Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Угасание - это поведенческий феномен, наблюдаемый как в оперантно обусловленном, так и в классически обусловленном поведении, который проявляется в угасании неусиленной условной реакции с течением времени. Когда оперантное поведение, которое ранее было подкреплено, больше не вызывает подкрепляющих последствий, поведение постепенно прекращается. [1] В классическом обучении, когда условный раздражитель предъявляется один, так что он больше не предсказывает появление безусловного раздражителя, условная реакция постепенно прекращается. Например, после ПавловаСобака была приучена выделять слюну при звуке метронома, в конечном итоге она перестала выделять слюну на метроном после того, как метроном звучал неоднократно, но еда не поступала. Считается, что многие тревожные расстройства, такие как посттравматическое стрессовое расстройство , отражают, по крайней мере частично, неспособность погасить условный страх. [2]

Теории [ править ]

Доминирующая теория вымирания включает ассоциативные модели. Однако ведутся споры о том, включает ли вымирание просто «разучивание» ассоциации безусловный стимул (США) - условный стимул (CS) (например, учет Рескорла-Вагнера ) или, в качестве альтернативы, «новое изучение» тормозящей ассоциации, которая маскирует исходная возбуждающая ассоциация (например, счет Конорского, Пирса и Холла). Третье объяснение касается неассоциативных механизмов, таких как привыкание, модуляция и усталость от реакции. Майерс и Дэвис рассматривают исчезновение страха у грызунов и предположили, что могут действовать несколько механизмов в зависимости от времени и обстоятельств, при которых происходит исчезновение. [3]

Принимая во внимание противоречивые взгляды и сложные наблюдения для различных учетных записей, исследователи обратились к исследованиям на клеточном уровне (чаще всего на грызунах), чтобы выявить конкретные механизмы исчезновения мозга, в частности, роль структур мозга (миндалевидное тело, гиппокамп и др.). префронтальная кора) и специфические нейромедиаторные системы (например, ГАМК , NMDA ). [3] Недавнее исследование на грызунах, проведенное Амано, Уналом и Паре, опубликованное в Nature Neuroscience, показало, что исчезновение условной реакции страха коррелирует с синаптическим торможением в нейронах, вырабатывающих страх в центральной миндалине, которые проецируются напериакведуктальный серый , контролирующий замерзание . Они делают вывод, что подавление происходит из вентромедиальной префронтальной коры, и предлагают многообещающие мишени на клеточном уровне для новых методов лечения тревоги. [4]

Классическое кондиционирование [ править ]

Прекращение обучения также может происходить в классической парадигме обусловливания . В этой модели нейтральный сигнал или контекст могут вызвать условный ответ, если он сочетается с безусловным стимулом. Безусловный стимул - это стимул, который естественным образом автоматически вызывает определенную поведенческую реакцию. Определенный стимул или среда могут стать условным сигналом или условным контекстом, соответственно, в сочетании с безусловным стимулом. Примером этого процесса является обусловливание страха.парадигма с помощью мыши. В этом случае тон в сочетании с легким сотрясением ног может стать условным сигналом, вызывающим реакцию страха, когда он будет представлен в одиночестве в будущем. Точно так же контекст, в котором принимается удар ногой, например, камера с определенными размерами и определенным запахом, может вызвать такую ​​же реакцию страха, когда мышь помещается обратно в эту камеру в отсутствие удара ногой.

В этой парадигме вымирание происходит, когда животное повторно подвергается условному сигналу или условному контексту в отсутствие безусловного стимула. Когда животное узнает, что сигнал или контекст больше не предсказывают появление безусловного раздражителя, условная реакция постепенно уменьшается или гаснет.

Оперантное кондиционирование [ править ]

В парадигме оперантного обусловливания угашение относится к процессу прекращения предоставления подкрепления, которое поддерживало поведение. Угасание оперантов отличается от забывания тем, что последнее относится к снижению силы поведения с течением времени, когда оно не было испущено. [5] Например, ребенок, который залезает под стол, реакция, усиленная вниманием , впоследствии игнорируется до тех пор, пока поиск внимания не перестанет проявляться. В своей автобиографии Б. Ф. Скиннер отметил, как он случайно обнаружил исчезновение оперантной реакции из-за неисправности его лабораторного оборудования:

