Адаптация (глаз)
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из адаптации глаз )
Перейти к навигации Перейти к поиску

В визуальной физиологии , адаптации является способность сетчатки в глаза , чтобы приспособиться к различным уровням света. Естественное ночное зрение или скотопическое зрение - это способность видеть в условиях низкой освещенности. У людей палочковые клетки несут исключительную ответственность за ночное зрение, поскольку колбочковые клетки могут функционировать только при более высоких уровнях освещения. [1] Ночное видение имеет более низкое качество, чем дневное, потому что оно ограничено в разрешении и невозможно различить цвета; видны только оттенки серого. [1] Для того, чтобы люди могли перейти от дневного зрения к ночному, они должны пройти период адаптации к темноте продолжительностью до двух часов [2], в течение которого каждый глаз приспосабливается от высокого к низкому «параметру» люминесценции, значительно увеличивая чувствительность на много порядков. величина. [1] Этот период адаптации различается между палочковидными и колбочковыми клетками и является результатом регенерации фотопигментов для повышения чувствительности сетчатки. [1] Адаптация к свету, напротив, срабатывает очень быстро, за секунды.

Эффективность

Человеческий глаз может работать от очень темных до очень ярких уровней света; его возможности обнаружения достигают девяти порядков величины . Это означает, что самый яркий и самый темный световые сигналы, которые может уловить глаз, различаются примерно в 1 000 000 000 раз. Однако в любой момент времени глаз может ощущать только коэффициент контрастности 1000. Что обеспечивает более широкий охват, так это то, что глаз адаптирует свое определение черного.

Глазу требуется примерно 20–30 минут, чтобы полностью адаптироваться от яркого солнечного света к полной темноте, и он становится в 10 000–1 000 000 раз более чувствительным, чем при полном дневном свете. При этом меняется восприятие цвета глазом (это называется эффектом Пуркинье ). Однако глазу требуется около пяти минут, чтобы адаптироваться от темноты к яркому солнечному свету. Это связано с тем, что колбочки приобретают большую чувствительность при первом входе в темноту в течение первых пяти минут, но стержни начинают действовать через пять или более минут. [3] Клетки конуса способны восстановить максимальную чувствительность сетчатки через 9–10 минут темноты, тогда как палочкам для этого требуется 30–45 минут. [4]

Адаптация к темноте у молодых людей происходит намного быстрее и глубже, чем у пожилых. [5]

Конусы против стержней

Смотрите также: фоторецепторная клетка
Нормализованные спектры поглощения трех фотопсинов человека и родопсина человека (заштрихованы).

Человеческий глаз содержит два типа фоторецепторов, палочки и колбочки, которые можно легко различить по их строению. Конические фоторецепторы имеют коническую форму и содержат опсины колбочек в качестве зрительных пигментов. Существует три типа фоторецепторов колбочек, каждый из которых максимально чувствителен к определенной длине волны света в зависимости от структуры опсинового фотопигмента. [6] Различные колбочки максимально чувствительны к коротким длинам волн (синий свет), средним длинам волн (зеленый свет) или длинным волнам (красный свет). Стержневые фоторецепторы содержат только один тип фотопигмента, родопсин, который имеет максимальную чувствительность на длине волны примерно 530 нанометров, что соответствует сине-зеленому свету. [6]Распределение фоторецепторных клеток по поверхности сетчатки имеет важные последствия для зрения. [7] Конические фоторецепторы сконцентрированы в углублении в центре сетчатки, известном как центральная ямка, и их количество уменьшается к периферии сетчатки. [7] И наоборот, палочковые фоторецепторы присутствуют с высокой плотностью на большей части сетчатки с резким уменьшением ямки. В восприятии в условиях высокой люминесценции преобладают колбочки, несмотря на то, что их количество значительно превосходит количество стержней (примерно от 4,5 миллионов до 91 миллиона). [7]

Отклик на окружающий свет

Визуальный ответ на темноту. Колбочки работают при высоком уровне освещенности (днем, но также и при движении ночью в свете фар; стержни действуют в сумерках и ночью. Ось Y имеет логарифмическое масштабирование.

Второстепенным механизмом адаптации является зрачковый световой рефлекс , регулирующий количество света, который очень быстро достигает сетчатки, примерно в десять раз. Поскольку он составляет лишь крошечную часть общей адаптации к свету, здесь он не рассматривается.

В ответ на меняющийся уровень окружающего освещения палочки и колбочки глаза функционируют как изолированно, так и в тандеме, регулируя зрительную систему. Изменения чувствительности палочек и колбочек глаза являются основным фактором адаптации к темноте.

