Обмеление и обучение

В биологии любая группа рыб, которые остаются вместе по социальным причинам, стайятся , и если группа скоординированно плывет в одном направлении, они стайятся . [1] В общем, эти термины иногда используются довольно свободно. [1] Около четверти видов рыб живут на мелководье всю свою жизнь, а около половины - на протяжении части своей жизни. [2]

Обмеление и обучение
Эти bluestripe грубиян является школьными . Все они скоординированно плывут в одном направлении.

Рыбы извлекают много преимуществ из поведения косяков, включая защиту от хищников (за счет лучшего обнаружения хищников и уменьшения вероятности индивидуальной поимки), повышения успешности поиска пищи и более высоких успехов в поиске партнера. Также вероятно, что рыба выигрывает от принадлежности к мелководью за счет повышения гидродинамической эффективности.

Рыбы по многим признакам выбирают себе соседей по мелководью. Как правило, они предпочитают более крупные стаи, соседи своего вида, сородичей, похожих по размеру и внешнему виду на них самих, здоровую рыбу и родственников (если они распознаются).

«Эффект странности» предполагает, что любой выделяющийся с виду член мелководья будет предпочтительно подвергаться нападениям хищников. Это может объяснить, почему рыбы предпочитают стайиться с особями, которые похожи на них самих. Таким образом, эффект странности приводит к гомогенизации косяков.

Подводный видеопоток стаи сельди, мигрирующей на высокой скорости к нерестилищам в Балтийском море.

Агрегация рыбы является общим термином для любой коллекции рыб , которые собрались вместе в какой - то местности. Рыбные скопления могут быть структурированными и неструктурированными. Неструктурированная агрегация может представлять собой группу смешанных видов и размеров, случайно собранную рядом с каким-либо местным ресурсом, например, с пищей или местами гнездования.

Если, кроме того, совокупность объединяется интерактивным, социальным образом, их можно назвать мелкими . [1] [a] Хотя стайные рыбы могут относиться друг к другу по-разному, каждая рыба плавает и добывает пищу в некоторой степени независимо, они, тем не менее, знают о других членах группы, что видно по тому, как они регулируют свое поведение, например, плавание. , чтобы оставаться рядом с другими рыбами в группе. Группы мелководья могут включать в себя рыбу разного размера и могут включать подгруппы смешанных видов.

Если стая становится более плотно организованной, а рыбы синхронизируют свое плавание, так что все они движутся с одинаковой скоростью и в одном направлении, то можно сказать, что рыба стайная . [1] [3] [b] Стайные рыбы обычно одного вида и одного возраста / размера. Рыбные косяки движутся с точным расположением отдельных членов друг от друга. Школы предпринимают сложные маневры, как будто у школ есть свои собственные умы. [4]

Тонкости школьного обучения до конца не изучены, особенно плавание и энергетика питания. Было предложено множество гипотез, объясняющих функцию обучения, например, лучшая ориентация, синхронная охота, замешательство хищников и снижение риска быть обнаруженными. У школьного обучения также есть недостатки, такие как накопление экскреции в дыхательных средах, кислородное и пищевое истощение. Расположение рыбы в косяке, вероятно, дает преимущества в энергосбережении, хотя это спорно. [5]

Стаи кормовых рыб часто сопровождают крупных хищных рыб. Здесь стая валетов сопровождает большую барракуду .

Рыба может быть обязательной или факультативной . [6] Обязанные косяки, такие как тунцы , сельдь и анчоусы , проводят все свое время на косяках или в школах и становятся взволнованными, если их отделяют от группы. Факультативные косяки, такие как атлантическая треска , сайс и некоторые карангиды , держатся на мелководье лишь некоторое время, возможно, в целях воспроизводства. [7]

Мелкая рыба может превратиться в дисциплинированную и скоординированную стаю, а затем снова превратиться в аморфную стаю в течение нескольких секунд. Такие сдвиги вызваны изменениями активности при кормлении, отдыхе, путешествиях или избегании хищников. [4]

Когда стайные рыбы перестают кормиться, они ломаются и превращаются в косяки. Отмели более уязвимы для нападения хищников. Форма, которую принимает косяк или косяк, зависит от типа рыбы и того, что она делает. Передвижные школы могут образовывать длинные тонкие линии, квадраты, овалы или амебовидные формы. Быстро движущиеся стаи обычно имеют форму клина, а кормящиеся косяки имеют тенденцию становиться круглыми. [4]

Кормовая рыба - это мелкая рыба, на которую охотятся более крупные хищники. Хищники включают других более крупных рыб, морских птиц и морских млекопитающих . Типичными океаническими кормовыми рыбами являются мелкие фильтрующие рыбы, такие как сельдь , анчоусы и менхаден . Кормовые рыбы компенсируют свой небольшой размер стаями. Некоторые плавают синхронизированными решетками с открытым ртом, чтобы эффективно фильтровать корм по планктону . [8] Эти школы могут стать огромным, перемещаясь вдоль береговых линий и миграции через открытые океаны. На косяках сосредоточены кормовые ресурсы крупных морских хищников.

Эти иногда огромные собрания подпитывают пищевую сеть океана . Большинство кормовых рыб - это пелагические рыбы , что означает, что они образуют свои косяки в открытой воде, а не на дне или вблизи дна ( придонные рыбы ). Кормовые рыбы недолговечны и в большинстве случаев остаются незамеченными людьми. Хищники внимательно следят за косяками, хорошо осведомлены об их количестве и местонахождении и сами совершают миграции , часто в собственных стаях, которые могут охватывать тысячи миль, чтобы соединиться с ними или оставаться на связи с ними. [9]

У косяка рыб много глаз, которые могут искать пищу или угрозы.

Сельдь - одна из самых красивых стайных рыб. Они собираются вместе в огромных количествах. Самые крупные школы часто образуются во время миграции путем слияния с более мелкими школами. «Цепи» косяков длиной в сто километров наблюдаются у мигрирующих кефалей в Каспийском море . По оценке Радакова, косяки сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров (1¼ кубических миль) при плотности рыбы от 0,5 до 1,0 рыбы на кубический метр (от до рыбы на кубический ярд), что составляет около трех миллиардов рыб в одной косе. . [10] Эти школы перемещаются вдоль береговой линии и пересекают открытые океаны. В целом косяки сельди имеют очень точную планировку, что позволяет школе поддерживать относительно постоянную крейсерскую скорость. У сельдей отличный слух, и их стаи очень быстро реагируют на хищника. Селедки держатся на определенном расстоянии от движущегося аквалангиста или хищника, например косатки, образуя вакуоль, которая выглядит как пончик с самолета-корректировщика. [11]

Многие виды крупных хищных рыб также стекаются, в том числе многие далеко мигрирующие рыбы , такие как тунец и некоторые океанские акулы . Китообразные, такие как дельфины, морские свиньи и киты, действуют в организованных социальных группах, называемых стаями .

«Поведение при косяке обычно описывается как компромисс между выгодой от жизни в группах против хищников и издержками, связанными с усилением конкуренции за корм». [12] Ланда (1998) утверждает, что совокупные преимущества от стая, как подробно описано ниже, являются сильными селективными стимулами для присоединения рыб к стаям. [13] Пэрриш и др. (2002) аналогичным образом утверждают, что стайка является классическим примером вылупления , когда есть свойства, которыми обладает косяк, но не отдельные рыбы. Эмерджентные свойства дают членам школы эволюционное преимущество, которое не получают не члены. [14]

Поддержка социальной и генетической функции скоплений, особенно образованных рыбами, можно увидеть в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что у отдельных рыб, удаленных из косяка, частота дыхания выше, чем у рыб, обитающих в косяке. [15] Этот эффект был приписан стрессу, и, следовательно, эффект нахождения с сородичами оказывается успокаивающим и мощным социальным стимулом для того, чтобы оставаться в скоплении. [16] Селедка, например, будет очень возбуждена, если их изолировать от сородичей. [7] Из-за их адаптации к школьному поведению они редко выставляются в аквариумах . Даже с лучшими условиями, которые могут предложить аквариумы, они становятся хрупкими и вялыми по сравнению с их дрожащей энергией в диких стаях. [ необходима цитата ]

Некоторые прибрежные апвеллинги (красные) предоставляют богатые планктоном районы нагула для косяков кормовой рыбы , которые, в свою очередь, привлекают более крупных хищных рыб.

Также было высказано предположение, что плавание группами увеличивает успех в поисках пищи. Эта способность была продемонстрирована Питчером и другими в их исследовании поведения при кормлении стайных карповых . [17] В этом исследовании было определено количество времени, которое потребовалось группам гольянов и золотых рыбок, чтобы найти участок пищи. Количество рыб в группах варьировалось, и было установлено статистически значимое уменьшение количества времени, необходимого более крупным группам для поиска пищи. Дальнейшая поддержка увеличения кормовой способности косяков видна в структуре косяков хищных рыб. Партридж и другие проанализировали структуру косяка атлантического синего тунца по аэрофотоснимкам и обнаружили, что косяк имеет параболическую форму, что наводит на мысль о совместной охоте на этот вид. [18]

«Причиной этого является наличие множества глаз, ищущих пищу. Рыбы в косяках« делятся »информацией, внимательно наблюдая за поведением друг друга. Кормление у одной рыбы быстро стимулирует поиск пищи у других [19].

Плодородными кормовыми площадками для кормовых рыб служат океанические апвеллинги. Океанические круговороты - это крупномасштабные океанские течения, вызванные эффектом Кориолиса . Приводимые ветром поверхностные течения взаимодействуют с этими круговоротами и подводной топографией, такой как подводные горы , рыболовные берега и края континентальных шельфов , вызывая нисходящие и восходящие потоки . [20] Они могут переносить питательные вещества, на которых процветает планктон. В результате могут быть созданы богатые кормовые угодья, привлекательные для планктонных кормовых рыб. В свою очередь, кормовые рыбы сами становятся местом кормления более крупных хищных рыб. Большинство апвеллингов расположены на побережье, и многие из них поддерживают одни из самых продуктивных рыбных промыслов в мире. Районы заметного апвеллинга включают прибрежные районы Перу , Чили , Аравийское море , западную часть Южной Африки , восточную часть Новой Зеландии и побережье Калифорнии . [ необходима цитата ]

Веслоногие ракообразные , основной зоопланктон , являются важным элементом меню кормовых рыб. Это группа мелких ракообразных, обитающих в океанических и пресноводных средах обитания . Копеподы обычно имеют длину от одного миллиметра (0,04 дюйма) до двух миллиметров (0,08 дюйма) с телом в форме капли. Некоторые ученые говорят, что они составляют самую большую биомассу животных на планете. [21] Веслоногие рачки очень настороженные и уклончивые. У них большие усики (см. Фото внизу слева). Расправив антенны, они могут почувствовать волну давления приближающейся рыбы и прыгнуть с огромной скоростью на несколько сантиметров. Если концентрация копепод достигает высокого уровня, стайные сельди применяют метод, называемый кормлением баранами . На фото ниже сельдевые бараны питаются стаей веслоногих ракообразных . Они плавают с широко открытым ртом и полностью раскрытыми крышечками . [ необходима цитата ]

  • У этой веслоногой рачки антенна разложена (щелкните, чтобы увеличить). Антенна обнаруживает волну давления приближающейся рыбы.

