Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про организм. Информацию об инфекции см . В разделе Фасциолез .

Фасциола гепатика
Фасциола гепатика.JPG
Взрослая особь Fasciola hepatica
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Платигельминты
Учебный класс:Рабдитофора
Заказ:Плагиорхииды
Семья:Fasciolidae
Род:Фасциола
Разновидность:
F. hepatica
Биномиальное имя
Фасциола гепатика

Fasciola hepatica , также известная как обыкновенная печеночная двуустка или двуустка овечьей печени , представляет собой паразитарную трематоду (двуустку или плоский червь , тип гельминтов ) класса Trematoda , тип Platyhelminthes . Он поражает печень различных млекопитающих , в том числе человека. Заболеваниевызванное лапе называется фасциолезом или фасциолёзом, который является одним из видов гельминтозов и классифицировано как забытая тропическая болезнь . [2] Фасциолезв настоящее время классифицируется как трематодная инфекция растительного / пищевого происхождения , часто передающаяся при поедании метацеркарий паразита, инцистированных на растениях. [3] F. hepatica , распространенная по всему миру, была известна как важный паразит овец и крупного рогатого скота на протяжении десятилетий и причиняет значительный экономический ущерб этим видам домашнего скота, до 23 миллионов фунтов стерлингов только в Великобритании. [4] Из-за своего относительно большого размера и экономического значения, он стал предметом многих научных исследований и может быть самым известным из всех видов трематод. Ближайшим родственником F. hepatica является Fasciola gigantica . Эти две двуустки - сестринские виды; они разделяют многиеморфологические особенности и могут спариваться друг с другом. [5]

Жизненный цикл [ править ]

Galba truncatula , земноводная пресноводная лимнеидная улитка, которая служит основным промежуточным хозяином Fasciola hepatica в Европе.
Жизненный цикл Fasciola hepatica

Fasciola hepatica встречается в печени окончательного хозяина, и ее жизненный цикл является косвенным. Окончательными хозяевами двуустки являются крупный рогатый скот , овцы и буйволы . Дикие жвачные и другие млекопитающие, включая человека, также могут выступать в качестве окончательных хозяев. [6] Жизненный цикл F. hepatica проходит через промежуточного хозяина и несколько стадий личинок в окружающей среде. [7] Промежуточные хозяева F. hepatica - дышащие воздухом пресноводные улитки из семейства Lymnaeidae . Хотя несколько видов лимфоид, восприимчивых к F. hepatica,были описаны, паразит развивается только у одного или двух основных видов на каждом континенте. Galba truncatula - главный хозяин улиток в Европе, частично в Азии, Африке и Южной Америке. Lymnaea viator , L. neotropica , Pseudosuccinea columella и L. cubensis являются наиболее распространенными промежуточными хозяевами в Центральной и Южной Америке. [5] [6] Несколько других лимфатических улиток могут быть естественно или экспериментально инфицированы F. hepatica , но их роль в передаче двуустки мала. [5] Список лимфатических улиток, которые могут служить естественными или экспериментальными промежуточными хозяевами F. hepatica, включает:[8]

  • Austropeplea ollula
  • Austropeplea tomentosa
  • Austropeplea viridis
  • Fossaria bulimoides
  • Galba truncatula
  • Lymnaea cousini
  • Lymnaea cubensis
  • Lymnaea diaphana
  • Lymnaea humilis
  • Lymnaea neotropica
  • Lymnaea occulta
  • Lymnaea stagnalis
  • Lymnaea viatrix
  • Омфискола глабра
  • Pseudosuccinea columella
  • Radix auricularia
  • Radix lagotis
  • Radix natalensis
  • Radix peregra
  • Radix rubiginosa
  • Stagnicola caperata
  • Stagnicola fuscus
  • Стагникола болотная
  • Stagnicola turricula

В метацеркарий высвобождаются из пресноводных улиток как церкариями и образуют цист на различных поверхностях , включая водной растительности . Затем млекопитающее- хозяин ест эту растительность и может заразиться. Люди часто могут заразиться этими инфекциями, употребляя загрязненную воду и употребляя в пищу пресноводные растения, такие как кресс-салат . Внутри двенадцатиперстной кишки в млекопитающих хозяина, метацеркарий высвобождаются изнутри их кист. Из двенадцатиперстной кишки , они рыть через слизистую оболочку кишечника и вбрюшная полость . Затем они мигрируют через кишечник и печень в желчные протоки . Внутри желчных протоков они развиваются во взрослую двуустку . [9] У человека время, необходимое F. hepatica для созревания из метацеркарии во взрослую двуустку, составляет примерно 3-4 месяца. Взрослые двуустки могут производить до 25 000 яиц от одной двуустки в день. [10] Эти яйца выводятся через стул в пресную воду. Попадая в пресную воду, яйца становятся эмбриональными., позволяя им вылупиться в виде мирацидий , которые затем находят подходящего промежуточного хозяина улитки семейства Lymnaeidae . Внутри этой улитки мирацидии развиваются в спороцисты , затем в редии , а затем в церкарии . В церкарии освобождаются от улиток , чтобы сформировать Метацеркарии и жизненный цикл начинается снова. [9]