Выше определенного уровня яркости (около 0,03 кд / м 2 ) механизм конуса участвует в опосредовании зрения; фотопическое зрение . Ниже этого уровня задействуется стержневой механизм, обеспечивающий скотопическое (ночное) зрение . Диапазон, в котором два механизма работают вместе, называется мезопическим диапазоном , поскольку нет резкого перехода между двумя механизмами. Эта адаптация составляет основу теории двойственности . [8]

Преимущества ночного видения

См. Также: Ночное видение.
Отражение вспышки фотоаппарата от tapetum lucidum

Многие животные, такие как кошки, обладают ночным зрением с высоким разрешением, что позволяет им различать объекты с высокими частотами в условиях низкой освещенности. Тапетум является отражающей структурой , которая отвечает за это превосходное ночное видение , как она отражает свет обратно через сетчатку подвергая фоторецепторы клетки к увеличению количеству света. [9] Большинство животных, у которых есть tapetum lucidum , скорее всего, ведут ночной образ жизни, потому что при отражении света обратно через сетчатку исходные изображения становятся размытыми. [9] Люди, как и их сородичи-приматы, не обладают тапетум люцидум.и поэтому были предрасположены вести дневной образ жизни. [10]

Несмотря на то, что разрешение дневного зрения человека намного превосходит разрешение ночного видения, ночное видение человека дает много преимуществ. Как и многие хищные животные, люди могут использовать свое ночное видение, чтобы охотиться и устраивать засады на других животных без их ведома. Кроме того, в случае возникновения чрезвычайной ситуации в ночное время люди могут увеличить свои шансы на выживание, если они смогут осознать свое окружение и добраться до безопасности. Оба эти преимущества могут быть использованы для объяснения того, почему люди не полностью утратили способность видеть в темноте у своих ночных предков. [11]

Темная адаптация

Сильно красный свет, используемый на мостике корабля в ночное время, помогает команде адаптироваться к темноте.
Смотрите также: эффект Пуркинье

Родопсин , биологический пигмент фоторецепторов сетчатки, сразу же фотообесцвечивается в ответ на свет. [12] Визуальная фототрансдукция начинается с изомеризации пигментного хромофора из 11-цис- ретиналя в полностью транс- ретиналь . [13] Затем этот пигмент распадается на свободный опсин и полностью транс-ретиналь. Адаптация к темноте как палочек, так и колбочек требует регенерации зрительного пигмента из опсина и 11-цис-ретиналя. [13] Таким образом, время, необходимое для адаптации к темноте и регенерации пигмента, в значительной степени определяется локальной концентрацией 11-цис-ретиналя и скоростью, с которой он доставляется к опсину в обесцвеченных палочках. [14]Уменьшение притока ионов кальция после закрытия канала вызывает фосфорилирование метародопсина II и ускоряет инактивацию цис-ретиналя до транс-ретиналя. [13] Фосфорилирование активированного родопсина опосредуется рецитином . [13] Регенерация фотопигментов происходит во время адаптации к темноте, хотя и с заметно разной скоростью. [15] Жезлы более чувствительны к свету, поэтому им требуется больше времени, чтобы полностью адаптироваться к изменениям света. Палочки, фотопигменты которых регенерируют медленнее, не достигают максимальной чувствительности около двух часов. [3] [16] Колбочкам требуется примерно 9–10 минут, чтобы адаптироваться к темноте. [3]Чувствительность к свету регулируется изменениями внутриклеточных ионов кальция и циклического гуанозинмонофосфата . [17]

Чувствительность стержневого пути значительно улучшается в течение 5–10 минут в темноте. Цветовое тестирование использовалось для определения времени, в которое срабатывает стержневой механизм; когда стержневой механизм начинает действовать, цветные пятна кажутся бесцветными, поскольку только конусообразные пути кодируют цвет. [18]

На то, как быстро стержневой механизм станет доминирующим, влияют три фактора:

  • Интенсивность и продолжительность предварительно адаптирующегося света: за счет увеличения уровней предварительной настройки яркости увеличивается продолжительность доминирования конусного механизма, в то время как переключение стержневого механизма происходит с большей задержкой. Кроме того, для достижения абсолютного порога требуется больше времени. Обратное верно для уменьшения уровней предварительной настройки яркости. [19]
  • Размер и расположение на сетчатке: расположение тестового пятна влияет на кривую адаптации к темноте из-за распределения палочек и колбочек в сетчатке. [20]
  • Длина волны порогового света: изменение длины волны стимулов также влияет на кривую адаптации к темноте. Длинные волны, такие как крайний красный цвет, создают отсутствие отчетливого разрыва стержня / конуса, поскольку ячейки стержня и колбочки имеют одинаковую чувствительность к свету длинных волн. И наоборот, на коротких волнах разрыв стержня / колбочки более заметен, потому что стержневые клетки намного более чувствительны, чем колбочки, когда стержни адаптировались к темноте. [21]

Внутриклеточная передача сигналов

В скотопических условиях внутриклеточная концентрация цГМФ в фоторецепторах высока. цГМФ связывается и открывает закрытые цГМФ Na + каналы, обеспечивая приток натрия и кальция. [22] Приток натрия способствует деполяризации, в то время как приток кальция увеличивает локальную концентрацию кальция рядом с рецептором. Связывает кальций в виде модулирующий белок, который предлагается быть GUCA1B , [23] извлекая стимулирующее действие этого белка на гуанилатциклазах . [22] Это снижает выработку цГМФ гуанилциклазой, что приводит к снижению концентрации цГМФ в течение длительного периода темноты. Повышенная концентрация кальция также увеличивает активностьфосфодиэстераза [22], которая гидролизует цГМФ для дальнейшего снижения его концентрации. Это уменьшает открытие каналов Na +, управляемых цГМФ, для гиперполяризации клетки, что снова делает ее чувствительной к небольшому увеличению яркости. Без адаптации к темноте фоторецептор оставался бы деполяризованным в скотопических условиях и, следовательно, не реагировал бы на небольшие изменения яркости.