  • Веслоногие ракообразные - основной источник пищи для кормовой рыбы, такой как атлантическая сельдь .

  • Стая сельдей, кормящихся баранами стайкой веслоногих рачков с расширенными жаберными крышками, так что видны их красные жабры

  • Анимация, показывающая, как синхронная охота на сельдь может поймать очень настороженную и уклончивую рачку

Рыбы плавают по сетке, расстояние между которыми совпадает с длиной прыжка их добычи, как показано на анимации вверху справа. В анимации молодь сельди синхронно охотится на копепод . Веслоногие рачки ощущают своими антеннами волну давления приближающейся сельди и реагируют быстрым спасательным прыжком. Длина прыжка довольно постоянна. Рыбы выстраиваются в сетку с этой характерной длиной прыжка. Копепод может прыгнуть около 80 раз, прежде чем утомится. После прыжка требуется 60 миллисекунд, чтобы снова раздвинуть усики, и эта временная задержка становится его гибелью, поскольку почти бесконечный поток сельди позволяет сельди в конечном итоге сломать веслоногую раку. Одиночная молодь сельди никогда не сможет поймать крупную веслоногую раку. [8]

Третье предполагаемое преимущество рыбных групп состоит в том, что они выполняют репродуктивную функцию. Они обеспечивают повышенный доступ к потенциальным партнерам, поскольку поиск помощника на мелководье не требует много энергии. А для мигрирующих рыб, которые перемещаются на большие расстояния для нереста, вполне вероятно, что навигация по мелководью с участием всех членов стаи будет лучше, чем у отдельной рыбы. [4]

Миграция исландской мойвы

Кормовые рыбы часто совершают большие миграции между своими нерестилищами, нагулами и местами кормления. Стаи особой породы обычно перемещаются между этими территориями треугольником. Например, одна группа сельди имеет нерестилище на юге Норвегии , место нагула в Исландии и рассадник на севере Норвегии. Такие широкие треугольные путешествия могут быть важны, потому что кормовая рыба во время кормления не может различить собственное потомство. [ необходима цитата ]

Мойва - это кормовая рыба из семейства корюшек, обитающая в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах. Летом они пасутся на плотных стаях планктона на краю шельфового ледника. Более крупная мойва также питается крилем и другими ракообразными . Мойва большими косяками перемещается к берегу, чтобы нереститься и мигрировать весной и летом, чтобы питаться в богатых планктоном районах между Исландией , Гренландией и Ян-Майеном . На миграцию влияют океанические течения . Весной и летом созревающая мойва вокруг Исландии совершает крупные миграции на север для кормления. Обратная миграция происходит с сентября по ноябрь. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе. [ необходима цитата ]

На схеме справа показаны основные нерестилища и пути переноса личинок . Мойва на пути к местам нагула окрашена в зеленый цвет, на обратном пути - синего цвета, а места размножения - в красный цвет. [ необходима цитата ]

Эта теория гласит , что группы рыб могут сэкономить энергию при плавании вместе, много на пути , что велосипедисты могут разработки проекта друг друг в пелотоне . Считается, что гуси, летящие в формации Vee, экономят энергию, летая в восходящем потоке вихря кончиков крыльев, созданного предыдущим животным в формации. [22] [23] Повышение эффективности плавания в группах было предложено для косяков рыб и антарктического криля . [ необходима цитата ]

Казалось бы разумным полагать, что регулярное расположение и однородность размеров рыб в косяках приведет к гидродинамической эффективности. [12] В то время как ранние лабораторные эксперименты не смогли выявить гидродинамические преимущества, создаваемые соседями рыбы в косяке, [19] считается, что повышение эффективности действительно происходит в дикой природе. Более поздние эксперименты с группами рыб, плавающих в лотках, подтверждают это, когда рыба сокращает свои затраты на плавание на целых 20% по сравнению с тем, когда одна и та же рыба плавает изолированно. [24] Ланда (1998) утверждал, что руководитель школы постоянно меняется, потому что, хотя нахождение в корпусе школы дает гидродинамическое преимущество, лидер будет первым, кто получит пищу. [13] Более поздние исследования показывают, что после того, как люди в передней части школы сталкиваются и проглатывают больше еды, они затем перемещаются дальше назад в пределах школы из-за локомоторных ограничений, возникающих во время переваривания еды. [25]

Школьный хищник синего тунца Trevally оценивает стайных анчоусов
Многие глаза обеспечивают более высокий уровень бдительности
Время отклика стаи перед лицом хищника [26] [27]

Обычно наблюдается, что стайная рыба особенно опасна быть съеденной, если ее отделяют от косяка. [4] Было предложено несколько функций косяков рыб против хищников . [ необходима цитата ]

Одним из потенциальных методов, с помощью которых косяки рыб могут помешать хищникам, является «эффект замешательства хищников», предложенный и продемонстрированный Милински и Хеллер (1978). [28] Эта теория основана на идее, что хищникам становится трудно выбирать отдельную добычу из группы, потому что множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку визуального канала хищника. Выводы Милински и Хеллера были подтверждены как экспериментом [29] [30], так и компьютерным моделированием. [31] [32] «Мелководная рыба такого же размера и серебристого цвета, поэтому зрительно ориентированному хищнику сложно выделить особь из массы извивающейся, вспыхивающей рыбы, а затем успеть схватить свою добычу, прежде чем она исчезнет. в мелководье ". [4]

Поведение во время стайки сбивает с толку орган боковой линии (LLO), а также электросенсорную систему (ESS) хищников. [33] [34] [35] Движение плавников одной рыбы действует как точечный источник волн, излучающий градиент, с помощью которого хищники могут его локализовать. Так как поля многих рыб будут перекрываться, стайка должна скрывать этот градиент, возможно, имитируя волны давления более крупного животного, и, что более вероятно, затрудняет восприятие боковой линии. [33] LLO важен на заключительных стадиях нападения хищника. [36] Электро-рецептивные животные могут локализовать источник поля, используя пространственные неоднородности. Чтобы подавать отдельные сигналы, отдельные жертвы должны находиться на расстоянии пяти ширины тела друг от друга. Если объекты расположены слишком близко друг к другу, чтобы их можно было различить, они образуют размытое изображение. [37] На основании этого было высказано предположение, что обучение может сбивать с толку ESS хищников [33]

Третьим потенциальным антихищническим эффектом скоплений животных является гипотеза «многих глаз». Эта теория утверждает, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может распространяться на многих особей. Такое массовое сотрудничество, по- видимому, не только обеспечивает более высокий уровень бдительности, но и дает больше времени для индивидуального кормления. [38] [39]

Четвертая гипотеза об антихищническом эффекте косяков рыб - это эффект «разбавления при столкновении». Эффект разбавления - это количественная разработка безопасности , и он взаимодействует с эффектом путаницы. [19] Нападение данного хищника съест меньшую часть большого стая, чем небольшую стайку. [40] Гамильтон предположил, что животные объединяются из-за «эгоистичного» избегания хищника и, таким образом, являлись формой поиска укрытия. [41] Другая формулировка теории была дана Тернером и Питчером и рассматривалась как комбинация вероятностей обнаружения и атаки. [42] Что касается компонента обнаружения теории, было высказано предположение, что потенциальная жертва может выиграть, живя вместе, поскольку хищник с меньшей вероятностью нападает на одну группу, чем на рассредоточенное распределение. В компоненте атаки считалось, что атакующий хищник с меньшей вероятностью съест конкретную рыбу, когда присутствует большее количество рыб. В общем, рыба имеет преимущество, если она входит в большую из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и нападения не увеличивается непропорционально с размером группы. [43]

Стайные кормовые рыбы постоянно подвергаются нападениям хищников. Примером могут служить нападения, которые происходят во время бега африканских сардин . Африканские сардины - это захватывающая миграция миллионов серебристых сардин вдоль южного побережья Африки. Что касается биомассы, то сардины могут соперничать с великой миграцией антилоп гну в Восточной Африке . [44] У сардин короткий жизненный цикл - всего два-три года. Взрослые сардины, возрастом около двух лет, массово собираются на берегу Агульяс, где они нерестятся весной и летом, выпуская в воду десятки тысяч яиц. Затем взрослые сардины сотнями косяков продвигаются к субтропическим водам Индийского океана . Более крупный отмель может быть 7 километров (4,3 мили) в длину, 1,5 километра (0,93 мили) в ширину и 30 метров (98 футов) в глубину. Огромное количество акул, дельфинов, тунцов, парусников, мысовских морских котиков и даже косаток собираются и следуют за косяками, создавая безумие кормления вдоль береговой линии. [45]

Большой шар приманки кружится вокруг рыхлой ножки ламинарии

Когда им угрожает опасность, сардины (и другие кормовые рыбы) инстинктивно группируются вместе и образуют массивные приманочные шары . Шарики наживки могут быть до 20 метров в диаметре. Они недолговечны, редко дольше 20 минут. Икра рыб, оставшаяся на берегу Агульяс, дрейфует с течением на северо-запад в воды у западного побережья, где личинки развиваются в молодь. Когда они становятся достаточно взрослыми, они собираются в густые косяки и мигрируют на юг, возвращаясь к берегам Агульяс, чтобы возобновить цикл. [45]

Развитие школьного поведения, вероятно, было связано с повышением качества восприятия, хищным образом жизни и механизмами сортировки по размеру, чтобы избежать каннибализма. [35] У предков, питающихся фильтром, до развития зрения и октаволатеральной системы (OLS) риск хищничества был ограничен и в основном из-за беспозвоночных хищников. Следовательно, в то время численная безопасность, вероятно, не была главным стимулом для скопления на косяках или косяках. Развитие визона и OLS позволило бы обнаруживать потенциальную жертву. Это могло привести к увеличению вероятности каннибализма на мелководье. С другой стороны, повышенное качество восприятия дало бы маленьким особям шанс убежать или никогда не присоединиться к стайке с более крупной рыбой. Было показано, что мелкая рыба избегает присоединения к группе с более крупной рыбой, хотя большая рыба не избегает присоединения к мелким сородичам. [46] Этот механизм сортировки, основанный на повышенном качестве восприятия, мог привести к однородности размера рыб в стаях, что увеличило бы способность к синхронному движению. [35]

Школа черноперых барракуд построена в режиме атаки

Хищники разработали различные контрмеры, чтобы подорвать защитные маневры стайной и стайной кормовой рыбы. Парусники поднимают паруса , чтобы сделать вид , гораздо больше , так что он может загонять школу рыбы или кальмара. Рыба-меч на высокой скорости атакует косяки кормовых рыб, рубя своими мечами, чтобы убить или оглушить добычу. Затем они поворачиваются и возвращаются, чтобы съесть свой «улов». Акулы-молотилки используют свои длинные хвосты, чтобы оглушить стайную рыбу. Перед тем как нанести удар, акулы собирают стайки добычи, плавая вокруг них и брызгая хвостом в воду, часто парами или небольшими группами. Молотильщики плавают кругами, чтобы собрать стайную добычу в компактную массу, а затем резко ударяют ее верхней долей хвоста, чтобы оглушить. [47] [48] Акулы-прядильщики проносятся сквозь косяк вертикально, вращаясь вокруг своей оси с открытыми ртами и хватаясь за все вокруг. Импульс акулы в конце этого спиралевидного бега часто уносит ее в воздух. [49] [50]

  • Стадо парусников с парусами.