Морфология и анатомия [ править ]

Fasciola hepatica - один из крупнейших сосальщиков в мире, его длина достигает 30 мм, а ширина - 13 мм ( однако Fasciola gigantica еще больше и может достигать 75 мм). [11] Листовидный, заостренный сзади (сзади) и широкий спереди (спереди). Ротовая небольшой , но мощный и расположен в конце проекции конуса формы на переднем конце. Вертлужной впадины является большим , чем присоски ротовой присоски и расположен на переднем конце. [9]

Простая диаграмма, показывающая разницу между покровами свободноживущих и паразитических плоских червей: a. показывает синцитиальный эпителиальный покров, обнаруживаемый у паразитических плоских червей, таких как F. hepatica . б. показывает многоклеточный несинцитиальный эпителий, обнаруживаемый у непаразитарных свободноживущих плоских червей.

Тегумент [ править ]

Внешняя поверхность двуустки называется тегументом . Он состоит из склеропротеина , и его основная функция - защищать двуустку от разрушительной пищеварительной системы хозяина. [12] Он также используется для обновления поверхностной плазматической мембраны и активного поглощения питательных веществ, а поглощение некоторых соединений (например, таурина) делает сосальщиков еще более устойчивыми к уничтожению пищеварительной системой хозяина. [13] [14] На поверхности тегумента также есть небольшие шипы. Первоначально эти шипы однонаправленные, затем, незадолго до того, как двуустка попала в желчные протоки., они становятся многоточечными. На переднем конце трематода шипы имеют от 10 до 15 точек, а на заднем конце - до 30 точек. [15] тегумент является синцитиальный эпителий . Это означает, что он сделан из слияния многих клеток, каждая из которых содержит одно ядро , с образованием многоядерной клеточной мембраны. В случае Ф. НераНса , никаких ядер не во внешней цитоплазме между базальным и апикальной мембран. Таким образом, этот регион называют безъядерным. Вместо этого ядра находятся в телах клеток, также известных как тегументальные клетки, они соединяются с внешней цитоплазмой через тонкуюцитоплазматические тяжи . Тегументальные клетки содержат обычные цитоплазматические органеллы ( митохондрии , тельца Гольджи и эндоплазматический ретикулум ). [16] Тегумент играет ключевую роль в заражении хозяина двуусткой. Исследования показали , что некоторые части тегумента (в данном случае антиген назван ТЭГ) на самом деле могут подавить иммунный ответ в млекопитающих хозяина. Это означает, что двуустка может ослабить иммунный ответ и увеличить свои шансы на успешное заражение. Успешное заражение необходимо, чтобы двуустка успела развиться во взрослую особь и продолжить свой жизненный цикл. [17]

Пищеварительная система [ править ]

Изображение, показывающее расположение рта, обозначенного mo , и передней присоски, обозначенное sckr

Пищеварительный канал F. hepatica имеет единственный рот, ведущий в слепую кишку ; у него нет ануса . Рот расположен внутри передней присоски на вентральной стороне двуустки. Этот рот ведет к глотке , за которой следует узкий пищевод . Пищевод, который покрыт тонким слоем эпителиальных клеток , затем открывается в толстую кишку . Поскольку ануса нет, кишечник разветвляется, и каждая ветвь заканчивается слепо около заднего конца тела. [18] Соседи мигрируют в более мелкие капилляры ижелчные протоки при кормлении внутри хозяина. Они используют свои ротовые присоски, чтобы снимать и всасывать пищу, желчь , лимфу и кусочки тканей со стенок желчных протоков. [18] F. hepatica полагается на внеклеточное пищеварение, которое происходит в кишечнике хозяина. Отходы выводятся через рот. Неотходы адсорбируются обратно через оболочку и общую поверхность двуустки. Тегумент облегчает эту адсорбцию, поскольку содержит множество мелких складок для увеличения площади поверхности. [18]

