Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сколопы Euprymna
Сколопы Euprymna, Южный берег Оаху, Гавайи. Tff
Кальмар гавайский бобтейл, сколопы Euprymna , плавают в толще воды у южного берега острова Оаху.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Головоногие моллюски
Заказ:Sepiida
Семья:Sepiolidae
Подсемейство:Сепиолины
Род:Евпримна
Разновидность:
E. сколопы
Биномиальное имя
Сколопы Euprymna
Берри , 1913 год [2]


Euprymna scolopes , также известный как гавайский бобтейл кальмары , является вид из бобтейл кальмары в семье сепиолиды произрастающих в центральной части Тихого океана , где он встречается в мелких прибрежных водах у Гавайских островов и острова Мидуэй . [3] [4] Типовой образец был собран у Гавайских островов и хранится в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия . [5]

Сколопы Euprymna вырастают до 30 мм (1,2 дюйма ) в длину мантии . [3] Птенцы весят 0,005 г (0,00018 унций) и созревают за 80 дней. Взрослые весят до 2,67 г (0,094 унции). [6]

В дикой природе E. scolopes питается креветками , включая Halocaridina rubra , Palaemon debilis и Palaemon pacificus . [7] В лаборатории E. scolopes разводили на разнообразном рационе животных, включая мизид ( Anisomysis sp.), Морских креветок ( Artemia salina ), рыб- комаров ( Gambusia affinis ), креветок ( Leander debilis ) и осьминогов ( Octopus cyanea ). [8]

В Гавайских тюлень - монах ( Monachus schauinslandi ) охотится на Е. scolopes в северо - западных Гавайских водах. [9]

Симбиоз [ править ]

Дополнительная информация: Противоосвещение

Сколопы Euprymna живут в симбиотических отношениях с биолюминесцентными бактериями Aliivibrio fischeri , обитающими в особом световом органе в мантии кальмаров. Кальмары скармливают бактериям раствор сахара и аминокислот и, в свою очередь, скрывают силуэт кальмара, если смотреть снизу, за счет согласования количества света, попадающего на верхнюю часть мантии ( контрсвет ). [10] E. scolopes служит модельным организмом для симбиоза животных и бактерий, и его связь с A. fischeri была тщательно изучена. [11] [12] [13] [14][15] [16] [17] [18]

Приобретение [ править ]

Биолюминесцентная бактерия A. fischeri горизонтально передается через популяцию E. scolopes . У детенышей отсутствуют эти необходимые бактерии, и они должны тщательно отбирать их в морском мире, насыщенном другими микроорганизмами. [19]

Чтобы эффективно захватить эти клетки, E. scolopes выделяет слизь в ответ на пептидогликан (основной компонент клеточной стенки бактерий ). [20] Слизь заполняет ресничные поля в непосредственной близости от шести пор светового органа и захватывает большое количество бактерий. Однако каким-то неизвестным механизмом A. fischeri может вытеснить другие бактерии в слизи. [20]

Взрослые сколопы Euprymna с чешуей .

Поскольку клетки A. fischeri собираются в слизи, они должны использовать свои жгутики, чтобы мигрировать через поры и вниз в ресничные протоки легкого органа и выдержать новый шквал факторов хозяина, предназначенный для обеспечения колонизации только A. fischeri . [20] Помимо непрекращающегося потока, производимого хозяином, который вытесняет бактерии с нарушенной подвижностью из пор, ряд активных форм кислорода делает окружающую среду невыносимой. [20] Галогенидпероксидаза кальмаров является основным ферментом, ответственным за создание этой микробиоцидной среды, с использованием перекиси водорода в качестве субстрата, ноА. Фишери развил блестящую контратаку. A. fischeri обладает периплазматической каталазой, которая захватывает перекись водорода до того, как она может быть использована галогенидпероксидазой кальмаров, тем самым косвенно ингибируя фермент. [20] Пройдя через эти ресничные протоки, клетки A. fischeri плывут к вестибюлю, большому эпителиальному пространству, и колонизируют узкие эпителиальные крипты. [20]