  • Рыбы-меч рубят их мечами.

  • Акула-молотилка бьет хвостом.

  • Акула-спиннер вращается вокруг своей оси.

  • ↑ Команда обыкновенных афалин заставляет стайную рыбу подпрыгивать в воздухе. В этом уязвимом положении рыбы становятся легкой добычей дельфинов. [51]

Некоторые хищники, например дельфины, охотятся отдельными группами. Одной из техник, используемых многими видами дельфинов, является выпас , когда стая управляет косяком рыбы, в то время как отдельные члены по очереди бороздят и питаются более плотно упакованной косой (формация, обычно известная как мяч для приманки ). Загон - это метод, при котором рыбу выгоняют на мелководье, где ее легче поймать. В Южной Каролине атлантический дельфин-афалина делает еще один шаг вперед, предлагая то, что стало известно как кормление на берег, когда рыбу загоняют на грязевые берега и забирают оттуда. [52]

Обыкновенные афалины наблюдались с помощью другого метода. Один дельфин действует как «водитель» и гонит косяк рыб к нескольким другим дельфинам, которые образуют барьер. Дельфин-погонщик хлопает своей двуусткой, заставляя рыбу подпрыгивать в воздухе. Когда рыба прыгает, дельфин-водитель движется вместе с барьерными дельфинами и ловит рыбу в воздухе. [51] Этот тип кооперативной специализации ролей, по-видимому, более распространен у морских животных, чем у наземных , возможно, потому, что океаны более изменчивы в разнообразии добычи, биомассе и мобильности хищников. [51]

Во время бега сардин до 18 000 дельфинов, которые ведут себя как овчарки, загоняют сардины в шары для приманки или загоняют их на мелководье. Попав в ловушку, дельфины и другие хищники по очереди бороздят шарики с приманкой, поедая рыбу, пока та проносится через них. Сверху на них нападают и морские птицы, стаи олуш , бакланов , крачек и чаек . Некоторые из этих морских птиц падают с высоты 30 метров (100 футов), ныряя в воду, оставляя парообразные следы, похожие на следы истребителей. [45] Оуши ныряют в воду со скоростью до 100 километров в час (60 миль в час). У них есть воздушные мешки под кожей на лице и груди, которые действуют как пузырчатая пленка , смягчая воздействие воды.

Известно, что подмножества популяций афалин в Мавритании занимаются межвидовым совместным рыболовством с рыбаками-людьми. Дельфины гонят косяк рыб к берегу, где их ждут люди со своими сетями. В суматохе забрасываемых сетей дельфины ловят и большое количество рыбы. Также наблюдались внутривидовые совместные приемы кормодобывания, и некоторые предполагают, что такое поведение передается через культуру. Ренделл и Уайтхед предложили структуру для изучения культуры китообразных [53].

Некоторые киты с выпадом питаются шариками наживки. [54] Кормление выпадом - это экстремальный метод кормления, при котором кит ускоряется снизу шара с приманкой до высокой скорости, а затем открывает пасть на большой угол зевки. Это создает давление воды, необходимое для расширения его рта, поглощения и фильтрации огромного количества воды и рыбы. Выпад кормления огромными рогатками считается крупнейшим биомеханическим событием на Земле. [55]

Внешнее видео
video icon Дельфины пасут сардины. [45]
video icon Оуши сардины "пикировочная бомба". [45]
video icon Совместная охота на Sailfish.

  • Пара горбатых китов, разновидность рорквалов, кормление выпадом

  • Ошара «пикировочная бомба» на большой скорости

«Торнадо» стайных барракуд

Рыбные косяки плавают дисциплинированными фалангами, причем некоторые виды, такие как сельдь, могут перемещаться вверх и вниз с впечатляющей скоростью, изгибаясь туда-сюда и внося поразительные изменения в форму косяка без столкновений. Как будто их движения поставлены, хотя это не так. Чтобы рыба могла это сделать, должны быть системы очень быстрого реагирования. Молодые рыбы отрабатывают методы обучения в парах, а затем в больших группах по мере развития их техники и чувств. Стайное поведение развивается инстинктивно и не усваивается взрослыми рыбами. Для обучения рыбам необходимы сенсорные системы, которые могут с большой скоростью реагировать на небольшие изменения их положения относительно соседей. Большинство школ теряют способность к учебе с наступлением темноты и просто переходят на мелководье. Это указывает на то, что зрение важно для обучения. На важность зрения также указывает поведение временно ослепленных рыб. У стайных видов глаза по бокам головы, что означает, что они могут легко видеть своих соседей. Кроме того, у стайных видов часто есть «следы стайки» на плечах или у основания хвоста, или визуально заметные полосы, которые служат ориентирами при обучении [56], аналогично функциям пассивных маркеров при искусственном захвате движения. Однако рыбы без этих маркеров все равно будут участвовать в стайном поведении [57], хотя, возможно, не так эффективно. [ необходима цитата ]

Также используются другие чувства. Феромоны или звук также могут играть определенную роль, но до сих пор не было найдено подтверждающих доказательств. Боковая линия представляет собой линию , проходящую вдоль каждой стороны рыбы от жаберных крышек до основания хвоста. В лабораторных экспериментах боковые линии стайных рыб были удалены. Они подплыли ближе, что привело к теории о том, что боковые линии обеспечивают дополнительный стимул, когда рыба приближается слишком близко. [56] Система боковой линии очень чувствительна к изменениям течения воды и вибрации в воде. Он использует рецепторы, называемые невромастами , каждый из которых состоит из группы волосковых клеток. Волосы окружены выступающей желеобразной купулой , обычно длиной от 0,1 до 0,2 мм. Волосковые клетки в боковой линии похожи на волосковые клетки во внутреннем ухе позвоночных, что указывает на то, что боковая линия и внутреннее ухо имеют общее происхождение. [4]

Наблюдать и описывать трехмерную структуру косяков реальных рыб сложно из-за большого количества вовлеченных в них рыб. Методы включают использование последних достижений в акустике рыболовства . [58]

Параметры, определяющие косяк рыбы, включают:

  • Размер стаи - количество рыбы в стае. Метод дистанционного зондирования использовался недалеко от края континентального шельфа у восточного побережья Северной Америки для получения изображений косяков рыб. В косяках - скорее всего, из атлантической сельди , морского окуня , хека и черного морского окуня - говорится, что они содержат «десятки миллионов» рыб и простираются на «многие километры». [59]
  • Плотность - плотность стаи рыбы - это количество рыб, деленное на объем, занимаемый стаей. Плотность не обязательно постоянна для всей группы. Рыба в косяках обычно имеет плотность около одной рыбы на кубик длины тела. [60]

  • Низкой плотности

  • Высокая плотность

  • Низкая полярность

  • Высокая полярность

  • Полярность - групповая полярность описывает степень, в которой все рыбы указывают в одном направлении. Для определения этого параметра определяется средняя ориентация всех животных в группе. Затем для каждого животного определяется угловая разница между его ориентацией и ориентацией группы. Групповая полярность - это среднее значение этих различий. [61]
  • Расстояние до ближайшего соседа - Расстояние до ближайшего соседа (NND) описывает расстояние между центроидом одной рыбы (основной рыбы) и центром тяжести рыбы, ближайшей к целевой рыбе. Этот параметр можно найти для каждой рыбы в совокупности, а затем усреднить. Необходимо внимательно учитывать рыбу, расположенную на краю скопления рыб, поскольку у этих рыб нет соседей в одном направлении. NND также связано с плотностью упаковки. У стайных рыб NND обычно составляет от половины до одной длины тела. [ необходима цитата ]
  • Положение ближайшего соседа - в полярной системе координат положение ближайшего соседа описывает угол и расстояние от ближайшего соседа до целевой рыбы. [ необходима цитата ]
  • Фракция упаковки. Фракция упаковки - это параметр, заимствованный из физики для определения организации (или состояния, т. Е. Твердого, жидкого или газообразного) трехмерных групп рыб. Это альтернатива плотности. По этому параметру совокупность идеализирована как ансамбль твердых сфер, каждая из которых находится в центре сферы. Фракция упаковки определяется как отношение общего объема, занимаемого всеми отдельными сферами, к общему объему агрегации. Значения варьируются от нуля до единицы, где небольшая фракция упаковки представляет собой разбавленную систему, такую ​​как газ. [62]
  • Интегрированная условная плотность - этот параметр измеряет плотность в различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности для всей группы животных. [62]
  • Функция распределения пар - этот параметр обычно используется в физике для характеристики степени пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность, но эта мера описывает плотность на расстоянии от данной точки. Cavagna et al. обнаружили, что стаи скворцов обладают большей структурой, чем газ, но менее жидкостью. [62]

↑ Диаграмма, показывающая разницу между метрическим расстоянием и топологическим расстоянием применительно к косякам рыб.
↑ Большие школы, подобные этой, по-прежнему следуют позиционной оценке и регулируются теми же характеристиками плотности и объема, что и меньшие школы [26]

Nuvola apps kaboodle.svg Моделирование Boids - требуется Java

Nuvola apps kaboodle.svgИнтерактивное моделирование самоходных частиц [63] - требуется Java

Математические модели

Наблюдательный подход дополняется математическим моделированием школ. Наиболее распространенные математические модели школ предписывают отдельным животным следовать трем правилам:

  1. Двигайтесь в том же направлении, что и ваш сосед
  2. Оставайся рядом со своими соседями
  3. Избегайте столкновений с соседями

Примером такого моделирования является программа boids, созданная Крейгом Рейнольдсом в 1986 году. [64] Другой пример - модель самоходных частиц, представленная Vicsek et al. в 1995 г. [65] Многие современные модели используют вариации этих правил. Например, многие модели реализуют эти три правила с помощью слоистых зон вокруг каждой рыбы.

  1. В зоне отталкивания очень близко к рыбе фокусная рыба будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения.
  2. В немного более удаленной зоне выравнивания фокусная рыба будет стремиться выровнять направление своего движения со своими соседями.
  3. В самой внешней зоне притяжения, которая простирается от фокусной рыбы настолько далеко, насколько она может почувствовать, фокусная рыба будет стремиться двигаться к соседу.

На форму этих зон обязательно повлияют сенсорные возможности рыбки. Рыба полагается как на зрение, так и на гидродинамические сигналы, передаваемые через ее боковую линию . Антарктический криль полагается на зрение и гидродинамические сигналы, передаваемые через его антенны .