Торможение

Торможение нейронами также влияет на активацию синапсов. Вместе с обесцвечиванием пигмента палочки или колбочки слияние сигналов на ганглиозных клетках подавляется, что снижает схождение.

Альфа-адаптация, то есть быстрые колебания чувствительности, обеспечивается нервным контролем. Объединение сигналов посредством диффузных ганглиозных клеток, а также горизонтальных и амакриновых клеток позволяет получить кумулятивный эффект. Таким образом, эта область стимуляции обратно пропорциональна интенсивности света, сильный стимул из 100 стержней эквивалентен слабому стимулу из 1000 стержней.

При достаточно ярком свете сходимость мала, но при адаптации к темноте схождение сигналов стержней усиливается. Это происходит не из-за структурных изменений, а из-за возможного отключения запрета, который останавливает схождение сообщений при ярком свете. Если открыт только один глаз, закрытый глаз должен адаптироваться отдельно при повторном открытии, чтобы соответствовать уже адаптированному глазу. [3]

Измерение адаптации к темноте

Офтальмологи иногда измеряют адаптацию пациентов к темноте с помощью прибора, известного как темновой адаптометр. В настоящее время существует один коммерчески доступный темный адаптометр, который называется AdaptDx . Он работает, измеряя время перехвата стержня (RI) пациента. RI - это количество минут, которое требуется глазу, чтобы адаптироваться от яркого света к темноте. Это число RI обеспечивает четкое и объективное измерение функции сетчатки с 90% чувствительностью и специфичностью. [24] RI менее 6,5 минут указывает на здоровую функцию адаптации к темноте. Однако RI выше 6,5 указывает на нарушение адаптации к темноте.

Использование измерения адаптации к темноте для диагностики заболеваний

Многочисленные клинические исследования показали, что функция адаптации к темноте резко нарушается на самых ранних стадиях возрастной дегенерации желтого пятна ( AMD), пигментного ретинита (RP) и других заболеваний сетчатки, причем ухудшение ухудшается по мере прогрессирования заболевания. [25] [26] ВМД - это хроническое прогрессирующее заболевание, при котором часть сетчатки, называемая макулой, со временем медленно ухудшается. Это основная причина потери зрения среди людей в возрасте 50 лет и старше. [27]Он характеризуется разрушением комплекса мембран РПЭ / Бруха в сетчатке, что приводит к накоплению отложений холестерина в макуле. В конце концов, эти отложения становятся клинически видимыми друзами, которые влияют на здоровье фоторецепторов, вызывая воспаление и предрасположенность к хориоидальной неоваскуляризации (CNV). Во время течения болезни AMD функция RPE / Bruch продолжает ухудшаться, препятствуя транспорту питательных веществ и кислорода к фоторецепторам палочки и колбочки. В качестве побочного эффекта этого процесса фоторецепторы демонстрируют нарушенную адаптацию к темноте, потому что они нуждаются в этих питательных веществах для пополнения фотопигментов и очистки опсина, чтобы восстановить скотопическую чувствительность после воздействия света.

Измерение адаптационной функции пациента к темноте - это, по сути, биологический анализ состояния мембраны Бруха. Таким образом, исследования показали, что, измеряя темновую адаптацию, врачи могут обнаружить субклиническую ВМД по крайней мере на три года раньше, чем это клинически очевидно. [28]

Ускорение адаптации к темноте

Существует ряд различных методов с разным уровнем доказательности, которые были заявлены или продемонстрированы для увеличения скорости адаптации зрения в темноте.

Красные огни и линзы

В результате того, что стержневые ячейки имеют максимальную чувствительность на длине волны 530 нанометров, они не могут воспринимать все цвета в визуальном спектре. Поскольку стержневые клетки нечувствительны к длинным волнам, использование красных огней и очков с красными линзами стало обычной практикой для ускорения адаптации к темноте. [29] Для значительного ускорения адаптации к темноте человеку в идеале следует начинать эту практику за 30 минут до перехода в режим низкого свечения. [30] Эта практика позволит человеку сохранить свое фотопическое (дневное) зрение во время подготовки к скотопическому зрению. Невосприимчивость к красному свету предотвратит дальнейшее обесцвечивание стержневых клеток и позволит фотопигменту родопсина восстановиться до своей активной конформации. [29] Как только человек входит в темноту, большинство его стержневых клеток уже приспособлено к темноте и сможет передавать визуальные сигналы в мозг без периода аккомодации. [30]

Концепция красных линз для адаптации к темноте основана на экспериментах Антуана Беклера и его ранних работах в области радиологии. В 1916 году ученый Вильгельм Тренделенбург изобрел первую пару красных защитных очков для радиологов, чтобы приспособить их глаза к просмотру экранов во время рентгеноскопических процедур.