Моя первая кривая вымирания появилась случайно. Крыса нажимала на рычаг в эксперименте по насыщению, когда заклинило дозатор гранул. В то время меня там не было, а когда я вернулся, то обнаружил красивый изгиб. Крыса продолжала давить, хотя гранулы не получали. ... Изменение было более упорядоченным, чем угасание слюнного рефлекса в обстановке Павлова, и я был ужасно взволнован. Это было в пятницу днем, и в лаборатории не было никого, кого я мог бы сказать. Все эти выходные я переходил улицы с особой осторожностью и избегал всех ненужных рисков, чтобы защитить свое открытие от потери в результате несчастного случая. [6]

Когда происходит угасание ответа, различительный стимул известен как стимул угасания (SΔ или S-дельта ). Когда присутствует S-дельта, усиливающее последствие, которое обычно следует за поведением, не возникает. Это противоположно различительному стимулу, который является сигналом о том, что будет иметь место подкрепление. Например, в оперантной камере , если пищевые гранулы доставляются только тогда, когда излучается ответ при наличии зеленого света, зеленый свет является отличительным стимулом. Если при наличии красного света еда не будет доставлена, то красный свет - это стимул угасания (еда здесь используется как пример подкрепления.). Тем не менее, некоторые проводят различие между стимулами угасания и «S-дельта» из-за поведения, не имеющего истории подкрепления, то есть в массиве из трех элементов (телефон, ручка, бумага) «Какой из них является телефоном?» «Пером». и «бумага» не вызовет отклика у учителя, но технически не является исчезновением при первом испытании из-за того, что при выборе «ручки» или «бумаги» отсутствует история подкрепления. Это все еще будет рассматриваться как S-Delta.

Успешные процедуры исчезновения [ править ]

Чтобы вымирание подействовало эффективно, его нужно делать последовательно. Угашение считается успешным, если реакция при наличии стимула угасания (например, красный свет или учитель, не уделяющий плохого внимания ученику) равна нулю. Когда поведение снова появляется после того, как оно исчезло, это называется возрождением .

Взрыв [ править ]

В то время как вымирание, если оно осуществляется последовательно во времени, приводит к возможному уменьшению нежелательного поведения, в краткосрочной перспективе у субъекта может наблюдаться так называемая вспышка вымирания . Вспышка вымирания часто происходит, когда процедура вымирания только начинается. Обычно это состоит из внезапного и временного увеличения частоты ответа, за которым следует окончательное снижение и исчезновение поведения, нацеленного на устранение. Также может иметь место новое поведение, эмоциональные реакции или агрессивное поведение. [1]

Возьмем, к примеру, голубя, которого заставили клевать электронную кнопку. Во время тренировок каждый раз, когда голубь клевал кнопку, он получал небольшое количество птичьего семени в качестве подкрепления. Итак, когда птица голодна, она будет клевать кнопку, чтобы получить еду. Однако, если кнопка должна быть отключена, голодный голубь сначала попытается клюнуть кнопку, как это было раньше. Когда еды не будет, птица, скорее всего, попытается снова ... и снова, и снова. После периода безумной активности, в течение которого их клевание не дает результата, частота клевания голубей уменьшится.

Хотя это не объясняется теорией подкрепления , вспышку вымирания можно понять с помощью теории управления. В теории перцептивного управления степень вывода, связанная с любым действием, пропорциональна несоответствию между эталонным значением (желаемая ставка вознаграждения в оперантной парадигме) и текущим вводом. Таким образом, когда награда удаляется, несоответствие увеличивается, а выпуск увеличивается. В долгосрочной перспективе «реорганизация», обучающий алгоритм теории управления, адаптирует систему управления таким образом, чтобы объем производства снизился.

Эволюционное преимущество этого всплеска вымирания очевидно. В естественной среде животное, которое сохраняет усвоенное поведение, несмотря на то, что не дает немедленного подкрепления, может все же иметь шанс вызвать подкрепляющие последствия, если животное попытается снова. Это животное будет иметь преимущество перед другим животным, которое слишком легко сдастся.

Однако, несмотря на название, не всякая взрывная реакция на неблагоприятные раздражители исчезает. В самом деле, незначительное меньшинство людей настаивает на своей реакции бесконечно.

