Биоэнергетика - это область биохимии и клеточной биологии, которая касается потока энергии через живые системы. [1] Это активная область биологических исследований, которые включают изучение преобразования энергии в живых организмах и изучение тысяч различных клеточных процессов, таких как клеточное дыхание и многие другие метаболические и ферментативные процессы, которые приводят к производству и использованию энергии в таких формах, как молекулы аденозинтрифосфата (АТФ). [2] [3]То есть цель биоэнергетики - описать, как живые организмы приобретают и преобразовывают энергию для выполнения биологической работы. [4] Таким образом, изучение метаболических путей имеет важное значение для биоэнергетики.
Обзор
Биоэнергетика - это часть биохимии, связанная с энергией, участвующей в создании и разрыве химических связей в молекулах, обнаруженных в биологических организмах . [5] Его также можно определить как изучение энергетических отношений, а также преобразований и преобразований энергии в живых организмах. [6] Способность использовать энергию различных метаболических путей является свойством всех живых организмов, в которых содержится наука о Земле. Рост , развитие , анаболизм и катаболизм - некоторые из центральных процессов в изучении биологических организмов, потому что роль энергии является фундаментальной для таких биологических процессов . [7] Жизнь зависит от преобразований энергии ; живые организмы выживают благодаря обмену энергией между живыми тканями / клетками и внешней средой. Некоторые организмы, такие как автотрофы , могут получать энергию от солнечного света (посредством фотосинтеза ) без необходимости потреблять питательные вещества и расщеплять их. [8] Другие организмы, такие как гетеротрофы , должны получать питательные вещества из пищи, чтобы иметь возможность поддерживать энергию за счет разрушения химических связей в питательных веществах во время метаболических процессов, таких как гликолиз и цикл лимонной кислоты . Важно отметить, что как прямое следствие первого закона термодинамики , автотрофы и гетеротрофы участвуют в универсальной метаболической сети - поедая автотрофов (растений), гетеротрофы используют энергию, которая изначально была преобразована растениями во время фотосинтеза . [9]
В живом организме химические связи разрываются и образуются в процессе обмена и преобразования энергии. Энергия доступна для работы (например, механической работы) или для других процессов (таких как химический синтез и анаболические процессы роста), когда слабые связи разрываются и образуются более сильные. Производство более прочных связей позволяет высвободить полезную энергию.
Аденозинтрифосфат ( АТФ ) является основной «энергетической валютой» организмов; Целью метаболических и катаболических процессов является синтез АТФ из доступных исходных материалов (из окружающей среды) и расщепление АТФ (на аденозиндифосфат ( АДФ ) и неорганический фосфат) путем его использования в биологических процессах. [4] В клетке отношение концентраций АТФ к АДФ известно как « энергетический заряд » клетки. Клетка может использовать этот энергетический заряд для передачи информации о потребностях клетки; если АТФ больше, чем доступно АТФ, клетка может использовать АТФ для работы, но если АДФ больше, чем доступно АТФ, клетка должна синтезировать АТФ посредством окислительного фосфорилирования. [5]
Живые организмы производят АТФ из источников энергии, в основном солнечного света или O 2 , [10] , главным образом , с помощью окислительного фосфорилирования . Концевые фосфатные связи АТФ относительно слабы по сравнению с более сильными связями, образующимися при гидролизе АТФ (расщеплении водой) до аденозиндифосфата и неорганического фосфата. Здесь именно термодинамически благоприятная свободная энергия гидролиза приводит к высвобождению энергии; фосфоангидридная связь между концевой фосфатной группой и остальной частью молекулы АТФ сама по себе не содержит этой энергии. [11] Запасы АТФ в организме используются в качестве батареи для хранения энергии в клетках. [12] Использование химической энергии от такой перестройки молекулярных связей поддерживает биологические процессы в каждом биологическом организме.