Эволюционный контекст

Хотя многие аспекты зрительной системы человека остаются неопределенными, большинство ученых согласны с теорией эволюции палочко-колбочковых фотопигментов. Считается, что самые ранние зрительные пигменты были пигментами фоторецепторов колбочек, а белки опсина палочки возникли позже. [31] После эволюции млекопитающих от их рептильных предков примерно 275 миллионов лет назад была ночная фаза, в которой сложное цветовое зрение было утрачено. [31] Поскольку эти млекопитающие вели ночной образ жизни, они увеличили свою чувствительность в условиях низкой люминесценции и снизили свою фотопическую систему с тетрахроматической до двухцветной. [31] Переход к ночному образу жизни потребует большего количества стержневых фоторецепторов, поглощающих синий свет, излучаемый луной в ночное время. [32] Можно экстраполировать, что высокое соотношение палочек и колбочек, присутствующее в глазах современного человека, сохранилось даже после перехода от ночного образа жизни к дневному. Считается, что появление трихроматии у приматов произошло примерно 55 миллионов лет назад, когда температура поверхности планеты начала повышаться. [31] Приматы вели дневной, а не ночной образ жизни и поэтому нуждались в более точной фотопической визуальной системе. Третий фотопигмент шишек был необходим для охвата всего визуального спектра, что позволило приматам лучше различать фрукты и обнаруживать те, которые имеют наивысшую питательную ценность.[31]

Приложения

  • Авиаторы обычно надевают очки с красными линзами или защитные очки перед взлетом в темноте, чтобы они могли видеть за пределами самолета. Кроме того, на протяжении всего полета кабина освещается тусклыми красными огнями. Это освещение предназначено для того, чтобы пилот мог читать инструменты и карты, сохраняя при этом скотопическое зрение для того, чтобы смотреть наружу. [33]
  • Подводные лодки: часто подводные лодки «настроены на красное», что означает, что лодка будет всплывать на поверхность или приближаться к перископической глубине ночью. В это время освещение в некоторых отсеках переключается на красный свет, чтобы глаза наблюдателей и офицеров могли приспособиться к темноте, прежде чем смотреть за пределы лодки. Кроме того, отсеки на подводной лодке могут быть освещены красным светом для имитации ночных условий для экипажа. [34]

Витамин А

См. Также: Витамин А
11-цис-ретинал2

Витамин А необходим для правильного функционирования человеческого глаза. Фотопигмент родопсин, обнаруженный в палочковых клетках человека, состоит из ретиналя, формы витамина А, связанного с белком опсина. [35] После поглощения света родопсин распался на сетчатку и опсин посредством отбеливания. [35] Ретинал может иметь одну из двух судьб: он может рекомбинировать с опсином для преобразования родопсина или он может быть преобразован в свободный ретинол. [35] Американский ученый Джордж Уолд был первым, кто осознал, что зрительная система расходует витамин А и зависит от диеты для его замены. [35]Витамин А выполняет множество функций в организме человека за пределами здорового зрения. Это жизненно важно для поддержания здоровой иммунной системы, а также для нормального роста и развития. [36] Средний взрослый мужчина и женщина должны потреблять 900 и 700 микрограммов витамина А в день, соответственно. [36] Потребление более 3000 микрограммов в день называется токсичностью витамина А и обычно вызвано случайным проглатыванием добавок. [37]

Источники витамина А

Витамин А присутствует как в животных, так и в растительных источниках в виде ретиноидов и каротиноидов соответственно. [36] Ретиноиды могут быть использованы организмом сразу после абсорбции в сердечно-сосудистую систему; однако каротиноиды растительного происхождения должны быть преобразованы в ретинол до того, как они будут усвоены организмом. [36] Самыми высокими источниками витамина А животного происхождения являются печень, молочные продукты и рыба. [36] Фрукты и овощи, содержащие большое количество каротиноидов, имеют темно-зеленый, желтый, оранжевый и красный цвет. [36]

Эволюционный контекст

Белки опсина на основе витамина А использовались для восприятия света в организмах на протяжении большей части эволюционной истории, начиная примерно 3 миллиарда лет назад. [38] Эта функция была передана от одноклеточных к многоклеточным организмам, включая Homo sapiens. [38] Этот витамин, скорее всего, был выбран эволюцией для восприятия света, потому что сетчатка вызывает сдвиг оптической плотности фоторецепторов в область видимого света. [38] Этот сдвиг в оптической плотности особенно важен для жизни на Земле, потому что он обычно соответствует максимальной яркости солнечного света на ее поверхности. [38] Вторая причина, по которой сетчатка стала жизненно важной для зрения человека, заключается в том, что она претерпевает большие конформационные изменения при воздействии света. [38] Считается, что это конформационное изменение облегчает фоторецепторному белку различение его молчащего и активированного состояний, таким образом, лучше контролируя зрительную фототрансдукцию. [38]

Экспериментальные доказательства

Были проведены различные исследования для проверки эффективности добавок витамина А в адаптации к темноте. В исследовании Cideciyan et al. продолжительность адаптации к темноте измерялась у пациента с системным дефицитом витамина A (VAD) до и после приема витамина A. [39] Функция адаптации к темноте измерялась до приема добавок, через 1 день после лечения и через 75 дней после лечения. Было замечено, что после всего лишь одного дня приема витамина А кинетика восстановления адаптации к темноте значительно ускорилась после обесцвечивания фоторецепторов. [39] Адаптация к темноте еще больше ускорилась после 75 дней лечения. [39] Последующее исследование Kemp et al. изучал темновую адаптацию у субъектов спервичный билиарный цирроз и болезнь Крона , оба из которых имели дефицит витамина А. [40] В течение 8 дней после перорального приема витамина А зрительная функция обоих пациентов вернулась к норме. [40] Кроме того, после приема добавок у обоих субъектов значительно улучшилась кинетика адаптации. [40]