Бактерии процветают за счет аминокислот и сахаров, полученных из хозяина, в прихожей и быстро заполняют пространства крипт в течение 10–12 часов после вылупления. [21]

Текущие отношения [ править ]

Каждую секунду молодь кальмаров вентилирует около 2,6 мл окружающей морской воды через полость мантии. При каждой вентиляции присутствует только одна ячейка A. fischeri , составляющая 1/1 миллионную от общего объема. [20]

Увеличились аминокислоты и сахара кормить метаболический требованием биолюминесценцией от А. fischeri , и в течение 12 часов, пики биолюминесценции и кальмар ювенильный способны counterilluminate менее чем через сутки после вылупления. [21] Биолюминесценция требует от бактериальной клетки значительного количества энергии. По оценкам, он требует 20% метаболического потенциала клетки. [21]

Нелюминесцентные штаммы A. fischeri будут иметь определенное конкурентное преимущество перед люминесцентными штаммами дикого типа, однако нелюминесцентные мутанты никогда не обнаруживаются в световом органе E. scolopes . [21] Фактически, экспериментальные процедуры показали, что удаление генов, ответственных за производство света у A. fischeri, резко снижает эффективность колонизации. [21] Люминесцентные клетки с функционирующей люциферазой могут иметь более высокое сродство к кислороду, чем к пероксидазам , тем самым сводя на нет токсические эффекты пероксидаз. [22]По этой причине считается, что биолюминесценция возникла как древний механизм кислородной детоксикации бактерий. [22]

Вентиляция [ править ]

Несмотря на все усилия, которые прилагаются для получения люминесцентного A. fischeri , кальмар-хозяин ежедневно выбрасывает большую часть клеток. Этот процесс, известный как «вентиляция», отвечает за удаление до 95% A. fischeri в световом органе каждое утро на рассвете. [23] Бактерии не получают никакой пользы от такого поведения, и преимущества для самих кальмаров не совсем понятны. Одно разумное объяснение указывает на большие затраты энергии на поддержание колонии биолюминесцентных бактерий. [24]

В течение дня, когда кальмары неактивны и прячутся, в биолюминесценции нет необходимости, а изгнание A. fischeri сохраняет энергию. Другая, более эволюционно важная причина может заключаться в том, что ежедневная вентиляция обеспечивает отбор для A. fischeri, который развил специфичность для конкретного хозяина, но может выжить за пределами светового органа. [25]

Поскольку A. fischeri передается у E. scolopes горизонтально , поддержание их стабильной популяции в открытом океане имеет важное значение для обеспечения будущих поколений кальмаров функционирующими световыми органами.

Световой орган [ править ]

Световой орган имеет электрическую реакцию при стимуляции светом, что предполагает, что этот орган функционирует как фоторецептор, который позволяет кальмару-хозяину реагировать на люминесценцию A. fischeri . [26]

Экстраокулярные пузырьки взаимодействуют с глазами, чтобы контролировать нисходящий свет и свет, создаваемый противосветлением, поэтому, когда кальмар перемещается на разную глубину, он может поддерживать надлежащий уровень выходного света. [24] Действуя на эту информацию, кальмар может регулировать интенсивность биолюминесценции , изменяя чернильный мешок , который функционирует как диафрагма вокруг светового органа. [24] Кроме того, световой орган содержит сеть уникальных отражателей и тканей хрусталика, которые помогают отражать и фокусировать свет вентрально через мантию . [24]

Световой орган эмбрионов и молодых кальмаров имеет поразительное анатомическое сходство с глазом и экспрессирует несколько генов, аналогичных генам, участвующим в развитии глаз у эмбрионов млекопитающих (например, eya , dac ), которые указывают на то, что глаза кальмаров и световые органы кальмаров могут быть сформированы с использованием тот же развивающий «инструментарий». [ необходима цитата ]

По мере того, как свет, падающий вниз, увеличивается или уменьшается, кальмар может соответствующим образом регулировать люминесценцию даже в течение нескольких циклов интенсивности света. [24]