Дыхательная система [ править ]

Схема основных систем органов F. hepatica на всех этапах прогрессивной жизни двуустки (1938). А - яйцо; Б - мирацидий; В - спороциста; D - редии, E - незрелые церкарии, F - церкарии, G - инцистированная стадия, H - взрослые двуустки (нервная и репродуктивная системы опущены)

F. hepatica не имеет органов дыхания : взрослые двуустки дышат анаэробно (без кислорода). Гликоген, взятый из организма хозяина, расщепляется гликолизом с образованием углекислого газа и жирных кислот . Этот процесс наделяет счастливую случайность энергией. [19] Напротив, свободноживущие стадии мирацидий паразита обычно развиваются в богатой кислородом среде. В свободноживущие стадии паразита , как полагают, дышат аэробно , получить больше энергии из окружающей их среды. [20]

Экскреторная система [ править ]

Экскреторная система F. hepatica содержит сеть канальцев, окружающих один главный выводной канал . Этот канал ведет к экскреторной поре на заднем конце двуустки. Этот главный канал разветвляется на четыре части в дорсальной и вентральной областях тела. Роль выделительной системы F. hepatica заключается в выделении и осморегуляции . [19] Каждый каналец в выделительной системе связан с клеткой пламени , также известной как протонефридия . Эти клетки представляют собой модифицированные клетки паренхимы . У F. hepatica, их роль заключается в выполнении экскреционных, но, что более важно, осморегуляторных функций. Поэтому ячейки пламени в основном используются для удаления излишков воды. [19]

Нервная система и органы чувств [ править ]

Нервная система F. hepatica состоит из пары нервных ганглиев , каждый из которых расположен по обе стороны от пищевода . Вокруг пищевода находится нервное кольцо , которое соединяет два нервных узла вместе. От этого кольца отходят нервы, доходящие до заднего конца тела. На заднем конце одна пара нервов становится толще других; они известны как боковые нервные тяжи. От этих боковых нервных тяжей ответвляются другие нервы. Органы чувств у F. hepatica отсутствуют . [21] [22]

Репродуктивная система [ править ]

Взрослые сосальщики F. hepatica - гермафродиты ; каждая содержит как мужские, так и женские репродуктивные органы . Мужские и женские репродуктивные органы открываются в одну и ту же камеру тела, которая называется генитальным предсердием. Генитальное предсердие - это эктодермальный мешок, который открывается наружу двуустки через генитальную пору . [21] В семенниках формируются из двух разветвленных трубочек, они расположены в средних и задних частях тела. Из эпителиальной выстилки канальцев вырабатывается сперма . Затем сперма попадает в семявыносящий проток, а затем в семявыносящий проток.семенной пузырек . Из семенного пузырька выходит семявыбрасывающий проток , который открывается в генитальное предсердие, и многие предстательные железы окружают это отверстие. [21] Правая сторона переднего яичка имеет разветвленный трубчатый яичник . Отсюда короткий яйцевод переходит в желточный проток . Этот проток соединяет через соединение яичники, матку и резервуар желтка. От этого соединения матка открывается в генитальное предсердие; это отверстие окружено железами Мехлиса. У некоторых сосальщиков терминальный конец матки укреплен мышцами и шипами . [21]

F. hepatica размножается как половым путем, через взрослых сосальщиков- гермафродитов , так и бесполым . Мирацидии могут воспроизводить бесполые в промежуточной улитке хозяина. [23]

Геном [ править ]

Благодаря опубликованному в 2015 году проекту последовательности генома F. hepatica , известно , что у F. hepatica самый большой размер ядерного генома среди всех секвенированных трематод. Его размер составляет около 1,3 ГБ, [24], что в два раза больше, чем у Opisthorchis viverrini с 634,5 МБ, вторым по величине геномом среди трематод. [25] Геном состоит из 10 пар хромосом. Последовательность, кодирующая белок, занимает около 21,8 мб, а повторяющаяся последовательность ДНК - около 32% от общего генома. [24] Число предсказанных генов - 14 642. [26] Митохондриальный геном состоит из 14462 п.н., содержащих 12 кодирующих белок, 2 рибосомных и 22 гена транспортной РНК. [27]

Распространенность [ править ]

Распространенность Fasciola hepatica. Красным цветом отмечены страны с высокой распространенностью, а оранжевым - низкий или средний уровень распространенности. [28] [29] [30]