Антоцианы

Смотрите также: антоцианин

Антоцианы составляют большинство из 4000 известных флавоноидных фитохимических веществ . [41] Эта группа из примерно 600 биоактивных антиоксидантов обладает самым сильным физиологическим действием среди всех растительных соединений. [42] Эти химические вещества также являются наиболее заметными из флавоноидных фитохимических веществ, поскольку они придают яркую синюю, красную или пурпурную пигментацию многим видам растений. [42] Антоцианы также служат для защиты фотосинтезирующих тканей от прямых солнечных лучей. [43] Кроме того, антиоксидантные , противовоспалительные и вазопротекторные свойства антоцианов позволяют им проявлять разнообразные эффекты для здоровья. [42] У людей антоцианы эффективны при различных состояниях здоровья, включая неврологические повреждения, атеросклероз, диабет, а также нарушения зрения. [43] Антоцианы часто взаимодействуют с другими фитохимическими веществами, чтобы усилить биологические эффекты; поэтому вклад отдельных биомолекул остается трудным для расшифровки. [41] Благодаря тому, что антоцианы придают цветам яркую окраску, растения, содержащие эти фитохимические вещества, естественно, успешно привлекают опылителей, таких как птицы и пчелы. [43] Фрукты и овощи, производимые такими растениями, также ярко окрашены, что привлекает животных, чтобы съесть их и рассеять семена. [43] Благодаря этому естественному механизму растения, содержащие антоцианы, широко распространены в большинстве регионов мира. Высокая численность и распространение растений, содержащих антоцианы, делают его естественным источником пищи для многих животных. Из окаменелостей известно, что эти соединения были съедены в больших количествах примитивными гомининами. [42]

Во время Первой и Второй мировых войн летчики британских ВВС употребляли большое количество черничного варенья. Летчики употребляли эту богатую антоцианами пищу из-за ее многочисленных визуальных преимуществ, включая ускоренную адаптацию к темноте, которая была бы полезна для ночных бомбардировок. [44]

Источники питания

Плоды ежевики

Яркие фрукты и овощи богаты антоцианами. Это интуитивно понятно, потому что антоцианы вызывают пигментацию растений. Ежевика - самый богатый антоцианом продукт, содержащий 89-211 миллиграммов на 100 граммов. [43] Другие продукты, богатые этим фитохимическим веществом, включают красный лук, чернику, чернику, краснокочанную капусту и баклажаны. [43] Прием любого из этих источников пищи приведет к появлению ряда фитохимических веществ в дополнение к антоцианам, поскольку они естественным образом существуют вместе. [41] Ежедневное потребление антоцианов составляет примерно 200 миллиграммов в среднем у взрослого человека; однако это значение может достигать нескольких граммов в день, если человек принимает флавоноидные добавки. [41]

Влияние на адаптацию к темноте

Антоцианы ускоряют адаптацию к темноте у людей, усиливая регенерацию палочкового фотопигмента - родопсина. [45] Антоцианы достигают этого путем связывания непосредственно с опсином при расщеплении родопсина на его отдельные составляющие под действием света. [45] После связывания с опсином антоциан изменяет свою структуру, тем самым ускоряя доступ к связывающему карману сетчатки. При диете, богатой антоцианами, человек может вырабатывать родопсин за более короткие периоды времени из-за повышенного сродства опсина к сетчатке. [45] Благодаря этому механизму человек может ускорить адаптацию к темноте и достичь ночного видения за более короткий период времени.

Подтверждающие доказательства

В двойном слепом плацебо-контролируемом исследовании, проведенном Nakaishi et al. порошкообразный концентрат антоциана, полученный из черной смородины, был предоставлен ряду участников. [46] [ ненадежный медицинский источник? ] Участники получили одну из трех доз антоцианов, чтобы определить, был ли результат зависимым от дозы. Период адаптации к темноте измерялся до и через два часа после приема у всех участников. Результаты этого эксперимента показывают, что антоцианы значительно ускоряли адаптацию к темноте всего лишь при одной дозе по сравнению с плацебо. [46] [ ненадежный медицинский источник? ] Наблюдая за данными в целом Nakaishi et al. пришли к выводу, что антоцианы эффективно сокращают период адаптации к темноте в зависимости от дозы. [46] [ ненадежный медицинский источник? ]

Противоречивые доказательства

Несмотря на то, что многие ученые считают, что антоцианы полезны для ускорения адаптации к темноте у людей, исследование, проведенное Kalt et al. в 2014 году показали, что антоцианы черники не действуют. В этом исследовании были проведены два двойных слепых плацебо-контролируемых исследования для изучения адаптации к темноте после приема продуктов из черники. [47] Ни в одном из исследований прием антоцианов черники не повлиял на продолжительность адаптации к темноте. [47] Из этих результатов Kalt et al. пришли к выводу, что антоцианы черники не оказывают существенного влияния на адаптационный компонент зрения человека к темноте. [47]

Световая адаптация

При световой адаптации глаз должен быстро адаптироваться к фоновому освещению, чтобы различать объекты на этом фоне. Процесс световой адаптации длится пять минут.