В магистерской диссертации, опубликованной в 2008 году, Моши Чарнелл описал школьное поведение без использования компонента согласования индивидуального поведения. [66] Его модель сводит три основных правила к следующим двум:

  1. Оставайся рядом со своими соседями
  2. Избегайте столкновений с соседями

В статье, опубликованной в 2009 году, исследователи из Исландии рассказывают о своем применении модели взаимодействующих частиц к запасу мойвы вокруг Исландии, успешно предсказывая нерестовый путь миграции на 2008 год [67].

Эволюционные модели

Чтобы понять, почему животные развивают стайное поведение , ученые обратились к эволюционным моделям, имитирующим популяции развивающихся животных. Обычно в этих исследованиях используется генетический алгоритм для моделирования эволюции на протяжении многих поколений в модели. Эти исследования исследовали ряд гипотез, объясняющих, почему животные развивают поведение роения, таких как эгоистичная теория стада , [68] [69] [70] [71] эффект замешательства хищников, [32] [72] эффект разбавления, [ 73] [74] и теория многих глаз. [75]

В 2009 году, основываясь на последних достижениях в области акустической визуализации [58] [76], группа исследователей из Массачусетского технологического института впервые наблюдала образование и последующую миграцию огромной стаи рыб. [77] Результаты являются первым полевым подтверждением общих теорий о поведении больших групп, от стаи саранчи до стай птиц . [78]

Исследователи сфотографировали нерест атлантической сельди у берега Джорджес Бэнк . Они обнаружили, что рыбы собираются вечером из более глубокой воды, беспорядочно стеляясь по мелководью. Цепная реакция срабатывает, когда плотность населения достигает критического значения, как волна аудитории, движущаяся по спортивному стадиону. Затем происходит быстрый переход, и рыба становится сильно поляризованной и синхронизированной, как стайная рыба. После перехода школы начинают мигрировать, простираясь на 40 километров (25 миль) через океан к мелководным частям берега. Там они нерестятся ночью. Утром косяк рыб снова возвращается в более глубокие воды, а затем распадается. Также были обнаружены небольшие группы лидеров, которые значительно повлияли на гораздо более крупные группы. [78]

Рыбные косяки сталкиваются с необходимостью принятия решений, если они хотят оставаться вместе. Например, решение может заключаться в том, в каком направлении плыть при столкновении с хищником, в каких местах остановиться и добыть корм или когда и куда мигрировать. [79]

Проверка кворума может функционировать как коллективный процесс принятия решений в любой децентрализованной системе . Ответ кворума был определен как «резкое увеличение вероятности того, что члены группы будут выполнять заданное поведение после того, как будет превышено пороговое минимальное количество их товарищей по группе, уже выполняющих такое поведение». [80] Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное решение при принятии решения, какой модели рыбы следовать. Рыбы делали это по простому правилу кворума, согласно которому люди наблюдали за решениями других, прежде чем принимать собственные решения. Этот метод обычно приводил к «правильному» решению, но иногда переходил к «неправильному» решению. Кроме того, по мере увеличения размера группы рыбы принимали более точные решения, следуя более привлекательной модели рыбы. [81] Принятие консенсусных решений, форма коллективного разума , таким образом, эффективно использует информацию из нескольких источников, чтобы в целом прийти к правильному выводу. Такое поведение также было продемонстрировано на мелководье трехиглой колюшки . [80]

Другие открытые вопросы поведения на мелководье включают определение того, какие особи ответственны за направление движения мелководья. В случае миграционного движения большинство представителей мелководья, кажется, знают, куда они направляются. Наблюдения за пищевым поведением содержащихся в неволе золотых шайнеров (разновидность гольянов ) показали, что они образуют косяки, которыми руководит небольшое количество опытных особей, знающих, когда и где есть еда. [82] Если все золотые оленеводы на мелководье одинаково осведомлены о доступности пищи, есть несколько особей, которые по-прежнему проявляют себя как прирожденные лидеры (чаще оказываются впереди), и поведенческие тесты показывают, что они от природы более смелые. [83] Более мелкие золотые олени, кажется, более склонны, чем более крупные, находиться у передней части отмели, возможно, потому, что они более голодны. [84] Наблюдения за плотвой показали, что люди, лишенные пищи, как правило, находятся на переднем крае стада, где добывают больше еды [85] [86], но также могут быть более уязвимы для хищников из засад. [87] Особи, опасающиеся хищников, обычно стремятся занять более центральные позиции в пределах отмелей. [88]

Рыбы, такие как эти чистильщики , обычно предпочитают присоединяться к более крупным стаям, в которых есть представители их собственного вида, соответствующие их размерам.

Экспериментальные исследования предпочтения отмелей провести относительно легко. Аквариум, содержащий выбранную рыбу, зажат между двумя аквариумами, содержащими разные стаи, и предполагается, что выбранная рыба проводит больше времени рядом с той стаей, которую предпочитает. Исследования такого рода выявили несколько факторов, важных для предпочтения мелководья. [ необходима цитата ]

Рыбы обычно предпочитают более крупные косяки. [89] [90] В этом есть смысл, поскольку более крупная мелочь обычно обеспечивает лучшую защиту от хищников. В самом деле, предпочтение более крупных косяков кажется более сильным, когда поблизости находятся хищники [91] [92] или у видов, которые больше полагаются на мелководье, чем на доспехи против хищников. [93] Более крупные косяки также могут быстрее находить пищу, хотя эту пищу придется делить между большим количеством особей. Конкуренция может означать, что голодные особи могут предпочесть более мелкие косяки или проявить меньшее предпочтение к очень крупным косякам, как показано на колюшки. [94] [95]

Рыбы предпочитают стелиться с собственными видами. Иногда несколько видов могут смешаться в одну стаю, но когда хищник оказывается на таких стаях, рыбы реорганизуются так, что каждая особь оказывается ближе к представителям своего вида. [96]

Рыбы, как правило, предпочитают косяки, состоящие из особей, соответствующих их размеру. [97] [98] [99] Это имеет смысл, поскольку хищникам легче поймать особей, которые выделяются на мелководье. Некоторые рыбы могут даже предпочесть косяки другого вида, если это означает, что они будут лучше соответствовать текущему размеру тела. [100] Что касается размера стаи, то голод может повлиять на предпочтение рыбы такого же размера; например, крупная рыба может предпочесть объединиться с более мелкой из-за конкурентного преимущества, которое она получит по сравнению с этими стаи. В золотом сиянии крупные сытые рыбы предпочитают общаться с другими крупными особями, но голодные предпочитают более мелкие стаи. [101]

Рыбы предпочитают стелиться с особями, с которыми выбирающая рыба уже знакома. Это было продемонстрировано на гуппи , [102] [103] трехиглой колюшки , [104] полосатом киллифе , [105] серфокуне Embiotoca jacksoni , [106] мексиканской тетре , [107] и различных гольянах. [108] [109] Исследование с участием гольяна Белого Облака также показало, что рыба, предпочитающая стайку, предпочитает стайку с людьми, которые придерживаются той же диеты, что и они сами. [110]

На основании визуальных признаков паразитизма и ненормального поведения паразитических рыб было показано, что колюшки и киллифы предпочитают косяки, состоящие из здоровых особей, а не паразитированных. [111] [112] [113] [114] Рыбки данио предпочитают косяки, состоящие из упитанной (с большей шириной желудка) рыбы, а не лишенных пищи. [115]

Трехиглая колюшка предпочитает присоединяться к стае, состоящей из смелых особей, а не застенчивых. [116] Рыбы-ангелы предпочитают косяки, состоящие из подчиненных, а не доминирующих особей. [117] Европейский гольян может различать стая, состоящую из хороших и плохих конкурентов, даже при отсутствии очевидных признаков, таких как различия в агрессивности, размере или скорости кормления; они предпочитают общаться с плохими конкурентами. [118] Все это предполагает стратегию получения пищи, так как более смелые люди должны иметь больше шансов найти пищу, в то время как подчиненные будут меньше соревноваться за обнаруженную пищу. [ необходима цитата ]

Рыбы предпочитают присоединяться к активно питающимся косякам. [119] [120] Golden shiner также может обнаруживать упреждающую активность косяков, которые ожидают скорого кормления, и предпочтительно присоединяется к ним. [121] Данио также выбирают более активные стая. [122]

Стайное поведение рыб в промышленных масштабах используется в промысловом рыболовстве . Огромные кошельковые сейнеры используют самолеты-корректировщики для обнаружения стайных рыб, таких как тунец, треска, скумбрия и кормовая рыба. Они могут захватывать огромные косяки, быстро окружая их кошельковыми сетями с помощью быстрых вспомогательных лодок и сложного гидролокатора, который может отслеживать форму мелководья. [ необходима цитата ]

Школу кузнецов чистят паразиты, поедающие рыбу

Рыбы- кузнецы живут рыхлыми косяками. У них есть симбиотические отношения с паразитом, поедающим рыбу сеньориту. Когда они сталкиваются со стаей рыб-сеньоритов, они останавливаются, образуют плотный шар и свешиваются вверх ногами (на фото), каждая рыба ждет своей очереди, чтобы ее почистить. Рыба-сеньорита собирает мертвые ткани и внешних паразитов, таких как паразитические копекоды и изокоды, из кожи других рыб. [ необходима цитата ]

Некоторые косяки ведут себя моббингом . Например, синие жабры образуют большие гнездовые колонии и иногда нападают на щелкающих черепах . Это может служить для рекламы их присутствия, изгнания хищника из области или помощи в культурной передаче узнавания хищника. [123]

Пираньи имеют репутацию бесстрашной рыбы, которая охотится свирепыми стаями. Однако недавнее исследование, которое «началось с предпосылки, что они обучаются как средство совместной охоты», обнаружило, что на самом деле они были довольно страшными рыбами, как и другие рыбы, которые обучены защите от своих хищников, таких как бакланы, кайманы. и дельфины. Пираньи «в основном похожи на обычную рыбу с большими зубами». [124]

Кальмары Гумбольдта - крупные хищные морские беспозвоночные, которые передвигаются стаями до 1200 особей. Они плавают со скоростью до 24 километров в час (15 миль в час или 13 узлов), движимые водой, выбрасываемой через сифон и двумя треугольными плавниками. На их щупальцах есть присоски с острыми зубами, которыми они хватают добычу и тянут ее к большому острому клюву. В течение дня кальмары Гумбольдта ведут себя так же, как мезопелагические рыбы , обитающие на глубинах от 200 до 700 м (от 660 до 2300 футов). Электронное мечение показало, что они также совершают дикие вертикальные миграции, которые приближают их к поверхности от заката до рассвета. [125] Ночью они охотятся недалеко от поверхности, пользуясь темнотой, чтобы использовать свое острое зрение, чтобы поесть более многочисленную добычу. Кальмары питаются в основном мелкой рыбой , ракообразными , головоногими моллюсками и веслоногими моллюсками и совместно охотятся на свою добычу, что является первым наблюдением такого поведения у беспозвоночных. [126] Кальмар Гумбольдта также известен своей способностью быстро поедать более крупную добычу при совместной охоте в группах. Кальмары Гумбольдта известны своей быстротой поедания пойманной рыбы, акул и кальмаров, даже из их собственного вида и косяка, [127] и, как известно, нападают на рыбаков и ныряльщиков. [128]

