Гастротрих

Гастротрих

Фотография гастротриха в темном поле
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Подцарство:	Eumetazoa
Клэйд :	ParaHoxozoa
Клэйд :	Bilateria
Клэйд :	Нефрозоа
(без рейтинга):	Протостомия
(без рейтинга):	Спиралия
Клэйд :	Rouphozoa
Тип:	Gastrotricha Metschnikoff, 1865 ^[1]
Заказы
Хетонотида Macrodasyida

В гастротрих ( филюм брюхоресничные черви ), часто упоминаемые как hairybellies или hairybacks , представляют собой группу микроскопических (0.06-3.0 мм), червеобразные, pseudocoelomate животных , а также широко распространены и в изобилии в пресноводных и морских средах. В основном они бентосные и обитают в перифитоне , слое крошечных организмов и детрита, который находится на морском дне и на дне других водоемов . Большинство из них живут на частицах осадка и между ними.или на других подводных поверхностях, но некоторые виды являются наземными и живут на суше в водной пленке, окружающей зерна почвы . Гастротрихи делятся на два отряда : Macrodasyida, которые являются морскими (за исключением двух видов), и Chaetonotida , некоторые из которых являются морскими, а некоторые пресноводными. Описано около 800 видов гастротрихов.

Гастротрих имеют простой план тела с областью головы, мозгом и органами чувств, а туловище с простой кишкой и репродуктивными органами. У них есть адгезивные железы, с помощью которых они могут прикрепляться к субстрату, и реснички, с помощью которых они перемещаются. Они питаются детритом, всасывая органические частицы своим мускулистым глоткой . Это гермафродиты , морские животные, откладывающие яйца, которые превращаются непосредственно в миниатюрных взрослых особей. Пресноводные виды являются партеногенетическими , производят неоплодотворенные яйца, и по крайней мере один вид является живородящим . Гастротрихи созревают очень быстро и живут всего несколько дней.

Этимология и таксономия [ править ]

Название «гастротрих» происходит от греческого γαστήρ gaster , что означает «желудок», и θρίξ thrix , что означает «волосы». ^[2] Название было придумано русским зоологом Эли Мечниковым в 1865 году. ^[1] Общее название «волосатая спина», очевидно, возникло из-за неправильного перевода слова «гастротрих». ^[3]

Отношения гастротрихов с другими типами неясны. Морфология предполагает, что они близки к Gnathostomulida , Rotifera или Nematoda . С другой стороны, генетические исследования помещают их как близких родственников Platyhelminthes , Ecdysozoa или Lophotrochozoa . ^[4] По состоянию на 2011 год было описано около 790 видов. ^[5] Тип содержит один класс, разделенный на два отряда: Macrodasyida и Chaetonotida . ^[6] Эдвард Рупперт и др.сообщают, что Macrodasyida полностью морские, ^[6] но два редких и малоизвестных вида, Marinellina flagellata и Redudasys fornerise , известны из пресной воды. ^[7] Chaetonotida включает как морские, так и пресноводные виды. ^[6]

Анатомия [ править ]

Lepidodermella squamata (Хетонотида)

Гастротрихи различаются по размеру от 0,06 до 3 мм (от 0,002 до 0,118 дюйма) в длину тела. ^[4] Они двусторонне симметричны , с прозрачным телом в форме ремня или кегли , дугообразно на дорсальной стороне и уплощены снизу. Передний конец четко не определен , как голова , но содержит органы чувств, мозг и глотку. Реснички находятся вокруг рта, на вентральной поверхности головы и тела. Ствол содержит кишечник и репродуктивные органы. На заднемНа конце корпуса находятся два выступа с цементными железами, которые служат в сращивании. Это система с двумя сальниками, в которой один сальник выделяет клей, а другой выделяет антиадгезивный агент для разрыва соединения. У Macrodasyida есть дополнительные спаечные железы на переднем конце и по бокам тела. ^[6]

Diplodasys rothei

Стенка тела состоит из кутикулы , эпидермиса, продольных и кольцевых полос мышечных волокон. У некоторых примитивных видов каждая эпидермальная клетка имеет единственную ресничку, характерную только для гнатостомуланов . Вся вентральная поверхность животного может быть покрыта ресничками или реснички могут быть расположены рядами, пятнами или поперечными полосами. Кутикула у некоторых гастротрих локально утолщена и образует чешуйки, крючки и шипы. Там нет целома (полость тела) , а внутренняя часть животного заполнена слабо дифференцированной соединительной ткани . У macrodasyidans Y-образные клетки, каждая из которых содержит вакуоль , окружают кишечник и могут функционировать какгидростатический каркас . ^[6]