Живые организмы получают энергию из органических и неорганических материалов; т.е. АТФ можно синтезировать из множества биохимических предшественников. Например, литотрофы могут окислять минералы, такие как нитриты, или формы серы , такие как элементарная сера, сульфиты и сероводород, с образованием АТФ. В процессе фотосинтеза , автотрофы производство АТФ с использованием световой энергии, в то время как гетеротрофы должны потреблять органические соединения, в основном , в том числе углеводов , жиров и белков . Количество энергии, фактически получаемой организмом, меньше количества, выделяемого при сгорании пищи ; есть потери в пищеварении, метаболизме и термогенезе . [13]
Материалы окружающей среды, которые потребляет организм, обычно объединяются с кислородом для высвобождения энергии, хотя некоторые из них также могут анаэробно окисляться различными организмами. Связи, удерживающие вместе молекулы питательных веществ, и в частности связи, удерживающие вместе молекулы свободного кислорода, относительно слабы по сравнению с химическими связями, удерживающими вместе диоксид углерода и воду. [14] Использование этих материалов является формой медленного горения, потому что питательные вещества вступают в реакцию с кислородом (материалы окисляются достаточно медленно, чтобы организмы фактически не производили огонь). Окисление высвобождает энергию, потому что образовались более прочные связи (связи внутри воды и углекислого газа). Эта чистая энергия может выделяться в виде тепла, которое может быть использовано организмом для других целей, например, для разрыва других связей, необходимых для выживания.
Типы реакций
- Экзэргоническая реакция спонтанная химическая реакция , которая высвобождает энергию. [4] Это термодинамически благоприятно, индексируется отрицательным значением Δ G ( свободная энергия Гиббса ). В ходе реакции необходимо вложить энергию, и эта энергия активации переводит реагенты из стабильного состояния в высокоэнергетически нестабильное переходное состояние в более стабильное состояние с более низкой энергией (см .: координата реакции ). Реагенты обычно представляют собой сложные молекулы, которые распадаются на более простые продукты. Вся реакция обычно катаболическая . [15] Выделение энергии (в частности, свободной энергии Гиббса ) отрицательно (т.е. Δ G <0), потому что энергия реагентов выше, чем у продуктов.
- Эндергоническая реакция является анаболической химической реакцией , которая потребляет энергию. [3] Это противоположность экзэргонической реакции. Она имеет положительный Δ G , например , потому , что Δ H > 0, что означает , что она требует больше энергии , чтобы разорвать узы реагента , чем энергия продуктов предлагают, то есть продукты имеют более слабые связи , чем реагенты. Таким образом, эндергонические реакции термодинамически невыгодны и не могут происходить сами по себе при постоянной температуре. Кроме того, эндергонические реакции обычно носят анаболический характер . [16]
Полученную или потерянную свободную энергию (Δ G ) в реакции можно рассчитать следующим образом: Δ G = Δ H - T Δ S, где Δ G = изменение свободной энергии Гиббса , Δ H = изменение энтальпии , T = температура (в градусах Кельвина ). , и ∆ S = изменение энтропии . [17]
Примеры основных биоэнергетических процессов
- Гликолиз - это процесс расщепления глюкозы на пируват с образованием двух молекул АТФ (на 1 молекулу глюкозы). [18] Когда клетка имеет более высокую концентрацию АТФ, чем АДФ (т.е. имеет высокий энергетический заряд ), клетка не может подвергаться гликолизу, высвобождая энергию из доступной глюкозы для выполнения биологической работы. Пируват - один из продуктов гликолиза, который может быть использован клеткой в других метаболических путях (глюконеогенез и т. Д.). Кроме того, гликолиз производит восстанавливающие эквиваленты в форме НАДН (никотинамидадениндинуклеотид), который в конечном итоге будет использоваться для передачи электронов цепи переноса электронов .
- Глюконеогенез противоположен гликолизу; когда энергетический заряд клетки низкий (концентрация АДФ выше, чем у АТФ), клетка должна синтезировать глюкозу из углеродсодержащих биомолекул, таких как белки, аминокислоты, жиры, пируват и т. д. [19] Например, белки могут быть разбиты на аминокислоты, и эти более простые углеродные скелеты используются для создания / синтеза глюкозы.
