Скотопическое видение является видением в глазах под низкими световыми уровнями. Термин происходит от греческого skotos , что означает «тьма», и -opia , что означает «состояние зрения». [1] В человеческом глазе , колбочки являются нефункциональными в низком видимом свете . Скотопическое зрение обеспечивается исключительно стержневыми ячейками , которые наиболее чувствительны к длинам волн около 498 нм (зелено-синий) и нечувствительны к длинам волн более 640 нм (красновато-оранжевый). Это состояние называется эффектом Пуркинье..
Схема сетчатки [ править ]
Из двух типов фоторецепторов сетчатки палочки доминируют над скотопическим зрением. Это вызвано повышенной чувствительностью молекулы фотопигмента, выраженной в палочках, в отличие от колбочек. Палочки сигнализируют о приращении света к биполярным клеткам палочки, которые, в отличие от большинства типов биполярных клеток, не образуют прямых связей с ганглиозными клетками - выходным нейроном сетчатки. Вместо этого два типа амакриновых клеток - AII и A17 - позволяют латеральному потоку информации от биполярных клеток палочек к биполярным клеткам колбочек, которые в свою очередь контактируют с ганглиозными клетками. Сигналы палочки, опосредованные амакриновыми клетками, поэтому доминируют над скотопическим зрением.
Яркость [ править ]
Скотопическое зрение происходит при уровнях яркости от 10 -3 [2] до 10 -6 [ необходима ссылка ] кд / м 2 . Другие виды не всегда страдают дальтонизмом в условиях низкой освещенности. Слоновая моль ( Deilephila elpenor ) демонстрирует развитую цветовую дискриминацию даже при тусклом свете звезд. [3]
Мезопическое зрение возникает в условиях среднего освещения ( уровень яркости от 10 -3 до 10 0,5 кд / м 2 ) и представляет собой комбинацию скотопического и фотопического зрения . Это дает неточную остроту зрения и цветовое различение.
При нормальном освещении ( уровень яркости от 10 до 10 8 кд / м 2 ) преобладает зрение колбочек, которое является фотопическим зрением . Хорошая острота зрения (ОЗ) и цветовая дискриминация.
В научной литературе, один иногда встречается термин скотопического лк , что соответствует фотопического лк , а использует вместо этого скотопическое функцию видимости весовой. [4]
Чувствительность к длине волны [ править ]
Относительная чувствительность обычного человека-наблюдателя к длине волны не изменится из-за изменения фоновой освещенности при скотопическом зрении. Чувствительность к длине волны определяется фотопигментом родопсина . Это красный пигмент, наблюдаемый на задней части глаза у животных с белым фоном глаза, который называется Tapetum lucidum . Пигмент не заметно под фотопическим и мезопическимусловия. Принцип, согласно которому чувствительность к длине волны не изменяется во время скотопического зрения, привел к способности обнаруживать два функциональных класса колбочек у людей. Если присутствуют два класса конусов, их относительная чувствительность изменит поведенческую чувствительность к длине волны. Следовательно, экспериментирование может определить «наличие двух классов конусов, измеряя чувствительность к длине волны на двух разных фонах и отмечая изменение относительной чувствительности наблюдателя к длине волны». Чтобы адаптация происходила на очень низких уровнях, человеческий глаз должен иметь большой образец света через сигнал, чтобы получить надежное изображение. Это приводит к тому, что человеческий глаз не может различать высокие пространственные частоты при слабом освещении, поскольку наблюдатель пространственно усредняет световой сигнал. [5]
Поведение фотопигмента родопсина объясняет, почему человеческий глаз не может различать свет с различным спектральным распределением мощности при слабом освещении. Реакция этого единственного фотопигмента даст одинаковые кванты для света 400 нм и света 700 нм. Таким образом, этот фотопигмент только отображает скорость поглощения и не кодирует информацию об относительном спектральном составе света. [5]
Максимальная скотопическая эффективность составляет 1700 лм / Вт при 507 нм (по сравнению с 683 лм / Вт при 555 нм для максимальной фотопической эффективности). [6] В то время как соотношение между скотопической и фотопической эффективностью составляет всего около 2,5 при максимальной чувствительности, это соотношение сильно увеличивается ниже 500 нм.
Другая причина плохого зрения при скотопическом зрении заключается в том, что стержни, которые являются единственными клетками, активными при скотопическом зрении, сходятся к меньшему количеству нейронов сетчатки. Это отношение «многие к одному» приводит к плохой чувствительности к пространственной частоте . [5]
См. Также [ править ]
- Фотопическое зрение
- Адаптация (глаз)
- Боковое зрение
- Ночное видение
- Эффект Пуркинье
- Пространственная частота
Ссылки [ править ]
- ^ "Скотопия" . Dictionary.com.
- ^ http://faculty.washington.edu/sbuck/545ColorClass/PokornyCh2.1979b.PDF
- ^ Кельбер, Альмут; Балкениус, Анна; Ордер, Эрик Дж. (31 октября 2002 г.). «Скотопическое цветовое зрение у ночных ястребов». Природа . 419 (6910): 922–925. Bibcode : 2002Natur.419..922K . DOI : 10,1038 / природа01065 . PMID 12410310 .
- ^ Фотобиология: Наука о свете и жизни (2002), Ларс Олоф Бьёрн, стр.43 , ISBN 1-4020-0842-2
- ^ a b c «Основы видения» . Foundationsofvision.stanford.edu .
- ^ «Яркость и чувствительность ночью / днем» .
- Марк, RE; Андерсон-младший; Джонс, Б.В.; Сигулинский, КЛ; Лауритцен, Дж. С. (2014). «Коннектом амакриновых клеток AII: плотный сетевой концентратор» . Границы в нейронных цепях . 8 : 104. DOI : 10,3389 / fncir.2014.00104 . PMC 4154443 . PMID 25237297 .