"> Воспроизвести медиа
Школьный каталуф Trevally
  • Эффект аллеи
  • Адаптация антихищника
  • Клеточный автомат
  • Криль # Рой
  • Лек (брачная арена)
  • Юбилей Mobile Bay
  • Теория оптимального кормления
  • Пресыщение хищником
  • Schreckstoff
  • Голубая планета
  • Мелководья сельди

  1. ^ Другие собирательные существительные, используемые для обозначения рыбы, включают тягу рыбы, занос рыбы или чешую . Коллективные существительныеиспользуемые для конкретной рыбы или морских видов животных групп включают помол из Blackfish, утруждая золотые рыбка, Глины сельдевых, связывает или запустить лосось, дрожи акул, лихорадку из скатов, заразу тилапии, парить форель и стручок из киты. [ необходима цитата ]
  2. ^ Обмеление - это частный случай агрегирования, а стайлинг - частный случай обмеления. Хотя стайство и стайлинг означают разные вещи в биологии,неспециалистычасто воспринимают их как синонимы : носители британского английского языкаобычно используютслово «стайлинг» для описания любой группы рыб, в то время как носители американского английского обычно используют «стайку». так же слабо. [1]

  1. ^ a b c d e Питчер и Пэриш 1993, стр. 365.
  2. Перейти ↑ Shaw, E (1978). «Стайные рыбы». Американский ученый . 66 (2): 166–175. Bibcode : 1978AmSci..66..166S .
  3. ^ Helfman Г., Коллетт Б., & Фейси Д .: Разнообразие рыб, Blackwell Publishing, стр 375, 1997, ISBN  0-86542-256-7
  4. ^ a b c d e f g Мойл, П. Б., Чех, Дж. Дж. (2003) Рыбы, Введение в ихтиологию. 5-е изд., Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-13-100847-2
  5. ^ Питчер, TJ и Пэрриш, JK (1993) Поведение костистых рыб, глава 12: Функции косяка у костистых рыб Springer. ISBN  978-0-412-42930-9
  6. ^ Бредер, CM, младший (1967). «О выживаемости косяков рыб». Zoologica . 52 : 25-40.
  7. ^ а б Куропатка, B .; Кувшин, Т .; Каллен, М .; Уилсон, Дж. (1980). «Трехмерная структура косяков рыб». Behav Ecol Sociobiol . 6 (4): 277–288. DOI : 10.1007 / BF00292770 . S2CID  8032766 .
  8. ^ а б Килс, У. (1992). «EcoSCOPE и dynIMAGE: инструменты на микромасштабе для in situ исследований взаимодействий хищник-жертва». Arch Hydrobiol Beih . 36 : 83–96.
  9. ^ Национальная коалиция по охране морской среды : кормовая рыба
  10. ^ Радаков Д.В. (1973) Школа по экологии рыб. Израильская программа научного перевода, переведенная издательством Mill H. Halsted Press, Нью-Йорк. ISBN  978-0-7065-1351-6
  11. ^ Nøttestad, L .; Аксельсен, BE (1999). «Маневры по обучению сельди в ответ на нападения косаток» (PDF) . Канадский зоологический журнал . 77 (10): 1540–1546. DOI : 10.1139 / z99-124 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2008 года.
  12. ^ а б Хоар, диджей; Krause, J .; Peuhkuri, N .; Годин, JGJ (2000). «Размер тела и стайность рыб». Журнал биологии рыб . 57 (6): 1351–1366. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2000.tb02217.x .
  13. ^ а б Ланда, Дж. Т. (1998). «Биоэкономика стайных рыб: эгоистичные рыбы, квазисвободные наездники и другие рыбные сказки». Экологическая биология рыб . 53 (4): 353–364. DOI : 10,1023 / A: 1007414603324 . S2CID  12674762 .
  14. ^ Пэрриш, JK; Вискедо, Южная Каролина; Грюнбаум, Д. (2002). «Самоорганизованные рыбные косяки: исследование новых свойств». Биологический бюллетень . 202 (3): 296–305. CiteSeerX  10.1.1.116.1548 . DOI : 10.2307 / 1543482 . JSTOR  1543482 . PMID  12087003 . S2CID  377484 .
  15. ^ Nadler, Lauren E .; Киллен, Шон С .; McClure, Eva C .; Munday, Philip L .; Маккормик, Марк I. (15 сентября 2016 г.). «Мелководье снижает уровень метаболизма у стадных видов рыб, обитающих на коралловых рифах» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (18): 2802–2805. DOI : 10,1242 / jeb.139493 .
  16. ^ Abrahams, M .; Колган, П. (1985). «Риск хищничества, гидродинамическая эффективность и их влияние на структуру школы». Экологическая биология рыб . 13 (3): 195–202. DOI : 10.1007 / BF00000931 . S2CID  22329892 .
  17. ^ Кувшин, Т .; Magurran, A .; Уинфилд, И. (1982). «Рыба в более крупных косяках быстрее находит корм». Behav. Ecol. Sociobiol . 10 (2): 149–151. DOI : 10.1007 / BF00300175 . S2CID  6340986 .
  18. ^ Куропатка, B .; Johansson, J .; Калиш, Дж. (1983). «Структура косяков гигантского синего тунца в заливе Кейп-Код». Экологическая биология рыб . 9 (3–4): 253–262. DOI : 10.1007 / BF00692374 . S2CID  6799134 .
  19. ^ a b c Кувшин и приход 1993
  20. ^ «Ветровые поверхностные течения: апвеллинг и нисходящий поток» .
  21. ^ Биология копепод архивации 2009-01-01 в Wayback Machine в Осецкий университете Ольденбурга
  22. ^ Рыба, ИП (1995). «Кинематика плавания утят строем: последствия положения». Журнал экспериментальной зоологии . 273 (1): 1–11. DOI : 10.1002 / jez.1402730102 . S2CID  49732151 .
  23. ^ Александр, Р. Макнил (2004). «Гидродинамическое сцепление подъемника - в плавании, полете и езде на велосипеде» . Журнал биологии . 3 (2): 7. DOI : 10,1186 / jbiol5 . PMC  416560 . PMID  15132738 .
  24. ^ Маррас, Стефано; Киллен, Шон С .; Линдстрем, Ян; Маккензи, Дэвид Дж .; Стеффенсен, Джон Ф .; Доменичи, Паоло (февраль 2015 г.). «Рыбы, плавающие в косяках, экономят энергию независимо от их пространственного положения» . Поведенческая экология и социобиология . 69 (2): 219–226. DOI : 10.1007 / s00265-014-1834-4 .
  25. ^ Маклин, Стефани; Перссон, Анна; Норин, Томми; Киллен, Шон С. (апрель 2018 г.). «Метаболические затраты на кормление предсказуемо изменяют пространственное распределение особей в школах рыб» . Текущая биология . 28 (7): 1144–1149.e4. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.02.043 .
  26. ^ a b Апарна, Бхадури (2011) Сказки пересмешников: Чтения по поведению животных Колледж OpenStax .
  27. ^ Хоар, диджей; Кузин, И.Д .; Годин, JG; Краузе, Дж. (2004). «Выбор размера группы рыб в зависимости от контекста». Поведение животных . 67 (1): 155–164. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.04.004 . S2CID  2244463 .
  28. ^ Milinski, H .; Хеллер Р. (1978). «Влияние хищника на оптимальное кормодобывание колюшек». Природа . 275 (5681): 642–644. Bibcode : 1978Natur.275..642M . DOI : 10.1038 / 275642a0 . S2CID  4184043 .
  29. ^ Jeschke JM, Tollrian R; Толлриан, Ральф (2007). «Рой добычи: какие хищники сбиваются с толку и почему?». Поведение животных . 74 (3): 387–393. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2006.08.020 . S2CID  53163951 .
  30. ^ Иоанну CC; Тош CR; Невилл Л; Краузе Дж (2008). «Эффект путаницы - от нейронных сетей до снижения риска хищничества» . Поведенческая экология . 19 (1): 126–130. DOI : 10.1093 / beheco / arm109 .
  31. ^ Кракауэр, округ Колумбия (1995). «Группы сбивают с толку хищников, используя узкие места восприятия: коннекционистская модель эффекта замешательства». Поведенческая экология и социобиология . 36 (6): 421–429. DOI : 10.1007 / BF00177338 . S2CID  22967420 .
  32. ^ а б Olson RS; Hintze A; Дайер ФК; Knoester DB; Адами С (2013). «Замешательство хищников достаточно, чтобы развить роящееся поведение» . JR Soc. Интерфейс . 10 (85): 20130305. arXiv : 1209.3330 . DOI : 10,1098 / rsif.2013.0305 . PMC  4043163 . PMID  23740485 .
  33. ^ а б в Ларссон, М. (2009). «Возможные функции октаволатеральной системы при обучении рыб» . Рыба и рыболовство . 10 (3): 344–355. DOI : 10.1111 / j.1467-2979.2009.00330.x .
  34. ^ Ларссон, М. (2011). «Случайные звуки передвижения в познании животных» . Познание животных . 15 (1): 1–13. DOI : 10.1007 / s10071-011-0433-2 . PMC  3249174 . PMID  21748447 .
  35. ^ а б в Ларссон, М. (2012). "Почему косяк рыбы?" . Современная зоология . 58 (1): 116–128. DOI : 10.1093 / czoolo / 58.1.116 .
  36. ^ Новый, JG; Фьюкс, Луизиана; Хан, АН (2001). «Ударное кормление в мускулистом дыхании, Esox masquinongy: вклад боковой линии и зрительных сенсорных систем». J Exp Biol . 204 (6): 1207–1221. PMID  11222136 .
  37. ^ Бабино, Д; Льюис, Дж. Э .; Лонгтин, А (2007). «Пространственная острота зрения и обнаружение добычи у слабоэлектрических рыб» . PLOS Comput Biol . 3 (3): 402–411. Bibcode : 2007PLSCB ... 3 ... 38B . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.0030038 . PMC  1808493 . PMID  17335346 .
  38. ^ Робертс, Г. (1996). «Почему индивидуальная бдительность снижается с увеличением размера группы». Anim Behav . 51 (5): 1077–1086. CiteSeerX  10.1.1.472.7279 . DOI : 10.1006 / anbe.1996.0109 . S2CID  53202810 .
  39. ^ Лима, S (1995). «Вернемся к основам борьбы с хищниками: эффект размера группы». Поведение животных . 49 (1): 11–20. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (95) 80149-9 . S2CID  53205760 .
  40. ^ Морс, Д.Х. (1977). «Пищевое поведение и избегание хищников в гетероспецифических группах». Биология . 27 (5): 332–339. DOI : 10.2307 / 1297632 . JSTOR  1297632 .
  41. ^ Гамильтон, WD (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». J. Theor Biology . 31 (2): 295–311. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (71) 90189-5 . PMID  5104951 .
  42. ^ Тернер, G .; Питчер, Т. (1986). «Снижение атак: модель групповой защиты путем комбинированного избегания и разбавления». Американский натуралист . 128 (2): 228–240. DOI : 10.1086 / 284556 . S2CID  84738064 .
  43. ^ Krause, J .; Ruxton, G .; Рубенштейн, Д. (1998). «Всегда ли размер стаи влияет на успех охоты на хищника?». Журнал биологии рыб . 52 (3): 494–501. DOI : 10,1006 / jfbi.1997.0595 .
  44. ^ «Морские ученые ломают голову над сардинами» . Архивировано из оригинала на 2004-09-25.
  45. ^ а б в г д «Феномен безумного кормления акул, бегущих по сардинам, в Африке» . Архивировано из оригинала на 2008-12-02.
  46. ^ Лахлан, РФ; Crooks, L; Лаланд, KN (1998). «Кто за кем следует? Предпочтения по отмелям и социальное изучение информации о кормлении у гуппи». Поведение животных . 56 (1): 181–190. DOI : 10.1006 / anbe.1998.0760 . PMID  9710476 . S2CID  30973104 .