См. Также [ править ]

  • Рефлектин

Ссылки [ править ]

  1. ^ Barratt, I .; Оллкок, Л. (2012). « Эвпримна сколопс ». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2012 : e.T162598A925206. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2012-1.RLTS.T162598A925206.en . Загружено 11 февраля 2018.
  2. ^ Джулиан Финн (2016). « Эвпримна ягодная ягода, 1913» . Всемирный регистр морских видов . Морской институт Фландрии . Проверено 11 февраля 2018 .
  3. ^ a b Рид, А. и П. Джереб 2005. Семейство Sepiolidae. В: П. Джереб и CFE Roper, ред. Головоногие моллюски мира. Аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов. Том 1. Камчатые наутилусы и сепиоиды (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae и Spirulidae) . Каталог видов рыбного промысла ФАО. № 4, Т. 1. Рим, ФАО. С. 153–203.
  4. ^ Стран исключительные экономические зоны с Euprymna scolopes архивной 15 июля 2003 г., в Wayback Machine
  5. ^ Текущая классификация современных головоногих моллюсков
  6. ^ Wood, JB & RK O'Dor 2000. « Живут ли более крупные головоногие дольше? Влияние температуры и филогении на межвидовые сравнения возраста и размера в зрелом возрасте» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 14 декабря 2004 года.  (134 КБ) Морская биология 136 (1): 91.
  7. ^ Shears, J. 1988. Использование песчаной шубы в отношении кормления и активности сколопы сепиолидных кальмаров Euprymna . RT Hanlon (ред.) Malacologia 29 (1): 121-133.
  8. ^ Boletzky, Sv & RT Хэнлон. 1983. Обзор лабораторного содержания, выращивания и культивирования головоногих моллюсков. Мемуары Национального музея Виктории: материалы семинара по биологии и ресурсному потенциалу головоногих моллюсков, Мельбурн, Австралия, 9–13 марта 1981 г., Roper, Clyde FE, CC Lu and FG Hochberg, ed. 44 : 147-187.
  9. ↑ Goodman-Lowe, GD 1998. «Рацион гавайского тюленя-монаха ( Monachus schauinslandi ) с северо-западных Гавайских островов в 1991 и 1994 годах» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 7 мая 2005 года.  (294 КБ) Морская биология 132 : 535-546.
  10. ^ Янг, RE & CF Roper 1976. Биолюминесцентное противозатенение у среднеглубинных животных: данные по живым кальмарам. Наука 191 (4231): 1046–1048. DOI : 10.1126 / science.1251214
  11. ^ DeLoney, CR, TM Bartley & KL Visick 2002. «Роль фосфоглюкомутазы в симбиозе Aliivibrio fischeri - Euprymna scolopes » (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 28 марта 2004 года.  (221 КБ) Журнал бактериологии 184 (18): 5121-5129.
  12. ^ Данлэп, П.В., К. Китацукамото, Дж. Б. Уотербери и С. М. Каллахан, 1995. «Выделение и характеристика видимого светящегося варианта штамма ES114 Aliivibrio fischeri, образующего сепиолидные кальмары Euprymna scolopes » (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 28 марта 2004 года.  (105 КБ) Архив микробиологии 164 (3): 194-202.
  13. ^ Foster, JS, MA Apicella & MJ McFall-Ngai 2000. « Липополисахарид Aliivibrio fischeri вызывает апоптоз развития, но не полный морфогенез светового органа Euprymna scolopes » (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 28 марта 2004 года.  (610 КБ) Биология развития 226 (2): 242-254.
  14. ^ Hanlon, RT, MF Claes, SE Ashcraft & PV Dunlap 1997. «Лабораторная культура сепиолидных кальмаров Euprymna scolopes : модельная система для симбиоза бактерий и животных» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 28 марта 2004 года.  (2,38 МБ) Биологический бюллетень 192 (3): 364-374.