В настоящее время F. hepatica имеет одно из самых широких географических мест распространения среди всех паразитарных и трансмиссивных болезней. Возникнув в Европе, он расширился, чтобы колонизировать более 50 стран, покрывая все континенты, кроме Антарктиды . [30] Напротив, F. gigantica обычно считается более географически ограниченным тропическими регионами Африки , Азии и Ближнего Востока , с некоторым перекрытием между двумя видами. [28]

Климат влияет как на F. hepatica, так и на ее промежуточного хозяина - улитку. Например, для развития F. hepatica miracidia и личинок, а также для размножения Galba truncatula требуется диапазон температур от 10 до 25 ° C. Кроме того, они оба требуют высокого уровня влажности в воздухе, так как оба подвержены риску высыхания . В связи с этим распространенность , а также интенсивность заражения F. hepatica в первую очередь зависят от уровня осадков и температуры. [30]

Паразитарные адаптации [ править ]

На левом снимке показаны свободно плавающие церкарии, хорошо видны жгутики. В правой части схемы показаны кисты, прикрепленные к траве.

Ф. Hepatica в тегумент защищает его от ферментов из хозяина пищеварительной системы , в то время как все еще позволяя воде проходить через него . [14] Свободно плавающие личинки имеют реснички, а церкарии имеют хвост, похожий на жгутик, который помогает им плавать в водной среде, а также позволяет им достигать растений, на которых они образуют цисту. [29] Чтобы прикрепиться к хозяину, F. hepatica имеет оральные присоски и шипы на теле. Их глотки также помогают им всасывать ткани внутри тела, особенно в желчных протоках . [31]Дыхание взрослой двуустки анаэробно; это идеально, поскольку в печени нет кислорода . [19] F. hepatica приспособлена производить большое количество яиц, что увеличивает ее шансы на выживание, поскольку многие яйца разрушаются при попадании в окружающую среду. Кроме того, F. hepatica является гермафродитом , поэтому все сосальщики могут производить яйца, увеличивая количество потомства, производимого популяцией. [21]

Геном F. hepatica был опубликован в 2015 году. [32] Его геном размером 1,3 Гб является одним из крупнейших известных геномов патогенов . Геном содержит множество полиморфизмов , и это представляет собой потенциал для эволюции двуустки и быстрой адаптации к изменениям в окружающей среде, таким как доступность хозяина и вмешательство лекарств или вакцин . [24]

Эпидемиология [ править ]

Для получения дополнительной информации по эпидемиологии - см. Страницу заболевания фасциолезом.

Заражение начинается при поедании покрытой цистой водной растительности или при употреблении воды, содержащей метацеркарии. В Соединенном Королевстве , F. Hepatica часто вызывает заболевание у жвачных животных , чаще всего в период с марта по декабрь. [33]

Люди заражаются, употребляя в пищу кресс-салат или перуанский напиток Emoliente, в котором используются капли сока кресс-салата. Крупный рогатый скот и овцы заражаются, когда поедают заразную стадию паразита с низинных болотистых пастбищ . [33]

Случаи заражения людей зарегистрированы более чем в 75 странах мира. В Азии и Африке люди инфицированы как F. hepatica, так и F. gigantica, тогда как человеческий фасциолоз вызывается только F. hepatica в Южной и Центральной Америке и Европе. [34]

Присутствие F. hepatica может помешать выявлению туберкулеза крупного рогатого скота. Крупный рогатый скот, коинфицированный F. hepatica , по сравнению с животными , инфицированными только M. bovis , слабо реагирует на однократный внутрикожный сравнительный тест на туберкулин шейки матки (SICCT). [35] Таким образом, инфекция, вызванная F. hepatica, может затруднить выявление туберкулеза крупного рогатого скота ; Это, конечно, серьезная проблема в сельском хозяйстве. [36]

Фасциолез [ править ]

Основная статья: Фасциолез
Слайд, показывающий внутренние органы Fasciola hepatica

И F. hepatica, и F. gigantica могут вызывать фасциолез. Симптомы у человека различаются в зависимости от того, является ли заболевание хроническим или острым. Во время острой фазы незрелые черви начинают проникать в кишечник, вызывая симптомы лихорадки, тошноты, опухания печени, кожной сыпи и сильной боли в животе. [37] Хроническая фаза наступает, когда черви созревают в желчном протоке, и может вызывать симптомы перемежающейся боли, желтухи и анемии. [37] У крупного рогатого скота и овец классические признаки фасциолеза включают стойкую диарею, хроническую потерю веса, анемию и снижение надоев. [38] Некоторые остаются бессимптомными. F. hepaticaможет вызвать внезапную смерть как овец, так и крупного рогатого скота из-за внутреннего кровотечения и повреждения печени. [4]