  47. Перейти ↑ Seitz, JC Pelagic Thresher . Флоридский музей естественной истории. Проверено 22 декабря, 2008.
  48. ^ Оливер, ИП; Тернер, младший; Ганн, К; Сильвоза, М; Д'Урбан Джексон, Т. (2013). «Акулы-молотилки используют хлопки хвостом как стратегию охоты» . PLOS ONE . 8 (7): e67380. Bibcode : 2013PLoSO ... 867380O . DOI : 10.1371 / journal.pone.0067380 . PMC  3707734 . PMID  23874415 .
  49. ^ Compagno, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. С. 466–468. ISBN 978-92-5-101384-7.
  50. ^ " Carcharhinus brevipinna , акула-прядильщик" . MarineBio.org . Проверено 9 мая 2009 года .
  51. ^ а б в Газда, СК; Коннор, RC; Эдгар, РК; Кокс, Ф (2005). «Разделение труда с ролевой специализацией в групповой охоте на афалин ( Tursiops truncatus ) у побережья Сидар-Ки, Флорида» . Труды Королевского общества B . 272 (1559): 135–140. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2937 . PMC  1634948 . PMID  15695203 .
  52. ^ «Прибрежные запасы атлантического афалина: обзор состояния и управление», Труды и рекомендации семинара, проведенного в Бофорте, Северная Каролина, 13 сентября 1993 - 14 сентября 1993. Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, Национальная служба морского рыболовства. С. 56–57.
  53. ^ Rendell, L .; Уайтхед, Х. (2001). «Культура китов и дельфинов». Поведенческие науки и науки о мозге . 24 (2): 309–382. DOI : 10.1017 / S0140525X0100396X . PMID  11530544 . S2CID  24052064 .
  54. ^ Ривз Р. Р., Стюарт Б. С., Клэпхэм П. Дж. И Пауэлл Дж. А. (2002) Руководство Национального общества Одубона по морским млекопитающим всемирной прессы Chanticleer. ISBN  9780375411410 .
  55. ^ Potvin, J; Goldbogen, JA; Шедвик, RE (2009). « Пассивное поглощение против активного: вердикт по моделированию траектории кормления финвалов Balaenoptera Physalus» . JR Soc. Интерфейс . 6 (40): 1005–1025. DOI : 10,1098 / rsif.2008.0492 . PMC  2827442 . PMID  19158011 .
  56. ^ Б Кость Q и Мур RH (2008) Биология рыб стр. 418-422, Тэйлор и Фрэнсис группы. ISBN  978-0-415-37562-7
  57. ^ BBC News Online , Robofish принят косяками диких рыб , 09:54 по Гринвичу, четверг, 1 июля 2010 г., 10:54, Великобритания
  58. ^ а б «Одна рыба, две рыбы: новый датчик MIT улучшает подсчет рыбы» . Phys.org . Проверено 13 сентября 2014 года .
  59. ^ Макрис, Северная Каролина; Ratilal, P .; Symonds, DT; Jagannathan, S .; Lee, S .; Неро, RW (2006). «Популяция и поведение рыб, выявленные с помощью мгновенных изображений континентального шельфа». Наука . 311 (5761): 660–663. Bibcode : 2006Sci ... 311..660M . DOI : 10.1126 / science.1121756 . PMID  16456080 . S2CID  140558930 .
  60. ^ Кувшин, TJ; Куропатка, Т.Л. (1979). «Плотность и объем косяка рыб». Mar. Biol . 54 (4): 383–394. DOI : 10.1007 / BF00395444 . S2CID  84810154 .
  61. ^ Viscido, S .; Пэрриш, Дж .; Грюнбаум, Д. (2004). «Индивидуальное поведение и эмерджентные свойства косяков рыб: сравнение наблюдения и теории» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 273 : 239–249. Bibcode : 2004MEPS..273..239V . DOI : 10,3354 / meps273239 .
  62. ^ а б в Cavagna, A .; Чимарелли, Джардина; Орланди, Паризи; Прокаччини, Сантагати; Стефанини (2008). «Новые статистические инструменты для анализа структуры групп животных». Математические биологические науки . 214 (1–2): 32–37. DOI : 10.1016 / j.mbs.2008.05.006 . PMID  18586280 .
  63. ^ «Модель самоуправляемой частицы» . PhET . Проверено 13 сентября 2014 года .
  64. ^ Рейнольдс, CW (1987). «Стаи, стада и школы: распределенная модель поведения». Материалы 14-й ежегодной конференции по компьютерной графике и интерактивным технологиям - SIGGRAPH '87 . Компьютерная графика . 21 . С. 25–34. CiteSeerX  10.1.1.103.7187 . DOI : 10.1145 / 37401.37406 . ISBN 978-0897912273. S2CID  546350 .
  65. ^ Vicsek, T ; Цирок, А; Бен-Джейкоб, Э; Коэн, я; Shochet, O (1995). «Новый тип фазового перехода в системе самодвижущихся частиц». Письма с физической проверкой . 75 (6): 1226–1229. arXiv : cond-mat / 0611743 . Bibcode : 1995PhRvL..75.1226V . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.75.1226 . PMID  10060237 . S2CID  15918052 .
  66. ^ Чарнелл, М. (2008) "Индивидуальное моделирование экологических систем и социальных групп" . Скачать [ постоянная мертвая ссылка ]
  67. ^ Барбаро А., Эйнарссон Б., Бирнир Б., Сигурдссон С., Валдимарссон С., Палссон О.К., Свейнбьорнссон С., Сигурдссон П. (2009). «Моделирование и моделирование миграции пелагических рыб» . Журнал морских наук ICES . 66 (5): 826–838. DOI : 10.1093 / icesjms / fsp067 .
  68. ^ Olson RS; Knoester DB; Адами С (2013). Критическое взаимодействие между хищничеством, зависящим от плотности, и эволюцией эгоистичного стада . Материалы GECCO 2013 . С. 247–254. DOI : 10.1145 / 2463372.2463394 . ISBN 9781450319638. S2CID  14414033 .
  69. ^ Ward CR; Gobet F; Кендалл Джи (2001). «Эволюция коллективного поведения в искусственной экологии» . Искусственная жизнь . 7 (2): 191–209. CiteSeerX  10.1.1.108.3956 . DOI : 10.1162 / 106454601753139005 . PMID  11580880 . S2CID  12133884 .
  70. ^ Reluga TC, Viscido S; Viscido, Стивен (2005). «Смоделированная эволюция эгоистичного поведения стада». Журнал теоретической биологии . 234 (2): 213–225. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2004.11.035 . PMID  15757680 .
  71. ^ Wood AJ, Ackland GJ; Экленд, Дж. Дж. (2007). «Развитие эгоистичного стада: появление различных агрегационных стратегий в индивидуальной модели» . Proc Biol Sci . 274 (1618): 1637–1642. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0306 . PMC  2169279 . PMID  17472913 .
  72. ^ Demsar J; Hemelrijk CK; Хильденбрандт Х. и Баек Иллинойс (2015). «Моделирование нападений хищников на косяки: разработка комплексной тактики» (PDF) . Экологическое моделирование . 304 : 22–33. DOI : 10.1016 / j.ecolmodel.2015.02.018 . hdl : 11370 / 0bfcbb69-a101-4ec1-833a-df301e49d8ef .
  73. ^ Тош CR (2011). «Какие условия способствуют отрицательному зависящему от плотности отбору скоплений добычи? (PDF) . Журнал теоретической биологии . 281 (1): 24–30. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2011.04.014 . PMID  21540037 .
  74. ^ Иоанну CC; Guttal V; Кузин И.Д. (2012). «Выбор хищных рыб для скоординированного коллективного движения в виртуальной добыче» . Наука . 337 (6099): 1212–1215. Bibcode : 2012Sci ... 337.1212I . DOI : 10.1126 / science.1218919 . PMID  22903520 . S2CID  10203872 .
  75. ^ Olson RS; Хейли ПБ; Дайер ФК и Адами К. (2015). «Изучение эволюции компромисса между бдительностью и добычей пищи у групповых организмов» . Королевское общество «Открытая наука» . 2 (9): 150135. arXiv : 1408.1906 . Bibcode : 2015RSOS .... 250135O . DOI : 10,1098 / rsos.150135 . PMC  4593673 . PMID  26473039 .
  76. ^ Макрис, Северная Каролина; Ratilal, P; Symonds, DT; Джаганнатан, S; Ли, S; Неро, RW (2006). «Популяция и поведение рыб, выявленные с помощью мгновенных изображений континентального шельфа». Наука . 311 (5761): 660–663. Bibcode : 2006Sci ... 311..660M . DOI : 10.1126 / science.1121756 . PMID  16456080 . S2CID  140558930 .
  77. ^ Макрис, Северная Каролина; Ratilal, P; Джаганнатан, S; Гонг, Z; Эндрюс, М; Бертсатос, I; Годё, штат Орегон; Неро, RW; Jech, M; и другие. (2009). «Критическая плотность населения вызывает быстрое формирование обширных косяков океанических рыб». Наука . 323 (5922): 1734–1737. Bibcode : 2009Sci ... 323.1734M . DOI : 10.1126 / science.1169441 . PMID  19325116 . S2CID  6478019 .
  78. ^ а б «Ученые идентифицируют генезис моделей поведения животных» . Проверено 13 сентября 2014 года .
  79. ^ Самптер, Д. "Коллективное поведение" .
  80. ^ а б Уорд, AJ; Краузе, Дж; Самптер, ди-джей (2012). «Принятие решений кворумом при кормлении косяками рыб» . PLOS ONE . 7 (3): e32411. Bibcode : 2012PLoSO ... 732411W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0032411 . PMC  3296701 . PMID  22412869 .
  81. ^ Самптер, Д .; Краузе, Дж; James, R .; Кузин, И .; Уорд, А. (2008). «Принятие консенсусных решений рыбой». Текущая биология . 18 (22): 1773–1777. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.09.064 . PMID  19013067 . S2CID  11362054 .
  82. ^ Рибс, С. Г. (2000). «Может ли меньшинство информированных лидеров определить кормовые движения косяка рыбы?». Поведение животных . 59 (2): 403–409. DOI : 10.1006 / anbe.1999.1314 . PMID  10675263 . S2CID  4945309 .
  83. ^ Leblond, C .; Рибс, С. Г. (2006). «Индивидуальное лидерство и смелость в стаях золотистых маралов ( Notemigonus crysoleucas )». Поведение . 143 (10): 1263–1280. DOI : 10.1163 / 156853906778691603 . S2CID  56117643 .
  84. ^ Рибс, С. Г. (2001). «Влияние размеров тела на лидерство в стаях золотистых маралов , Notemigonus crysoleucas ». Поведение . 138 (7): 797–809. DOI : 10.1163 / 156853901753172656 .
  85. ^ Краузе, Дж. (1993). «Взаимосвязь между кормлением и положением стаи в смешанной стае плотвы ( Rutilus rutilus ) и голавля ( Leuciscus leuciscus ): полевое исследование». Oecologia . 93 (3): 356–359. Bibcode : 1993Oecol..93..356K . DOI : 10.1007 / bf00317878 . PMID  28313435 . S2CID  13140673 .
  86. ^ Krause, J .; Bumann, D .; Тодт, Д. (1992). «Взаимосвязь между предпочтением положения и состоянием питания особей в стаях молоди плотвы ( Rutilus rutilus )». Поведенческая экология и социобиология . 30 (3–4): 177–180. DOI : 10.1007 / bf00166700 . S2CID  32061496 .
  87. ^ Bumann, D .; Krause, J .; Рубинштейн, Д. (1997). «Риск смертности от пространственного положения в группах животных: опасность оказаться впереди». Поведение . 134 (13): 1063–1076. DOI : 10.1163 / 156853997x00403 .