Изменчивость, вызванная исчезновением [ править ]

Изменчивость, вызванная вымиранием, играет адаптивную роль, аналогичную всплеску вымирания. Когда начинается вымирание, субъекты могут демонстрировать вариации в топографии реакции (движения, участвующие в реакции). Топография отклика всегда несколько изменчива из-за различий в окружающей среде или идиосинкразических причин, но обычно история подкрепления субъекта сохраняет стабильность небольших вариаций, поддерживая успешные вариации по сравнению с менее удачными вариациями. Вымирание может значительно увеличить эти вариации, поскольку субъект пытается получить подкрепление, которое производило предыдущее поведение. Если человек пытается открыть дверь, повернув ручку, но безуспешно, он может затем попытаться покачивать ручку, надавить на раму, постучать в дверь или другим способом заставить дверь открыться.Изменчивость, вызванная исчезновением, может быть использована вформирование, чтобы уменьшить проблемное поведение путем усиления желательного поведения, вызванного изменчивостью, вызванной исчезновением.

Нейробиология [ править ]

Глутамат [ править ]

Глутамат - это нейромедиатор, который активно участвует в нейронной основе обучения. [7] D- циклосерин (DCS) является агонистом глутаматного рецептора NMDA и был испытан в качестве дополнения к традиционным методам лечения, основанным на воздействии, основанном на принципе подавления сигналов.

Роль глутамата также была определена в исчезновении связанных с кокаином стимулов окружающей среды посредством тестирования на крысах. В частности, метаботропный рецептор глутамата 5 (mGlu5) важен для исчезновения кокаин-ассоциированного контекста [8] и кокаин-ассоциированного сигнала. [9]

Дофамин [ править ]

Дофамин - еще один нейротрансмиттер, участвующий в угасании обучения как в области аппетита, так и в области отвращения. [10] Передача сигналов дофамина была причастна к исчезновению условного страха [11] [12] [13] [14] [15] и исчезновению обучения, связанного с наркотиками [16] [17] ».

Схема [ править ]

Область мозга, наиболее активно участвующая в угасании обучения, - это инфралимбическая кора (IL) медиальной префронтальной коры (mPFC) [18] . IL играет важную роль в исчезновении поведения, связанного с вознаграждением и страхом, в то время как миндалевидное тело играет важную роль. в угасании условного страха. [3] задней части поясной извилины коры головного мозга (ОКК) и височно - перехода (TPJ) также были определены как области , которые могут быть связаны с нарушением исчезновения у подростков. [19]

Через развитие [ править ]

Есть убедительные доказательства того, что вымирание меняется в зависимости от развития. [20] [21] То есть угасание обучения может различаться в младенчестве, детстве, юности и зрелости. В младенчестве и детстве угасание обучения особенно устойчиво, что некоторые интерпретируют как стирание исходной ассоциации CS-US, [22] [23] [24], но это остается спорным. Напротив, в подростковом и взрослом возрасте вымирание менее стойкое, что интерпретируется как новое изучение ассоциации CS-no US, которая существует в тандеме и противодействует исходной памяти CS-US. [25] [26]

См. Также [ править ]