Фасциолез является важной причиной производственных и экономических потерь в молочной и мясной промышленности. С годами распространенность увеличилась и, вероятно, продолжит расти в будущем. [39] Домашний скот часто обрабатывают флюкицидами, химическими веществами, токсичными для сосальщиков, включая бромофенофос , [40] [41] триклабендазол и битионол . Ивермектин , который широко используется для лечения многих гельминтозных паразитов, имеет низкую эффективность против F. hepatica , как и празиквантел . [42] [43]Для людей тип управления зависит от настройки. Одним из важных методов является строгий контроль за ростом и продажей водорослей, таких как кресс-салат . Это особенно важно в высоко эндемичных районах. Некоторые фермы орошаются с загрязненной водой, следовательно, овощи выращиваемые из таких земель должны быть тщательно вымыты и варили , прежде чем быть съеденным. [9]

Лучший способ предотвратить фасциолез - сократить популяцию лимфатических улиток или отделить домашний скот от участков, где обитают эти улитки. [38] Эти два метода не всегда наиболее практичны, поэтому обычно практикуется контроль путем лечения стада до того, как оно потенциально инфицировано.

Диагноз [ править ]

Яйцо F. hepatica в образце стула.
Основная статья: Фасциолез

Диагноз можно поставить, обнаружив в стуле желто-коричневые яйца. Они неотличимы от яиц Fascioloides magna , хотя яйца F. magna очень редко передаются овцам, козам или крупному рогатому скоту. Если пациент съел инфицированную печень, а яйца проходят через тело и выходят с фекалиями, тест может дать ложноположительный результат. Ежедневный осмотр во время безпеченочной диеты поможет разоблачить этот ложный диагноз. [44]

Тест иммуноферментного анализа (ИФА) является диагностическим тестом выбора. ELISA коммерчески доступен и может обнаруживать антипеченочные антитела в сыворотке и молоке; разрабатываются новые тесты, предназначенные для использования на образцах фекалий. [45] Использование ELISA более специфично, чем использование Вестерн-блоттинга или иммунодиффузии Arc2 . [33] Протеазы, секретируемые F. hepatica , были экспериментально использованы для иммунизации антигенов. [46]

См. Также [ править ]

  • Список паразитов (человек)
  • Ветеринарная паразитология
  • Трематода

Ссылки [ править ]