  88. ^ Краузе, Дж. (1993). «Влияние Schreckstoff на стайное поведение гольяна: проверка эгоистичной теории стада Гамильтона» . Поведение животных . 45 (5): 1019–1024. DOI : 10.1006 / anbe.1993.1119 . S2CID  54287659 .
  89. ^ Кинлисайд, штат Массачусетс, США (1955). «Некоторые аспекты стайного поведения рыб» (PDF) . Поведение . 8 : 183–248. DOI : 10.1163 / 156853955x00229 .
  90. ^ Тедегер, RW; Краузе, Дж. (1995). «Зависимость от плотности и многочисленность в испуге стимулировали агрегационное поведение стайной рыбы». Философские труды Королевского общества Лондона B . 350 (1334): 381–390. Bibcode : 1995RSPTB.350..381T . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0172 .
  91. ^ Hager, MC; Хельфман, GS (1991). «Безопасность в цифрах: выбор размера косяка гольянами под угрозой хищника». Поведенческая экология и социобиология . 29 (4): 271–276. DOI : 10.1007 / bf00163984 . S2CID  30901973 .
  92. ^ Эшли, EJ; Кац, ЛБ; Вулф, JW (1993). «Компромисс между риском и изменением размера стаи северной краснобрюхой ельцы (Phoxinus eos)». Копея . 1993 (2): 540–542. DOI : 10.2307 / 1447157 . JSTOR  1447157 .
  93. ^ Krause, J .; Годин, J.-GJ; Рубенштейн, Д. (1998). «Выбор группы в зависимости от различий в размере групп и времени оценки у рыб: влияние уязвимости вида перед хищниками». Этология . 104 : 68–74. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1998.tb00030.x .
  94. ^ van Havre, N .; Фитцджеральд, GJ (1988). «Распознавание косяков и родство у трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.)». Биология поведения . 13 : 190–201.
  95. ^ Краузе, Дж. (1993). «Влияние голода на выбор размера стаи трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus». Журнал биологии рыб . 43 (5): 775–780. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1993.tb01154.x .
  96. ^ Аллан, младший; Питчер, Т.Дж. (1986). «Видовая сегрегация при уклонении от хищников в стаях карповых рыб». Пресноводная биология . 16 (5): 653–659. DOI : 10.1111 / j.1365-2427.1986.tb01007.x .
  97. ^ Ranta, E .; Lindstrom, K .; Пеухкури, Н. (1992). «Размер имеет значение, когда в школу ходят трехиглые колюшки». Поведение животных . 43 : 160–162. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (05) 80082-X . S2CID  53177367 .
  98. ^ Ranta, E .; Ювонен, С.-К .; Пеухкури, Н. (1992). «Еще одно свидетельство размерного ассортативного обучения колюшек». Журнал биологии рыб . 41 (4): 627–630. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1992.tb02689.x .
  99. ^ Краузе, Дж. (1994). «Влияние пищевой конкуренции и риска хищничества на размерно-ассортативный стай молоди голавля ( Leuciscus cephalus )». Этология . 96 (2): 105–116. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1994.tb00886.x .
  100. ^ Krause, J .; Годин (2010). "J 1994, Выбор косяка полосатой килли ( Fundulus diaphanus , Teleostei, Cyprinodontidae): влияние риска хищничества, размера рыбы, видового состава и размера косяков". Этология . 98 (2): 128–136. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1994.tb01063.x .
  101. ^ Рибс, С. Г.; Сольнье, Н. (1997). «Влияние голода на выбор стаи у золотых оленей (Рыбы: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas )». Этология . 103 (8): 642–652. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1997.tb00175.x .
  102. ^ Магурран, AE; Seghers, BH; Шоу, П. В.; Карвалью, GR (1994). «Предпочтения гуппи при обучении знакомой рыбы Poecilia reticulata». Журнал биологии рыб . 45 (3): 401–406. DOI : 10,1006 / jfbi.1994.1142 .
  103. ^ Гриффитс, SW; Магурран, AE (1999). «Решения об отборе у гуппи ( Poecilia reticulata ) основаны на знакомстве, а не на узнавании родства по фенотипу». Поведенческая экология и социобиология . 45 (6): 437–443. DOI : 10.1007 / s002650050582 . S2CID  23085058 .
  104. ^ Barber, I .; Ракстон, GD (2000). «Важность стабильного обучения: держатся ли знакомые колюшки вместе?» . Труды Королевского общества Лондона B . 267 (1439): 151–155. DOI : 10.1098 / rspb.2000.0980 . PMC  1690514 . PMID  10687820 .
  105. ^ Ли-Дженкинс, SSY; Годин, Ж.-Дж. Дж. (2010). «Социальное знакомство и формирование стай молоди рыб». Журнал биологии рыб . 76 (3): 580–590. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2009.02512.x . PMID  20666898 .
  106. ^ Sikkel, PC; Фуллер, Калифорния (2010). «Предпочтение отмелей и свидетельства сохранения групп братьев и сестер молодью черного окуня Embiotoca jacksoni ». Журнал биологии рыб . 76 (7): 1671–1681. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2010.02607.x . PMID  20557623 .
  107. ^ De Fraipont, M .; Тинес, Г. (1986). «Реакция пещерной рыбы Astyanax mexicanus ( Anoptichthys antrobius ) на запах известных и неизвестных представителей вида». Experientia . 42 (9): 1053–1054. DOI : 10.1007 / bf01940729 . S2CID  29725205 .
  108. ^ Браун, GE; Смит, RJF (1994). «Толстоголовые гольяны используют химические сигналы, чтобы отличить естественных косяков от незнакомых» . Журнал химической экологии . 20 (12): 3051–3061. DOI : 10.1007 / bf02033710 . PMID  24241976 . S2CID  31326304 .
  109. ^ Фермер, штат Северная Каролина; Риббл, DO; Миллер, III (2004). «Влияние знакомства на поведение косяков в Техасе и черных хвостовиков». Журнал биологии рыб . 64 (3): 776–782. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2004.00332.x .
  110. ^ Вебстер, ММ; Адамс, Э.Л .; Лаланд, KN (2008). «Химические сигналы, специфичные для диеты, влияют на предпочтения ассоциаций и использование кормовых участков у стайной рыбы». Поведение животных . 76 : 17–23. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.12.010 . S2CID  53175064 .
  111. ^ Дугаткин, Л.А.; Фитцджеральд, ГДж; Лавуа, Дж. (1994). «Молодь трехиглой колюшки избегает паразитических сородичей». Экологическая биология рыб . 39 (2): 215–218. DOI : 10.1007 / bf00004940 . S2CID  39806095 .
  112. ^ Krause, J .; Годин (2010). "J 1996, Влияние паразитизма на выбор косяка полосатых киллифов ( Fundulus diaphanus , Teleostei, Cyprinodontidae)". Этология . 102 : 40–49. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1996.tb01102.x .
  113. ^ Barber, I .; Дауни, LC; Брейтуэйт, Вирджиния (1998). «Паразитизм, необычность и механизм выбора мелководья». Журнал биологии рыб . 53 (6): 1365–1368. DOI : 10,1006 / jfbi.1998.0788 .
  114. ^ Уорд, AJW; Дафф, Эй Джей; Krause, J .; Барбер, И. (2005). «Отмеление колюшек, инфицированных микроспоридийным паразитом Glutea anomala ». Экологическая биология рыб . 72 (2): 155–160. CiteSeerX  10.1.1.460.7259 . DOI : 10.1007 / s10641-004-9078-1 . S2CID  21197916 .
  115. ^ Krause, J .; Hartmann, N .; Причард, ВЛ (1999). «Влияние состояния питания на выбор стаи у рыбок данио Danio rerio ». Поведение животных . 57 (4): 771–775. DOI : 10.1006 / anbe.1998.1010 . PMID  10202085 . S2CID  25036232 .
  116. ^ Harcourt, JL; Sweetman, G .; Джонстон, РА; Маника, А. (2009). «Важна личность: влияние смелости на выбор косяка у трехиглой колюшки». Поведение животных . 77 (6): 1501–1505. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2009.03.004 . S2CID  53254313 .
  117. ^ Гомес-Лаплаза, Л. М. (2005). «Влияние социального статуса на предпочтения мелководья у пресноводных скалярий ( Pterophyllum scalare )». Поведение . 142 (6): 827–844. DOI : 10.1163 / 1568539054729141 . S2CID  145533152 .
  118. ^ Меткалф, штат Северная Каролина; Томсон, Британская Колумбия (1995). «Рыбы узнают и предпочитают мелочь с плохими конкурентами». Труды Королевского общества Лондона B . 259 (1355): 207–210. Bibcode : 1995RSPSB.259..207M . DOI : 10,1098 / rspb.1995.0030 . S2CID  85131321 .
  119. ^ Кувшин, TJ; Дом, AC (1987). «Правила кормодобывания для групповых кормушек: копирование кормовой площади зависит от плотности корма у стадающих золотых рыбок». Этология . 76 (2): 161–167. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1987.tb00681.x .
  120. ^ Краузе, Дж (1992). «Идеальное свободное распространение и механизм оценки рентабельности заплат у трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus )». Поведение . 123 (1–2): 27–37. DOI : 10.1163 / 156853992x00093 .
  121. ^ Рибс, С. Г.; Галлант, BY (1997). « Упреждающая пища активность как сигнал к локальному усилению золотого сияния (Рыбы: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas )». Этология . 103 (12): 1060–1069. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1997.tb00148.x . S2CID  84055118 .
  122. ^ Pritchard, VL; Лоуренс, Дж .; Бутлин, РК; Краузе, Дж. (2001). «Выбор стаи у рыбок данио, Данио рерио : влияние размера и активности стаи». Поведение животных . 62 (6): 1085–1088. DOI : 10.1006 / anbe.2001.1858 . S2CID  53165127 .
  123. ^ Домини, Уоллес Дж. (1983). «Моббинг у колониально гнездящихся рыб, особенно синежабрника, макрохируса Lepomis ». Копея . 1983 (4): 1086–1088. DOI : 10.2307 / 1445113 . JSTOR  1445113 .
  124. ^ Фонтан, Генри (24 мая 2005 г.). «Краснобрюхая пиранья действительно желтая» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 13 сентября 2014 года .
  125. ^ Джилли, ВФ; Маркаида, У .; Бакстер, Швейцария; Блок, БА; Boustany, A .; Zeidberg, L .; Reisenbichler, K .; Робисон, В .; Bazzino, G .; Салинас, К. (2006). «Вертикальные и горизонтальные миграции гигантского кальмара Dosidicus gigas, выявленные с помощью электронных тегов» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 324 : 1–17. Bibcode : 2006MEPS..324 .... 1G . DOI : 10,3354 / meps324001 .
  126. ^ Циммерманн, Тим (июль 2006 г.). «Узрите кальмара Гумбольдта» . За пределами Интернета . Проверено 13 сентября 2014 года .
  127. ^ «Загадочная история кальмаров-каннибалов - Национальная федерация дикой природы» . Проверено 13 сентября 2014 года .
  128. ^ Томас, Пит (26 марта 2007 г.). «Предупреждающие огни моря» . Лос-Анджелес Таймс .