- Цикл лимонной кислоты - это процесс клеточного дыхания, в котором ацетилкофермент А , синтезируемый из пируватдегидрогеназы , сначала реагирует с оксалоацетатом с образованием цитрата . [20] Остальные восемь реакций производят другие углеродсодержащие метаболиты. Эти метаболиты последовательно окисляются, и свободная энергия окисления сохраняется в форме восстановленных коферментов FADH 2 и NADH . [21] Эти восстановленные переносчики электронов затем могут быть повторно окислены, когда они переносят электроны в цепь переноса электронов .
- Кетоз - это метаболический процесс, при котором кетоновые тела используются клеткой для получения энергии (вместо использования глюкозы). Клетки часто обращаются к кетозу как к источнику энергии при низком уровне глюкозы; например во время голодания. [22]
- Окислительное фосфорилирование - это процесс, при котором энергия, запасенная в относительно слабых двойных связях O 2 [10] , высвобождается контролируемым образом в цепи переноса электронов . Восстанавливающие эквиваленты, такие как НАДФН , ФАДН 2 и НАДН, могут быть использованы для передачи электронов серии окислительно-восстановительных реакций, которые происходят в комплексах цепи переноса электронов. [23] [24] Эти окислительно-восстановительные реакции происходят в ферментных комплексах, расположенных внутри митохондриальной мембраны. Эти окислительно-восстановительные реакции переносят электроны «вниз» по цепи переноса электронов, которая связана с движущей силой протона . Эта разница в концентрации протонов между митохондриальным матриксом и внутренним мембранным пространством используется для управления синтезом АТФ через АТФ-синтазу .
- Фотосинтез , еще один важный биоэнергетический процесс, представляет собой метаболический путь, используемый растениями, в котором солнечная энергия используется для синтеза глюкозы из углекислого газа и воды. Реакция протекает в хлоропласте . После синтеза глюкозы растительная клетка может подвергнуться фотофосфорилированию с образованием АТФ. [23]
Котранспорт
В августе 1960 года Роберт К. Крейн впервые представил свое открытие котранспорта натрия и глюкозы как механизма всасывания глюкозы в кишечнике. [25] Открытие Крейном котранспорта было первым предложением сцепления потоков в биологии и самым важным событием, касающимся абсорбции углеводов в 20-м веке. [26] [27]
Хемиосмотическая теория
Одним из главных триумфов биоэнергетики является Питер Д. Митчелла «ы хемиосмотической теории о том , как протонах в водном растворе в функции производства АТФ в клеточных органеллах , такие как митохондрия . [28] Эта работа принесла Митчеллу Нобелевскую премию по химии 1978 года . Другие клеточные источники АТФ, такие как гликолиз, были изучены первыми, но такие процессы прямого связывания активности фермента с производством АТФ не являются основным источником полезной химической энергии в большинстве клеток. Хемиосмотическое соединение - это основной процесс производства энергии в большинстве клеток, который используется не только в митохондриях, но и в хлоропластах и некоторых одноклеточных организмах.
Энергетический баланс
Энергетический гомеостаз - это гомеостатический контроль энергетического баланса - разницы между энергией, полученной за счет потребления пищи, и ее расходом - в живых системах. [29] [30]
Смотрите также
- Клеточное дыхание
- Фотосинтез
- АТФ-синтаза
- Активный транспорт
- Миозин
- Физиология упражнений
- Список стандартных свободных энергий Гиббса образования
Рекомендации
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 24.
- ^ Грин, Германия; Занде, HD (1981). «Универсальный энергетический принцип биологических систем и единство биоэнергетики» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 78 (9): 5344–5347. Bibcode : 1981PNAS ... 78.5344G . DOI : 10.1073 / pnas.78.9.5344 . PMC 348741 . PMID 6946475 .