Фотохимическая реакция:

Родопсин ⇌ сетчатка + опсин

Порог приращения

Схема пороговой кривой приращения стержневой системы

С помощью экспериментов с порогом приращения световая адаптация может быть измерена клинически. [48] В эксперименте с увеличением порога тестовый стимул предъявляется на фоне определенной яркости , стимул увеличивается до тех пор, пока не будет достигнут порог обнаружения на фоне. Однофазная или двухфазная кривая TVI зависимости порога от интенсивности получается с помощью этого метода как для колбочек, так и для стержней .

Когда пороговая кривая для одной системы (например, только конусов или просто стержней ) берется изолированно, можно видеть, что она имеет четыре участка: [49]

1. Темный свет
Порог в этой части кривой TVI определяется уровнем темноты / света. Чувствительность ограничена нейронным шумом. Фоновое поле относительно низкое и существенно не влияет на порог.
2. Закон квадратного корня
Эта часть кривой ограничена квантовыми флуктуациями фона. Зрительную систему обычно сравнивают с теоретической конструкцией, называемой идеальным детектором света. Для обнаружения стимула он должен в достаточной степени превосходить колебания фона (шума).
3. Закон Вебера
Порог увеличивается с увеличением яркости фона пропорционально квадратному корню из фона. [50]
4. Насыщенность
При насыщении стержневая система перестает обнаруживать раздражитель. Этот участок кривой соответствует механизму конуса при высоких уровнях фона. [51]

Недостаточность

Основная статья: Никталопия
Эффект куриной слепоты. Слева: хорошее ночное видение. Справа: ночная слепота.

Недостаточность адаптации чаще всего проявляется в недостаточной адаптации к темноте, называемой куриной слепотой или никталопией . [35] Противоположная проблема, известная как гемералопия , то есть неспособность ясно видеть при ярком свете, встречается гораздо реже.

Ямка является слепым , чтобы затемнить свет (из - за его конусообразной только массив) и стержни являются более чувствительными, так тусклая звезда безлунной ночью должна смотреть со стороны , поэтому он стимулирует стержни. Это не связано с шириной зрачка, поскольку искусственный зрачок фиксированной ширины дает те же результаты. [3]

Куриная слепота может быть вызвана рядом факторов, наиболее распространенным из которых является дефицит витамина А. При достаточно раннем обнаружении никталопию можно обратить вспять и восстановить зрительную функцию; тем не мение; Длительный дефицит витамина А может привести к необратимой потере зрения, если его не лечить. [52]

Куриная слепота особенно распространена в развивающихся странах из-за недоедания и, как следствие, недостатка витамина А в рационе. [52] В развитых странах куриная слепота исторически была редкостью из-за наличия достаточного количества пищи; однако ожидается, что заболеваемость увеличится по мере того, как ожирение станет более распространенным явлением. Повышенный уровень ожирения соответствует увеличению числа бариатрических операций, вызывающих нарушение всасывания витамина А в организме человека. [52]

Смотрите также

  • Размещение (глаз)
  • Адаптивная система
  • Темные защитные очки-переходники
  • Человеческий глаз
  • Мезопическое зрение
  • Нейронная адаптация
  • Эффект Пуркинье
  • Сетчатка