  • Bonabeau, E; Дагорн, L (1995). «Возможная универсальность в распределении размеров косяков рыб» (PDF) . Физический обзор . 51 (6): R5220 – R5223. Bibcode : 1995PhRvE..51.5220B . DOI : 10.1103 / physreve.51.r5220 . PMID  9963400 .
  • Боински С. и Гарбер П.А. (2000) В движении: как и почему животные путешествуют группами, University of Chicago Press. ISBN  978-0-226-06339-3
  • Бредер, CM (1954). «Уравнения, описывающие косяки рыб и другие скопления животных». Экология . 35 (3): 361–370. DOI : 10.2307 / 1930099 . JSTOR  1930099 .
  • Чайлдресс С. (1981) Механика плавания и полетов Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-28071-6
  • Camazine S, Deneubourg JL, Franks NR , Sneyd J, Theraulaz G и Bonabeau E (2003) Самоорганизация в биологических системах. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-11624-2 - особенно Глава 11
  • Эванс, SR; Finniea, M; Маника, А (2007). «Мелководные предпочтения десятиногих ракообразных». Поведение животных . 74 (6): 1691–1696. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.03.017 . S2CID  53150496 .
  • Делькур, Дж; Понсин, П. (2012). «Отмели и косяки: вернемся к эвристическим определениям и количественным ориентирам». Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 22 (3): 595–619. DOI : 10.1007 / s11160-012-9260-Z . S2CID  18306602 .
  • Гаутраис, Дж., Йост, К. и Тераулаз, Г. (2008) Ключевые поведенческие факторы в модели самоорганизованных косяков рыб. Annales Zoologici Fennici 45: 415–428.
  • Годин, Дж. Дж. (1997) Поведенческая экология костистых рыб Oxford University Press. ISBN  978-0-19-850503-7
  • Гош С. и Рамамурти CV (2004) Дизайн сетевых информационных систем Springer. ISBN  978-0-387-95544-5
  • Hager, MC; Хельфман, GS (1991). «Безопасность в цифрах: выбор размера косяка гольянами под угрозой хищника». Поведенческая экология и социобиология . 29 (4): 271–276. DOI : 10.1007 / BF00163984 . S2CID  30901973 .
  • Hemelrijk, CK; Hildenbrandt, H; Рейндерс, Дж; Stamhuis, EJ (2010). "Появление продолговатой формы косяка: модели и эмпирические данные рыб" (PDF) . Этология . 116 (11): 1–14. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.2010.01818.x .
  • Хоар, диджей; Краузе, Дж (2003). «Социальная организация, структура мелководья и передача информации». Рыба и рыболовство . 4 (3): 269–279. DOI : 10,1046 / j.1467-2979.2003.00130.x .
  • Инада Я. (2001) "Управляющий механизм косяков" Complexity International , Том 8, Paper ID Скачать
  • Инагаки, Т; Сакамото, Вт; Аоки, я (1976). «Исследования стайного поведения рыб - III Взаимосвязь между скоростью и формой в стайном поведении» (PDF) . Бюллетень Японского общества научного рыболовства . 42 (6): 629–635. DOI : 10.2331 / suisan.42.629 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 июля 2011 года.
  • Като Н. и Эйерс Дж. (2004) Биомеханизмы плавания и летающего спрингера. ISBN  978-4-431-22211-8
  • Кеннеди Дж, Эберхарт, Р. К. и Ши Й (2001) Swarm Intelligence Morgan Kaufmann. ISBN  978-1-55860-595-4
  • Краузе, Дж. (2005) Жизнь в группах Oxford University Press. ISBN  978-0-19-850818-2
  • Краузе, Дж (2005). «Позиционирование в косяках рыбы: анализ затрат и выгод» . Журнал биологии рыб . 43 : 309–314. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1993.tb01194.x . Архивировано из оригинала на 2013-01-05.
  • Краузе, Дж; Ruxton, GD; Рубинштейн, Д. (2005). «Всегда ли размер стаи влияет на успех охоты на хищника?» . Журнал биологии рыб . 52 (3): 494–501. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1998.tb02012.x .[ мертвая ссылка ]
  • Литвак М.К. (1993). «Ответ стайной рыбы на угрозу хищничества с воздуха». Экологическая биология рыб . 36 (2): 183–192. DOI : 10.1007 / BF00002798 . S2CID  30214279 .
  • Lurton X (2003) Подводная акустика Springer. ISBN  978-3-540-42967-8
  • Мойл П.Б. и Ван Дайк С.М. (1995) Рыба: Руководство для энтузиастов Калифорнийского университета Press. ISBN  978-0-520-20165-1
  • Пэрриш Дж. К. и Хамнер В. М. (1997) Группы животных в трех измерениях: как виды объединяются в издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-46024-8
  • Пэрриш, JK; Viscido, SV; Грюнбаумб, Д. (2002). «Самоорганизующиеся рыбные косяки: изучение новых свойств» (PDF) . Биол. Бык . 202 (3): 296–305. CiteSeerX  10.1.1.116.1548 . DOI : 10.2307 / 1543482 . JSTOR  1543482 . PMID  12087003 . S2CID  377484 .
  • Куропатка, Б.Л. (1982). «Строение и функции косяков рыб» (PDF) . Scientific American . Vol. 246 нет. 6. С. 114–123. Bibcode : 1982SciAm.246f.114P . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0682-114 . PMID  7201674 . Архивировано из оригинального (PDF) 03.07.2011.
  • Питчер, Т.Дж. (1983). «Эвристические определения поведения косяков рыб». Поведение животных . 31 (2): 611–613. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (83) 80087-6 . S2CID  53195091 .
  • Питчер Т.Дж. и Пэриш Дж.К. (1993) «Функции косого поведения костистых рыб» В: Питчер Т.Дж. (ред.) Поведение костистых рыб . Чепмен и Холл, Нью-Йорк, стр. 363–440.
  • Кувшин, TJ ; Магурран, AE; Уинфилд, Эй Джей (1982). «Рыба в более крупных косяках быстрее находит корм». Поведенческая экология и социобиология . 10 (2): 149–151. DOI : 10.1007 / BF00300175 . S2CID  6340986 .
  • Питчер Т.Дж. (2010) « Школа рыб» В: Стил Дж. Х., Торп С. А. и Турекиан К. К. (ред.) Морская биология, Academic Press, страницы 337–349. ISBN  978-0-08-096480-5 .
  • Прайор К. и Норрис К.С. (1998) Общества дельфинов: открытия и загадки Калифорнийского университета. ISBN  0-520-21656-3 , ISBN  978-0-520-21656-3
  • Росс Д.А. (2000) Океанские книги рыбака . ISBN  978-0-8117-2771-6
  • Скалабрин, С; Массе, Дж (1993). «Акустическое обнаружение пространственного и временного распределения косяков рыб в Бискайском заливе» . Водные живые ресурсы . 6 (3): 269–283. DOI : 10,1051 / ALR: 1993027 . Архивировано из оригинала на 2013-02-23.
  • Сено, Н; Накаи, К. (1995). «Математический анализ косяка рыбы с помощью диффузионной модели, зависящей от плотности». Экологическое моделирование . 79 (3): 149–157. DOI : 10.1016 / 0304-3800 (93) E0143-Q .
  • Симмондс Э. Дж. И МакЛеннан Д. Н. (2005) Fisheries Acoustics Blackwell Publishing. ISBN  978-0-632-05994-2
  • Suppi R, Fernandez D и Luque E (2003) Рыбные косяки: моделирование PDES и 3D-анимация в реальном времени в параллельной обработке и прикладной математике: 5-я международная конференция, PPAM 2003, Springer. ISBN  978-3-540-21946-0
  • Vicsek, A; Зафейрис, А (2012). «Коллективное движение». Отчеты по физике . 517 (3–4): 71–140. arXiv : 1010,5017 . Bibcode : 2012PhR ... 517 ... 71V . DOI : 10.1016 / j.physrep.2012.03.004 . S2CID  119109873 .
  • Белый TI (2007) В защиту дельфинов Blackwell Publishing. ISBN  978-1-4051-5779-7
  • Вольф, Н.Г. (1985). «Странные рыбы покидают смешанные группы, когда им угрожают». Поведенческая экология и социобиология . 17 (1): 47–52. DOI : 10.1007 / bf00299428 . S2CID  11935938 .
  • Вуттон, Р. Дж. (1998) Экология костистых рыб Springer. ISBN  978-0-412-64200-5

  • Веб-сайт «Коллективное поведение животных», организованный вокруг одноименной книги Дэвида Самптера (2008).
  • Проект STARFLAG: Описание проекта стая скворцов.
  • Центр биологически вдохновленного дизайна в Технологическом институте Джорджии
  • Веб-сайт исследования Дэвида Самптера
  • Сайт исследования Иэна Кузина
  • Веб-сайт Джулии Пэрриш, исследователя агрегации животных
  • Программа исследований пелагического рыболовства (2002 г.) Текущее состояние и новые направления изучения стайного и агрегационного поведения пелагических рыб
  • Клевер, Чарльз (2008) Рыба может сосчитать до четырех - но не выше Telegraph Media Group.
  • Миграционное поведение сельди
  • Пример школьного моделирования
  • Бхадури, Апарна (2010) Обучение в Fish OpenStax College . Обновлено 16 июля 2010 г.