  • Оперантного кондиционирования
  • Пост-травматическое стрессовое растройство

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Милтенбергер Р. (2012). Модификация поведения, принципы и процедуры . (5-е изд., С. 87-99). Издательская компания Wadsworth.
  2. ^ VanElzakker, MB; Дальгрен, МК; Дэвис, ФК; Dubois, S .; Шин, LM (2014). «От Павлова до посттравматического стрессового расстройства: исчезновение условного страха у грызунов, людей и тревожных расстройств» . Нейробиология обучения и памяти . 113 : 3–18. DOI : 10.1016 / j.nlm.2013.11.014 . PMC  4156287 . PMID  24321650 .
  3. ^ a b c Майерс; Дэвис (2007). «Механизмы угасания страха» . Молекулярная психиатрия . 12 (2): 120–150. DOI : 10.1038 / sj.mp.4001939 . PMID 17160066 . 
  4. ^ Амано, Т; Unal, CT; Паре, Д. (2010). «Синаптические корреляты угасания страха в миндалине» . Природа Неврологии . 13 (4): 489–494. DOI : 10.1038 / nn.2499 . PMC 2847017 . PMID 20208529 .  
  5. ^ Варгас, Джули С. (2013). Анализ поведения для эффективного обучения . Нью-Йорк: Рутледж. п. 52.
  6. ↑ BF Скиннер (1979). Формирование бихевиориста: часть вторая автобиографии , стр. 95.
  7. ^ Ридель, Гернот; Платт, Беттина; Мишо, Жак (18 марта 2003 г.). «Функция рецептора глутамата в обучении и памяти». Поведенческие исследования мозга . 140 (1–2): 1–47. DOI : 10.1016 / s0166-4328 (02) 00272-3 . ISSN 0166-4328 . PMID 12644276 .  
  8. ^ Ким, Джи Хён; Перри, Кристина; Луикинга, София; Збуквич, Изабель; Браун, Робин М .; Лоуренс, Эндрю Дж. (01.05.2015). «Исчезновение контекста приема кокаина, который защищает от возобновления приема лекарств, зависит от метаботропного рецептора глутамата 5». Биология зависимости . 20 (3): 482–489. DOI : 10.1111 / adb.12142 . ISSN 1369-1600 . PMID 24712397 .  
  9. ^ Перри, Кристина J; Рид, Фелиция; Збуквич, Изабель С; Ким, Джи Хён; Лоуренс, Эндрю Дж (2016-01-01). «Метаботропный рецептор глутамата 5 необходим для подавления сигналов, связанных с кокаином» . Британский журнал фармакологии . 173 (6): 1085–1094. DOI : 10.1111 / bph.13437 . ISSN 1476-5381 . PMC 5341241 . PMID 26784278 .   
  10. ^ Авраам, Энтони Д .; Neve, Kim A .; Латтал, К. Мэтью (01.02.2014). «Дофамин и вымирание: сближение теории со схемой страха и вознаграждения» . Нейробиология обучения и памяти . 108 : 65–77. DOI : 10.1016 / j.nlm.2013.11.007 . ISSN 1074-7427 . PMC 3927738 . PMID 24269353 .   
  11. ^ Хаакер, Ян; Lonsdorf, Tina B .; Калиш, Рафаэль (01.10.2015). «Влияние пост-исчезновения введения l-DOPA на спонтанное выздоровление и восстановление страха в исследовании человека с помощью фМРТ». Европейская нейропсихофармакология . 25 (10): 1544–1555. DOI : 10.1016 / j.euroneuro.2015.07.016 . ISSN 1873-7862 . PMID 26238968 .  
  12. ^ Хаакер, Ян; Габурро, Стефано; Сах, Анупам; Гартманн, Нина; Lonsdorf, Tina B .; Мейер, Коля; Сингевальд, Николас; Папе, Ганс-Кристиан; Мореллини, Фабио (25 июня 2013 г.). «Однократная доза L-допа делает исчезновение воспоминаний контекстно-независимым и предотвращает возвращение страха» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (26): E2428–2436. DOI : 10.1073 / pnas.1303061110 . ISSN 1091-6490 . PMC 3696794 . PMID 23754384 .   
  13. ^ Ponnusamy, Ravikumar; Nissim, Helen A .; Барад, Марк (01.07.2005). «Системная блокада D2-подобных дофаминовых рецепторов способствует исчезновению условного страха у мышей» . Обучение и память . 12 (4): 399–406. DOI : 10,1101 / lm.96605 . ISSN 1072-0502 . PMC 1183258 . PMID 16077018 .   
  14. ^ Zbukvic, Isabel C .; Ganella, Despina E .; Перри, Кристина Дж .; Мэдсен, Хизер Б.; Пока, Кристофер Р .; Лоуренс, Эндрю Дж .; Ким, Джи Хён (2016-03-05). «Роль рецептора дофамина 2 в нарушении угасания лекарственного средства у крыс-подростков» . Кора головного мозга . 26 (6): 2895–904. DOI : 10.1093 / cercor / bhw051 . ISSN 1047-3211 . PMC 4869820 . PMID 26946126 .   