- ^ a b Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 27.
- ^ a b c Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 24.
- ^ a b Феррик Д. А., Нилсон А., Бисон С. (2008). Достижения в измерении клеточной биоэнергетики с использованием внеклеточного потока . Открытие наркотиков сегодня , 13 5 & 6: 268–274. По состоянию на 9 апреля 2017 г.
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 506.
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 28.
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 22.
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 22, 506.
- ^ а б Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород - высокоэнергетическая молекула, питающая сложную многоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике». ACS Omega 5 : 2221–2233. Doi : 10.1021 / acsomega.9b03352 .
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 522–523.
- ^ Харди, Д. Г., Росс, Ф. А., Хоули, С. А. (2012). AMPK: датчик питательных веществ и энергии, поддерживающий гомеостаз энергии . Природа , 13 , 251–262. По состоянию на 9 апреля 2017 г.
- ^ ФАО, Расчет энергоемкости продуктов питания - коэффициенты преобразования энергии .
- ^ Шмидт-Рор К. (2015). «Почему процессы сгорания всегда экзотермичны, давая около 418 кДж на моль O 2 » . J. Chem. Educ . 92 (12): 2094–2099. Bibcode : 2015JChEd..92.2094S . DOI : 10.1021 / acs.jchemed.5b00333 .
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 502.
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 503.
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 23.
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 544.
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 568.
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 633.
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 640.
- ^ Оуэн, О.Е. (2005) Кетоновые тела как топливо для мозга во время голода. Международный союз биохимии и молекулярной биологии . 33 : 4, 246–251.
- ^ a b Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 731.
- ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., С. 734.
- ^ Роберт К. Крейн , Д. Миллер и И. Билер. «Ограничения возможных механизмов кишечного транспорта сахаров». В: Мембранный транспорт и метаболизм. Материалы симпозиума, проходившего в Праге 22–27 августа 1960 г. Под редакцией А. Кляйнцеллера и А. Котыка. Чешская академия наук , Прага, 1961, стр. 439–449.
- ^ Райт, Эрнест М .; Терк, Эрик (2004). «Семейство натрия глюкозы котранспорта SLC5». Pflügers Arch . 447 (5): 510–8. DOI : 10.1007 / s00424-003-1063-6 . PMID 12748858 . S2CID 41985805 .
Крейн в 1961 г. был первым, кто сформулировал концепцию котранспорта для объяснения активного транспорта [7]. В частности, он предположил, что накопление глюкозы в кишечном эпителии через мембрану щеточной каймы было связано с понижением уровня Na+
транспорт пересекает границу кисти. Эта гипотеза была быстро проверена, уточнена и расширена, чтобы охватить активный транспорт разнообразного диапазона молекул и ионов практически в каждый тип клеток. - ^ Бойд, ЦАР (2008). «Факты, фантазии и забавы в физиологии эпителия» . Экспериментальная физиология . 93 (3): 303–14. DOI : 10.1113 / expphysiol.2007.037523 . PMID 18192340 . Архивировано из оригинала на 2012-12-10.
понимание того времени, которое остается во всех нынешних учебниках, - это идея Роберта Крейна, первоначально опубликованная как приложение к симпозиуму, опубликованному в 1960 году (Crane et al. 1960). Ключевым моментом здесь было «сцепление потока», совместный перенос натрия и глюкозы в апикальную мембрану эпителиальных клеток тонкого кишечника. Спустя полвека эта идея превратилась в один из наиболее изученных из всех белков-транспортеров (SGLT1), котранспортер натрия и глюкозы.
- ^ Питер Митчелл (1961). «Связь фосфорилирования с переносом электронов и водорода по хемиосмотическому типу механизма». Природа . 191 (4784): 144–8. Bibcode : 1961Natur.191..144M . DOI : 10.1038 / 191144a0 . PMID 13771349 . S2CID 1784050 .