  1. ^ Linnæi, С. (1758-1759). Systema Naturae per Regna Tria Naturæ, вторичные классы, обыкновенные, роды, виды, cum Haracteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Томус И. Холмиш: Impensis Direct. Laurentii Salvii. DOI : 10.5962 / bhl.title.542
  2. ^ «Забытые тропические болезни» . cdc.gov . 6 июня 2011 . Проверено 28 ноября 2014 .
  3. ^ Мас-Кома, S; Баргес, Мэриленд; Валеро, Массачусетс (2005). «Фасциолез и другие трематодные зоонозы, передаваемые растениями». Международный журнал паразитологии . 35 (11): 1255–1278. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2005.07.010 . PMID 16150452 . 
  4. ^ a b «НАДИС - Национальная информационная служба по болезням животных -» . www.nadis.org.uk . Проверено 30 апреля 2016 .
  5. ^ a b c Мас-Кома, Сантьяго; Валеро, Мария Адела; Барги, Мария Долорес (2009). «Fasciola, Lymnaeids и человеческий фасциолез, с глобальным обзором передачи заболеваний, эпидемиологии, эволюционной генетики, молекулярной эпидемиологии и контроля». Успехи паразитологии . 69 . С. 41–146. DOI : 10.1016 / S0065-308X (09) 69002-3 . ISBN 978-0-12-374795-2. PMID  19622408 .
  6. ^ а б Торгерсон, П; Клэкстон-младший (1999). «Эпидемиология и контроль». В Далтоне, JP (ред.). Фасциолез . Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CABI Pub. С. 113–149. ISBN 978-0-85199-260-0.
  7. Перейти ↑ Andrews, JS (1999). «Жизненный цикл Fasciola hepatica». В Далтоне, JP (ред.). Фасциолез . Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CABI Pub. С. 1–30. ISBN 978-0-85199-260-0.
  8. ^ Корреа, Калифорния; Эскобар, JS; Durand, P .; Renaud, F .; David, P .; Jarne, P .; Pointier, J.P .; Уртрес-Буссес, С. (2010). «Устранение пробелов в молекулярной филогении Lymnaeidae (Gastropoda: Pulmonata), переносчиков фасциолеза» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 381. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-381 . PMC 3013105 . PMID 21143890 .  
  9. ^ a b c d "Паразиты - фасциолез (инфекция фасциолами)" . cdc.gov . 10 января 2013 . Проверено 12 марта +2016 .
  10. ^ Валеро, М. Адела; Панова, Мирослава; Приходит Ана М .; Фонс, Роджер; Мас-Кома, Сантьяго (апрель 2002 г.). «Модели размера и отделения яиц Fasciola hepatica естественно и экспериментально инфицированными грызунами-мюридами». Журнал паразитологии . 88 (2): 308–313. DOI : 10,1645 / 0022-3395 (2002) 088 [0308: PISASO] 2.0.CO; 2 . ЛВП : 10550/16781 . PMID 12054003 . 
  11. ^ Профилактика, CDC - Центры по контролю заболеваний и. "CDC - Fasciola - Биология" . www.cdc.gov . Проверено 30 апреля 2016 .
  12. ^ Билс, РФ; Мартин, В.Е. (1966). «Тонкое строение и развитие покровов трематод». Труды Американского микроскопического общества . 85 (1): 78–88. DOI : 10.2307 / 3224777 . JSTOR 3224777 . PMID 5908220 .  
  13. ^ Уилсон, Р. Алан; Райт, Джанель М .; де Кастро-Боржес, Уильям; Паркер-Мануэль, Софи Дж .; Доул, Адам А .; Эштон, Питер Д .; Янг, Нил Д .; Гассер, Робин Б .; Спитхилл, Терри В. (ноябрь 2011 г.). «Изучение протеома тегумента Fasciola hepatica» . Международный журнал паразитологии . 41 (13–14): 1347–1359. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2011.08.003 . PMID 22019596 . 
  14. ^ а б Хамали, Булут; Кудлачек, Оливер; Сер, Ева Мария; Молин, Мартина; Янч, Катрин; Фрайссмут, Майкл; Бургер, Мелани; Шикер, Клаус; Вишницки, Элизабет (2018). «Идентификация и характеристика натрий- и хлорид-зависимого транспортера таурина Fasciola hepatica » . PLOS «Забытые тропические болезни» . 12 (4): e0006428. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0006428 . PMC 5942844 . PMID 29702654 .  
  15. ^ Беннетт, Клайв Э. (1975). «Сканирующая электронная микроскопия Fasciola hepatica L. во время роста и созревания у мышей». Журнал паразитологии . 61 (5): 892–8. DOI : 10.2307 / 3279230 . JSTOR 3279230 . PMID 1185431 .  
  16. Перейти ↑ Southgate, VR (2009). «Наблюдения за эпидермисом мирацидия и формированием тегумента спороцисты Fasciola hepatica». Паразитология . 61 (2): 177–90. DOI : 10.1017 / S0031182000040993 . PMID 5483910 . 