  15. ^ Мэдсен, Хизер Б .; Guerin, Alexandre A .; Ким, Джи Хён (2017). «Изучение роли рецепторов допамина и клеток, экспрессирующих парвальбумин, в угашении условного страха». Нейробиология обучения и памяти . 145 : 7–17. DOI : 10.1016 / j.nlm.2017.08.009 . PMID 28842281 . 
  16. ^ Авраам, Энтони Д .; Neve, Kim A .; Латтал, К. Мэтью (2016-07-01). «Активация дофаминовых рецепторов D1 / 5: общий механизм для усиления угасания страха и поведения, связанного с поиском вознаграждения» . Нейропсихофармакология . 41 (8): 2072–2081. DOI : 10.1038 / npp.2016.5 . PMC 4908654 . PMID 26763483 .  
  17. ^ Zbukvic, Isabel C .; Ganella, Despina E .; Перри, Кристина Дж .; Мэдсен, Хизер Б.; Пока, Кристофер Р .; Лоуренс, Эндрю Дж .; Ким, Джи Хён (2016-03-05). «Роль рецептора дофамина 2 в нарушении угасания лекарственного средства у крыс-подростков» . Кора головного мозга . 26 (6): 2895–2904. DOI : 10.1093 / cercor / bhw051 . ISSN 1047-3211 . PMC 4869820 . PMID 26946126 .   
  18. ^ До-Монте, Фабрицио Х .; Манзано-Ньевес, Габриэла; Киньонес-Ларакуэнте, Кельвин; Рамос-Медина, Лиоримар; Причуда, Грегори Дж. (25 февраля 2015 г.). «Пересмотр роли инфралимбической коры в исчезновении страха с помощью оптогенетики» . Журнал неврологии . 35 (8): 3607–3615. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3137-14.2015 . ISSN 0270-6474 . PMC 4339362 . PMID 25716859 .   
  19. ^ Ganella, Despina E .; Драммонд, Кэтрин Д .; Ganella, Eleni P .; Уиттл, Сара; Ким, Джи Хён (2018). «Угасание условного страха у подростков и взрослых: исследование человека с помощью фМРТ» . Границы нейробиологии человека . 11 : 647. DOI : 10,3389 / fnhum.2017.00647 . ISSN 1662-5161 . PMC 5766664 . PMID 29358913 .   
  20. Перейти ↑ Yap, CS, Richardson, R. (2007). «Исчезновение в развивающейся крысе: изучение эффектов обновления». Психобиология развития . 49 (6): 565–575. CiteSeerX 10.1.1.583.1720 . DOI : 10.1002 / dev.20244 . PMID 17680605 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Ганелла, Деспина E; Ким, Джи Хён (2014-10-01). «Модели страха и тревоги на грызунах: от нейробиологии до фармакологии» . Британский журнал фармакологии . 171 (20): 4556–4574. DOI : 10.1111 / bph.12643 . ISSN 1476-5381 . PMC 4209932 . PMID 24527726 .   
  22. ^ Ким, Джи Хён; Ричардсон, Рик (2008-02-06). «Влияние временной инактивации миндалевидного тела на исчезновение и повторное исчезновение страха у развивающейся крысы: разучивание как потенциальный механизм исчезновения на раннем этапе развития» . Журнал неврологии . 28 (6): 1282–1290. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4736-07.2008 . ISSN 0270-6474 . PMID 18256248 .  
  23. ^ Ким, Джи Хён; Ричардсон, Рик (2007). «Диссоциация развития в восстановлении подавленной реакции страха у крыс». Нейробиология обучения и памяти . 88 (1): 48–57. DOI : 10.1016 / j.nlm.2007.03.004 . PMID 17459734 . 
  24. ^ Ким, Джи Хён; Hamlin, Adam S .; Ричардсон, Рик (2009-09-02). «Угасание страха в процессе развития: участие медиальной префронтальной коры по оценке временной инактивации и иммуногистохимии» (PDF) . Журнал неврологии . 29 (35): 10802–10808. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0596-09.2009 . ISSN 0270-6474 . PMID 19726637 .   
  25. ^ Ким, Джи Хён; Ли, Стелла; Ричардсон, Рик (24.06.2010). «Иммуногистохимические анализы длительного исчезновения условного страха у крыс-подростков» . Кора головного мозга . 21 (3): 530–8. DOI : 10.1093 / cercor / bhq116 . ISSN 1047-3211 . PMID 20576926 .  
  26. ^ Ким, Джи Хён; Ганелла, Деспина Э. (2015). «Обзор доклинических исследований для понимания страха в подростковом возрасте». Австралийский психолог . 50 (1): 25–31. DOI : 10.1111 / ap.12066 .