- ^ Маленка Р.К., Нестлер Э.Дж., Хайман С.Е. (2009). Сидор А., Браун Р. Я. (ред.). Молекулярная нейрофармакология: Фонд клинической неврологии (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. С. 179, 262–263. ISBN 9780071481274.
Орексиновые нейроны регулируются периферическими медиаторами, которые несут информацию об энергетическом балансе, включая глюкозу, лептин и грелин. ... Соответственно, орексин играет роль в регуляции энергетического гомеостаза, вознаграждения и, возможно, в более общем плане эмоций. ... Регулировка энергетического баланса предполагает точную координацию приема пищи и расхода энергии. Эксперименты 1940-х и 1950-х годов показали, что поражения бокового гипоталамуса (ЛГ) снижают потребление пищи; следовательно, нормальная роль этой области мозга заключается в стимулировании кормления и уменьшении использования энергии. Напротив, поражения медиального гипоталамуса, особенно вентромедиального ядра (VMH), а также PVN и дорсомедиального ядра гипоталамуса (DMH), увеличивают потребление пищи; следовательно, обычная роль этих регионов - подавлять кормление и увеличивать использование энергии. Тем не менее, открытие сложных сетей нейропептидов и других нейротрансмиттеров, действующих в гипоталамусе и других областях мозга для регулирования потребления пищи и расхода энергии, всерьез началось в 1994 году с клонирования гена лептина (ob, от ожирения). Действительно, в настоящее время наблюдается взрывной интерес к основным механизмам питания, учитывая масштабы эпидемии ожирения в нашем обществе и рост числа случаев расстройств пищевого поведения, нервной анорексии и булимии. К сожалению, несмотря на значительный прогресс в области нейробиологии кормления, наше понимание этиологии этих состояний и наши возможности клинического вмешательства остаются ограниченными.
CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка ) - ^ Мортон Г.Дж., Мик Т.Х., Шварц М.В. (2014). «Нейробиология приема пищи при здоровье и болезни» . Nat. Rev. Neurosci . 15 (6): 367–378. DOI : 10.1038 / nrn3745 . PMC 4076116 . PMID 24840801 .
Однако у нормальных людей масса тела и содержание жира в организме, как правило, довольно стабильны с течением времени 2, 3 благодаря биологическому процессу, называемому «энергетический гомеостаз», который согласовывает потребление энергии с расходом в течение длительных периодов времени. Система энергетического гомеостаза включает нейроны медиобазального гипоталамуса и других областей мозга 4, которые являются частью нейросхемы, которая регулирует потребление пищи в ответ на входные гуморальные сигналы, которые циркулируют в концентрациях, пропорциональных содержанию жира в организме 4-6 . ... В нейробиологии приема пищи появляется новая концепция, согласно которой существуют нейросхемы, которые обычно подавляются, но при активации в ответ на возникающие или стрессовые стимулы они могут преодолевать гомеостатический контроль энергетического баланса. Понимание того, как эти цепи взаимодействуют с системой энергетического гомеостаза, имеет фундаментальное значение для понимания контроля за приемом пищи и может влиять на патогенез нарушений на обоих концах спектра массы тела.
CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
дальнейшее чтение
- Ленингер, Альберт Л. (1971). Биоэнергетика: молекулярные основы биологических преобразований энергии (2-е изд.). Эддисон-Уэсли. ISBN 0-8053-6103-0.
- Николлс, Дэвид Г .; Фергюсон, Стюарт Дж. (2002). Биоэнергетика (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN 0-12-518124-8.
- Green DE, Zande HD (сентябрь 1981 г.). «Универсальный энергетический принцип биологических систем и единство биоэнергетики» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 78 (9): 5344–7. Bibcode : 1981PNAS ... 78.5344G . DOI : 10.1073 / pnas.78.9.5344 . PMC 348741 . PMID 6946475 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
Внешние ссылки
- Конференция Гордона по молекулярной и клеточной биоэнергетике ( веб-сайт ).
- Американское общество физиологов упражнений