  17. ^ Гамильтон, CM; Даулинг, диджей; Лошер, CE; Морфью, РМ; Брофи, ПМ; О'Нил, С.М. (2009). « Тегументальный антиген Fasciola hepatica подавляет созревание и функцию дендритных клеток» . Инфекция и иммунитет . 77 (6): 2488–2498. DOI : 10.1128 / IAI.00919-08 . PMC 2687350 . PMID 19332532 .  
  18. ^ а б в Котпал, Р.Л. (2012). Современный учебник зоологии: беспозвоночные . Нью-Дели: Публикации Растоги. п. 338. ISBN 978-81-7133-903-7.
  19. ^ а б в г Бхатнагар, МС; Бансал, G (2009). Не-хордовые . Дели: Кришна Пракашан СМИ. С. 153–154. ISBN 978-81-8283-036-3.
  20. ^ Boyunaga, H .; Шмитц, MGJ; Брауэрс, JFHM; Ван Хеллемон, Джей Джей; Тиленс, AGM (2002). «Fasciola hepatica miracidia зависит от дыхания и эндогенной деградации гликогена для выработки энергии». Паразитология . 122 (2): 169–73. DOI : 10.1017 / S0031182001007211 . PMID 11272647 . 
  21. ^ а б в г д Пураник, П; Бхате, А (2007). Формы и функции животных: беспозвоночные . Нью-Дели: Sarup & Sons. С. 172–175. ISBN 978-81-7625-791-6.
  22. ^ Мандал, P; FB (2012). Зоология беспозвоночных . Дели: PHI Learning. ISBN 978-81-203-4615-4.
  23. ^ Hurtrez-Boussès, Сильви; Менье, Сесиль; Дюран, Патрик; Рено, Франсуа (2001). «Динамика взаимодействий паразит – хозяин: на примере популяционной биологии печеночной двуустки ( Fasciola hepatica )». Микробы и инфекции . 3 (10): 841–849. DOI : 10.1016 / S1286-4579 (01) 01442-3 . PMID 11580979 . 
  24. ^ a b c Cwiklinski, Krystyna; Далтон, Джон Пиус; Дюфрен, Филипп Дж; Ла Курс, Джеймс; Уильямс, Диана JL; Ходжкинсон, Джейн; Патерсон, Стив (2015). « Геном Fasciola hepatica : дупликация и полиморфизм генов демонстрируют адаптацию к среде хозяина и способность к быстрой эволюции» . Геномная биология . 16 (1): 71. DOI : 10.1186 / s13059-015-0632-2 . PMC 4404566 . PMID 25887684 .  
  25. ^ Янг, Нил Д .; Нагараджан, Ниранджан; Линь, управляющая Джойс; Korhonen, Pasi K .; Джекс, Аарон Р .; Холл, Росс С .; Сафави-Хемами, Елена; Кэвконг, Ворасак; и другие. (2014). « Геном Opisthorchis viverrini дает представление о жизни в желчном протоке» . Nature Communications . 5 (1): 4378. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4378Y . DOI : 10.1038 / ncomms5378 . PMC 4104445 . PMID 25007141 .  
  26. ^ МакНалти, Саманта Н .; Tort, Jose F .; Ринальди, Габриэль; Фишер, Керстин; Роза, Брюс А .; Смирчих, Пабло; Фонтенла, Сантьяго; Чой, Ён-Джун; и другие. (2017). «Геном Fasciola НераНса из Северной и Южной Америки Reveal Колонизации с Neorickettsia Endobacteria , связанным с агентами Потомак Лошади и Sennetsu лихорадок человека» . PLOS Genetics . 13 (1): e1006537. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1006537 . PMC 5257007 . PMID 28060841 .  
  27. ^ Le, TH; Blair, D .; Макманус, Д.П. (2003). «Полная последовательность ДНК и генная организация митохондриального генома печеночника, Fasciola hepatica L. (Platyhelminthes; Trematoda)». Паразитология . 123 (6): 609–21. DOI : 10.1017 / S0031182001008733 . PMID 11814048 . 
  28. ^ a b Толан, Роберт В. (февраль 2011 г.). «Фасциолез, вызванный инфекцией Fasciola hepatica и Fasciola gigantica : обновленная информация об этой« забытой »забытой тропической болезни» . Лабораторная медицина . 42 (2): 107–116. DOI : 10.1309 / LMLFBB8PW4SA0YJI .
  29. ^ а б Макманус, Д.П .; Далтон, JP (2007). «Вакцины против зоонозных трематод Schistosoma japonicum , Fasciola hepatica и Fasciola gigantica ». Паразитология . 133 (S2): S43–61. DOI : 10.1017 / S0031182006001806 . hdl : 10453/15032 . PMID 17274848 . 
  30. ^ a b c Мас-Кома, С. (сентябрь 2005 г.). «Эпидемиология фасциолеза в эндемичных для человека районах». Журнал гельминтологии . 79 (3): 207–216. DOI : 10,1079 / joh2005296 . PMID 16153314 . 