использованная литература

  1. ^ a b c d Miller, RE, & Tredici, TJ (1992). Пособие по ночному видению для летного хирурга. PN.
  2. ↑ Ребекка Холмс, «Видение одиночных фотонов». Physics World, декабрь 2016 г. http://research.physics.illinois.edu/QI/Photonics/pdf/PWDec16Holmes.pdf
  3. ^ a b c d e "Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза" Encyclopdia Britannica, vol. 27 августа 1987 г.
  4. ^ "Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза" vol. 27, стр. 179 Британская энциклопедия, 1987 г.
  5. ^ Джексон GR, Owsley C, McGwin G Jr (1999). «Старение и адаптация к темноте» . Vision Res . 39 (23): 3975–82. DOI : 10.1016 / s0042-6989 (99) 00092-9 . PMID  10748929 .
  6. ^ a b Ссылка , Кольб, Х. (nd). Фоторецепторы.
  7. ^ a b c Purves, D., Augustine, GJ, & Fitzpatrick, D. (2001). Неврология. (2-е изд.). Sinauer Associates.
  8. ^ "Адаптация к свету и тьме Майкла Каллониатиса и Чарльза Луу - Webvision" . webvision.med.utah.edu .
  9. ^ а б Оливье, FJ; Самуэльсон, Д.А.; Brooks, DE; Льюис, Пенсильвания; Каллберг, Мэн; Комаромы AM (2004). «Сравнительная морфология Tapetum lucidum (среди избранных видов)». Ветеринарная офтальмология . 7 (1): 11–22. DOI : 10.1111 / j.1463-5224.2004.00318.x . PMID 14738502 . 
  10. ^ Шваб, ИК; Юэнь, СК; Бююкмихчи, Северная Каролина; Бланкеншип, Теннесси; Фитцджеральд, PG (2002). «Эволюция тапетума» . Труды Американского офтальмологического общества . 100 : 187–200. PMC 1358962 . PMID 12545693 .  
  11. ^ Холл, Мичиган; Камилар, JM; Кирк, EC (2012). «Форма глаз и ночное узкое место млекопитающих» . Труды Королевского общества B . 279 (1749): 4962–4968. DOI : 10.1098 / rspb.2012.2258 . PMC 3497252 . PMID 23097513 .  
  12. ^ Стюарт JA, Brige RR (1996). «Характеристика первичных фотохимических событий в бактериородопсине и родопсине». В Ли А.Г. (ред.). Рецепторы, связанные с родопсином и G-белком, Часть А (Том 2, 1996) (2 Тома) . Гринвич, Коннектикут: JAI Press. С. 33–140. ISBN 978-1-55938-659-3.
  13. ^ а б в г Бхатия, К; Дженкинс, C; Прасад, М; Коки, G; Ломбанж, Дж (1989). «Иммуногенетические исследования двух недавно контактировавших популяций из Папуа-Новой Гвинеи». Биология человека . 61 (1): 45–64. PMID 2707787 . 
  14. ^ Лэмб, TD; Пью-младший, EN (2004). «Адаптация к темноте и ретиноидный цикл зрения». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 23 (3): 307–80. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2004.03.001 . PMID 15177205 . S2CID 34362318 .  
  15. ^ Ссылка , Американская оптометрическая ассоциация.
  16. Перейти ↑ Passer and Smith (2008). Психология: наука о разуме и поведении (4-е изд.). п. 135 . ISBN 978-0-07-256334-4.
  17. Перейти ↑ Hurley, JB (февраль 2002 г.). «Проливая свет на адаптацию» . Журнал общей физиологии . 119 (2): 125–128. DOI : 10,1085 / jgp.119.2.125 . PMC 2233798 . PMID 11815663 .  
  18. ^ Обер Х. Physiologie der Netzhaut. Бреслау: Э. Моргенштерн; 1865 г.
  19. ^ Бартлетт NR. Темная и светлая адаптация. В: Грэм Ч., редактор. Зрение и визуальное восприятие. Нью-Йорк: John Wiley and Sons, Inc .; 1965 г.
  20. Перейти ↑ Hallett PE (1969). «Вариации измерения порога зрения» . J Physiol . 202 (403–419): 403–19. DOI : 10.1113 / jphysiol.1969.sp008818 . PMC 1351489 . PMID 5784294 .  
  21. Перейти ↑ Link , Perkins, ES (2014). Человеческий глаз. В Британской энциклопедии.
  22. ^ a b c Пью, EN, младший; Лэмб, Т.Д. (1990). «Циклический GMP и кальций: внутренние посланники возбуждения и адаптации в фоторецепторах позвоночных». Исследование зрения . 30 (12): 1923–1948. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (90) 90013-б . PMID 1962979 . S2CID 22506803 .  
  23. ^ Горчица, Вашингтон; Грей-Келлер, депутат (1994). «Очистка и физиологическая оценка белка, активирующего гуанилатциклазу из палочек сетчатки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (9): 4014–4018. DOI : 10.1073 / pnas.91.9.4014 . PMC 43713 . PMID 7909609 .  
  24. Перейти ↑ Jackson, GR (2014). «Диагностическая чувствительность и специфичность темновой адаптометрии для выявления возрастной дегенерации желтого пятна» . Инвестируйте Ophthalmol Vis Sci . 55 (3): 1427–1431. DOI : 10.1167 / iovs.13-13745 . PMC 3954002 . PMID 24550363 .  
  25. ^ Owsley, C .; Джексон, GR; Белый, М .; Feist, R .; Эдвардс, Д. (2001-07-01). «Задержки в опосредованной палочкой темновой адаптации при ранней возрастной макулопатии». Офтальмология . 108 (7): 1196–1202. DOI : 10.1016 / s0161-6420 (01) 00580-2 . ISSN 0161-6420 . PMID 11425675 .  
  26. Перейти ↑ Curcio, CA (2013). Строение, функция и патология мембраны Бруха. В: Райан С.Дж. и др., Ред. Retina, Том 1, Часть 2: Фундаментальная наука и перевод в терапию. 5-е изд . Эльзевир.
  27. ^ NEI. «Факты о возрастной дегенерации желтого пятна» . NEI .