  15. ^ Ли, К.-Х. & EG Ruby 1995. "Симбиотическая роль жизнеспособного, но некультивируемого состояния Aliivibrio fischeri в прибрежной морской воде Гавайев" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 28 марта 2004 года.  (249 КБ) Прикладная и экологическая микробиология 61 (1): 278-283.
  16. ^ Lemus, JD и MJ McFall-Ngai 2000. «Изменения в протеме светового органа Euprymna scolopes в ответ на симбиотический Aliivibrio fischeri » (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 28 марта 2004 года.  (2,10 МБ) Прикладная микробиология окружающей среды 66 : 4091-4097.
  17. ^ Millikan, DS & EG Ruby 2003. «FlrA, как 54- зависимый активатор транскрипции в Aliivibrio fischeri , необходим для подвижности и симбиотической колонизации световых органов» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 28 марта 2004 года.  (382 КБ) Журнал бактериологии (Американское общество микробиологии) 185 (12): 3547-3557.
  18. ^ Монтгомери, М.К. и М. Макфолл-Нгай 1998. «Позднее постэмбриональное развитие симбиотического светового органа у сколоп Euprymna (Cephalopoda: Sepiolidae)» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 28 марта 2004 года.  (6,10 МБ) Биологический бюллетень 195 : 326-336.
  19. ^ Влияние колонизации, люминесценции и аутоиндуктора на транскрипцию хозяина во время развития ассоциации кальмаров и вибрионов. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 105 (32): 11323-11328. DOI : 10.1073 / pnas.0802369105
  20. ^ a b c d e f g Эволюционная экология ассоциации сепиолидных кальмаров и аливибрионов : от клетки к окружающей среде. Vie et Milieu 58 (2): 175-184. ISSN 0240-8759 
  21. ^ a b c d e Эксклюзивный контракт: специфика партнерства Aliivibrio fischeri Euprymna scolopes . Журнал бактериологии 182 (7): 1779-1787. ISSN 0021-9193 
  22. ^ a b Эволюция биолюминесцентного потребления кислорода как древнего механизма кислородной детоксикации. Журнал молекулярной эволюции 52 (4): 321-332. ISSN 0022-2844 
  23. ^ Преодоление языкового барьера: экспериментальная эволюция неместного Aliivibrio fischeri в люминесценции кальмара к хозяину. Симбиоз 51 (1): 85-96. DOI : 10.1007 / s13199-010-0074-2
  24. ^ a b c d e Противоосвещение у гавайского кальмара бобтейла, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda). Морская биология 144 (6): 1151-1155. DOI : 10.1007 / s00227-003-1285-3
  25. ^ Дифференциально экспрессируемые гены обнаруживают адаптации между свободноживущими и симбиотическими нишами Aliivibrio fischeri в полностью установленном мутуализме. Канадский журнал микробиологии 52 (12): 1218-1227. DOI : 10,1139 / w06-088
  26. ^ Тонг Д., Розас Н.С., Окли Т.Х., Дж. Митчелл, Н.Дж. Колли и М.Дж. Макфолл-Нгай 2009. Доказательства восприятия света в биолюминесцентном органе. PNAS 106 (24): 9836–9841. DOI : 10.1073 / pnas.0904571106

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Каллертс, П., Ли П.Н., Б. Хартманн, К. Фарфан, Д. В. Я. Чой, К. Икео, К. Ф. Фишбах, В. Дж. Геринг и Г. де Куэ, 2002. «Гены HOX в чешуйках семолидных кальмаров Euprymna : значение для эволюции сложные планы тела » (PDF) . Архивировано 28 марта 2004 года. CS1 maint: bot: original URL status unknown (link) (465 КБ) PNAS 99 (4): 2088-2093.

Внешние ссылки [ править ]

  • "CephBase: сколопы Euprymna" . Архивировано из оригинала на 2005.
  • Симбиоз светового органа Vibrio fischeri и гавайского кальмара, сколопы Euprymna
  • Мутуализм месяца: гавайский бобтейл-кальмар