  31. ^ Halferty, L .; Бреннан, врач-терапевт; Ханна, REB; Эдгар, HW; Мини, ММ; McConville, M .; Trudgett, A .; Hoey, L .; Фэйрвезер, И. (август 2008 г.). «Изменения тегументальной поверхности ювенильных Fasciola hepatica в ответ на лечение in vivo триклабендазолом». Ветеринарная паразитология . 155 (1–2): 49–58. DOI : 10.1016 / j.vetpar.2008.04.011 . PMID 18511199 . 
  32. ^ https://web.archive.org/web/20160322185558/http://parasite.wormbase.org/Fasciola_hepatica_prjeb6687/Info/Index
  33. ^ a b c "Дело Горгаса 5 - серия 2015" . Курс Горгаса в клинической тропической медицине . Университет Алабамы. 2 марта 2015 . Проверено 10 марта 2015 года .
  34. ^ " Эпидемиология фасциолеза " . ВОЗ.
  35. ^ Кожный тест . Агентство по охране здоровья животных и растений, Великобритания
  36. ^ Кларидж, Джен; Диггл, Питер; Макканн, Кэтрин М .; Малкахи, Грейс; Флинн, Роб; Макнейр, Джим; Напряжение, Сэм; Валлийский, Майкл; Бейлис, Мэтью; Уильямс, Диана JL (январь 2012 г.). «Fasciola hepatica связана с невозможностью выявления туберкулеза крупного рогатого скота у молочного скота» . Nature Communications . 3 (1): 853. Bibcode : 2012NatCo ... 3..853C . DOI : 10.1038 / ncomms1840 . PMC 3989536 . PMID 22617293 .  
  37. ^ a b «ВОЗ | Фасциолез» . www.who.int . Проверено 30 апреля 2016 .
  38. ^ a b Скотт, Фил. «Фасциолез (печеночная двуустка) крупного рогатого скота» (PDF) . Бюллетень здоровья НАДИС . Архивировано из оригинального (PDF) 31 мая 2016 года . Проверено 30 апреля 2016 .
  39. ^ Хауэлл, Элисон; Бейлис, Мэтью; Смит, Роб; Пинчбек, Джина; Уильямс, Диана (2015). «Эпидемиология и влияние воздействия Fasciola hepatica в высокопродуктивных молочных стадах» . Профилактическая ветеринария . 121 (1-2): 41–48. DOI : 10.1016 / j.prevetmed.2015.05.013 . PMC 4528078 . PMID 26093971 .  
  40. ^ Вирджиния П. Студдерт; Клайв С. Гей; Дуглас С. Блад (2011). Большой ветеринарный словарь Сондерса . Elsevier Health Sciences.
  41. ^ Ruckebusch, Y .; Toutian, P.-L .; Кориц, GD, ред. (2012). Ветеринарная фармакология и токсикология . Springer Science & Business Media. п. 762. ISBN 978-94-009-6604-8.
  42. ^ Сибилла, Пьер; Каллея, Сесиль; Каррерас, Флоренция; Фанат, Каринэ; Гальтье, Пьер; Булар, Шанталь (2000). «Fasciola hepatica: Влияние гендерной биотрансформации и биотрансформации печени на эффективность лечения флукицидом крыс, зараженных и вылеченных либо хлорсулоном / ивермектином, либо триклабендазолом». Экспериментальная паразитология . 94 (4): 227–237. DOI : 10.1006 / expr.2000.4501 . PMID 10831390 . 
  43. ↑ Ortega, YR (22 ноября 2006 г.). Пищевые паразиты . Джорджия, США: Спрингер. п. 186. ISBN. 978-0387-30068-9.
  44. ^ Валеро, М. Адела; Перес-Креспо, Игнасио; Периаго, М. Виктория; Хуббан, Мессауд; Мас-Кома, Сантьяго (2009). «Характеристики яиц двуустки для диагностики фасциолеза человека и животных, вызываемого Fasciola hepatica и F. gigantica ». Acta Tropica . 111 (2): 150–159. DOI : 10.1016 / j.actatropica.2009.04.005 . PMID 19375410 . 
  45. ^ Мезо, Мерседес; Гонсалес-Варлета, Марта; Карро, Кармен; Убейра, Флоренсио М. (2004). «Сверхчувствительный захват Elisa для обнаружения копроантигенов Fasciola Hepatica у овец и крупного рогатого скота с использованием нового моноклонального антитела (MM3)». Журнал паразитологии . 90 (4): 845–852. DOI : 10.1645 / GE-192R . PMID 15357080 . S2CID 31734209 .  
  46. ^ Корнелиссен, Ян BWJ; Gaasenbeek, Cor PH; Боргстид, Фред Х.М.; Голландия, Wicher G; Harmsen, Michiel M; Боерсма, Вим Дж. А. (2001). «Ранняя иммунодиагностика фасциолоза у жвачных животных с использованием рекомбинантной L-подобной протеазы катепсина Fasciola hepatica ». Международный журнал паразитологии . 31 (7): 728–737. DOI : 10.1016 / S0020-7519 (01) 00175-8 . PMID 11336755 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Сеть разнообразия животных Мичиганского университета
  • Паразит фасциола (parasite.org.au)
  • Информационная страница Стэнфордского университета о фасциолезе
  • Энциклопедия жизни
  • Таксономия и номенклатура на ITIS.gov
  • Молекулярная база данных в UniProt