  28. ^ Оусли, Синтия; МакГвин, Джеральд; Кларк, Марк Э .; Джексон, Грегори Р .; Каллахан, Майкл А .; Kline, Lanning B .; Уизерспун, К. Дуглас; Курчо, Кристина А. (01.02.2016). «Отсроченная палочка-опосредованная адаптация к темноте является функциональным биомаркером ранней возрастной дегенерации желтого пятна» . Офтальмология . 123 (2): 344–351. DOI : 10.1016 / j.ophtha.2015.09.041 . ISSN 1549-4713 . PMC 4724453 . PMID 26522707 .   
  29. ^ a b Link , Эбботт, Б. (2012). Ощущение и восприятие.
  30. ^ a b Уотсон, С., & Горски, К.А. (2011). Инвазивная кардиология: Руководство для персонала катетерических лабораторий. (3-е изд., С. 61-62). Садбери, Массачусетс: Обучение Джонс и Бартлетт.
  31. ^ a b c d e Ссылка (1998). «Эволюция цветового зрения у позвоночных» . Глаз . 12 (3): 541–547. DOI : 10.1038 / eye.1998.143 . PMID 9775215 . 
  32. Перейти ↑ Link , Roberts, JE (2010). Циркадный ритм и здоровье человека.
  33. ↑ Ссылка. Архивировано 26 марта 2015 года в Wayback Machine , Федеральное управление гражданской авиации. (2015). Медицинские факты для пилотов.
  34. ^ Summitt, D. (2004). Сказки подводника времен холодной войны. (1-е изд., С. 138)
  35. ^ а б в г д Вольф, Г. (2001). «Открытие зрительной функции витамина А» . Журнал питания . 131 (6): 1647–1650. DOI : 10.1093 / JN / 131.6.1647 . PMID 11385047 . 
  36. ^ a b c d e f Ссылка , диетологи Канады. (2014). Пищевые источники витамина А.
  37. Перейти ↑ Link , Johnson, LE (2014). Витамин А.
  38. ^ a b c d e f Чжун, М .; Kawaguchi, R .; Kassai, M .; Солнце, Х. (2012). «Сетчатка, ретинол, сетчатка и естественная история витамина А как светочувствительного датчика» . Питательные вещества . 4 (12): 2069–2096. DOI : 10.3390 / nu4122069 . PMC 3546623 . PMID 23363998 .  
  39. ^ a b c «Плато Родов во время адаптации к темноте при дистрофии глазного дна Сорсби и дефиците витамина А». Исследовательская офтальмология и визуализация . 38 (9): 1786–1794.
  40. ^ a b c Кемп, Колин М .; Jacobson, Samuel G .; Фолкнер, Дэвид Дж .; Уолт, Роберт В. (1988). «Зрительная функция и уровни родопсина у людей с дефицитом витамина А». Экспериментальные исследования глаза . 46 (2): 185–197. DOI : 10.1016 / S0014-4835 (88) 80076-9 . PMID 3350064 . 
  41. ^ а б в г Лила, Массачусетс (2004). «Антоцианы и здоровье человека: исследовательский подход in vitro» . Журнал биомедицины и биотехнологии . 2004 (5): 306–313. DOI : 10.1155 / S111072430440401X . PMC 1082894 . PMID 15577194 .  
  42. ^ a b c d Ссылка Архивировано 2 апреля 2015 г. в Wayback Machine , Стерлинг, М. (2001). Что такое антоцианы?
  43. ^ a b c d e f [1] Архивировано 5 марта 2018 г. в Wayback Machine , Innovateus. (nd). Каковы преимущества антоцианидинов?
  44. ^ Losso, JN, Шахиди, Ф., и Багчи, D. (2007). Антиангиогенные функциональные и лечебные продукты. Бока-Ратон, Флорида: Taylor & Francis Group.
  45. ^ a b c Тирупула, KC; Balem, F .; Yanamala, N .; Кляйн-Ситхараман, Дж. (2009). «ph-зависимое взаимодействие родопсина с цианидин-3-глюкозидом. 2. Функциональные аспекты». Фотохимия и фотобиология . 85 (2): 463–470. DOI : 10.1111 / j.1751-1097.2008.00533.x . PMID 19267871 . S2CID 23886170 .  
  46. ^ a b c Nakaishi, H .; Matsumoto, H .; Томинага, С .; Хираяма, М. (2000). «Влияние потребления антоцианозидов черной смородины на адаптацию к темноте и временное изменение рефракции, вызванное vdt, у здоровых людей». Обзор альтернативной медицины . 5 (6): 553–562. PMID 11134978 . 
  47. ^ a b c Кальт, Вильгельмина; Макдональд, Джейн Э .; Филмор, Шерри А.Э .; Трембле, Франсуа (2014). «Влияние черники на темное зрение и восстановление после фотообесцвечивания: плацебо-контролируемые перекрестные исследования». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 62 (46): 11180–11189. DOI : 10.1021 / jf503689c . PMID 25335781 . 
  48. ^ Х. Дэвсон. Физиология глаза. 5-е изд. Лондон: Macmillan Academic and Professional Ltd .; 1990 г.
  49. ^ Агилар М, Стайлз WS. Насыщение стержневого механизма сетчатки при высоких уровнях раздражения. Opt Acta (Лондон) 1954; 1: 59–65.
  50. ^ Барлоу, HB (1958). «Временное и пространственное суммирование в человеческом зрении при различной интенсивности фона» . Журнал физиологии . 141 (2): 337–350. DOI : 10.1113 / jphysiol.1958.sp005978 . PMC 1358805 . PMID 13539843 .  
  51. ^ Х. Дэвсон. Физиология глаза. 5-е изд. Лондон: Macmillan Academic and Professional Ltd .; 1990 г.
  52. ^ a b c Клиффорд, Люк Дж .; Тернбулл, Эндрю MJ; Деннинг, Энн М. (2013). «Обратимая куриная слепота - напоминание о возрастающем значении дефицита витамина А в развитых странах» . Журнал оптометрии . 6 (3): 173–174. DOI : 10.1016 / j.optom.2013.01.002 . PMC 3880510 . 

внешние ссылки

  • Адаптация, + Ocular в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  • Адаптация к свету и тьме Майкла Каллониатиса и Чарльза Луу
Получено с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Adaptation_(eye)&oldid=1052213225 "
Contribute a better translation