Рот находится на переднем конце и открывается в удлиненный мышечный зев с треугольным или Y-образным просветом , выстланным миоэпителиальными клетками . Глотка открывается в цилиндрический кишечник, который выстлан железистыми и пищеварительными клетками. Анус расположен на вентральной поверхности , близкой к задней части тела. У некоторых видов в глотке есть поры, выходящие на вентральную поверхность; в них есть клапаны, что может привести к отказу от избытка воды, проглоченной во время кормления. ^[6]

У chaetonotidans выделительная система состоит из единственной пары протонефридий , которые открываются через отдельные поры на боковой нижней стороне животного, обычно в средней части тела. У макродасииданов имеется несколько пар таких отверстий по бокам тела. Азотные отходы , вероятно, выводятся через стенки тела в процессе дыхания, и считается, что протонефридии в основном участвуют в осморегуляции . ^[6] Необычно, что протонефридии не принимают форму клеток пламени , а вместо этого экскреторные клетки состоят из юбки, окружающей ряд цитоплазматических стержней, которые, в свою очередь, окружают центральный жгутик. Эти клетки, называемые циртоцитами , соединяются с единственной выходной клеткой, которая передает экскретируемый материал в протонефридиальный проток. ^[8]

Как это характерно для таких мелких животных, здесь отсутствуют органы дыхания и кровообращения. Нервная система относительно проста. Мозг состоит из двух ганглиев , по одному по обе стороны от глотки, соединенных комиссурой . От них ведут пару нервных тяжей, которые проходят по обеим сторонам тела рядом с продольными мышечными связками. Первичные органы чувств - это щетинки и ресничные пучки на поверхности тела, которые действуют как механорецепторы . Есть также ресничные ямки на голове, простые цилиарные фоторецепторы и мясистые придатки, которые действуют как хеморецепторы . ^[6]

Распространение и среда обитания [ править ]

A и B = Macrodasyida
C, D, E и F = Chaetonotida

Гастротрихи космополитичны в распространении. Они населяют промежуточные пространства между частицами в морской и пресноводной среде, поверхности водных растений и других подводных объектов и поверхностную пленку воды, окружающую частицы почвы на суше. ^[4] Они также встречаются в застойных бассейнах и анаэробной грязи, где они процветают даже в присутствии сероводорода . Когда водоемы высыхают, они могут пережить периоды высыхания в виде яиц, а некоторые виды способны образовывать цисты в суровых условиях. ^[9] В морских отложениях они, как известно, достигают 364 особей на 10 см ² (1,6 кв. Дюйма), что делает их третьими по распространенности беспозвоночными в отложениях посленематоды и гарпактикоидные веслоногие рачки . В пресной воде они могут достигать плотности 158 особей на 10 см ² (1,6 кв. Дюйма) и являются пятой по численности группой беспозвоночных в отложениях. ^[4]

Поведение и экология [ править ]

В морской и пресноводной среде гастротрихи составляют часть бентосного сообщества . Они являются детритофагами и микрофагами, всасывая мертвые или живые органические вещества, диатомеи , бактерии и мелкие простейшие в рот под действием мускулов глотки. Сами их поедают турбеллярии и другая мелкая макрофауна . ^[4]

Как и у многих микроскопических животных, передвижение гастротрихов в первую очередь обеспечивается за счет гидростатики , но движение происходит разными способами у разных членов группы. Хетонотиды имеют только адгезивные железы на спине, и в них движение обычно происходит плавно, скользя; все тело продвигается вперед за счет ритмичного действия ресничек на вентральной поверхности. Однако у пелагических хетонотид рода Stylochaeta движение происходит рывками, поскольку длинные активируемые мускулами шипы ритмично подталкиваются к бокам тела. В отличие от хетонотидов, макродасииданы обычно имеют несколько адгезивных желез и движутся вперед с ползучим действием, как у гусеницы-петлителя.. В ответ на угрозу голову и туловище можно быстро отвести назад, или можно обратить вспять ползучие движения. Мышечная деятельность важна, когда животное поворачивается боком, и во время совокупления, когда две особи обвиваются друг вокруг друга. ^[6]

Размножение и продолжительность жизни [ править ]

Ptychostomella sp., Macrodasyida

Репродукция гастротрихов и репродуктивное поведение изучены мало. Макродасииды, вероятно, больше всего представляют предков, и эти более примитивные гастротрихи являются одновременными гермафродитами , обладающими как мужскими, так и женскими половыми органами. Обычно существует одна пара гонад , передняя часть которой содержит клетки, продуцирующие сперматозоиды, а задняя часть - яйцеклетки . Сперма иногда упаковывается в сперматофоры и выделяется через мужские гонопоры, которые открываются, часто временно, на нижней стороне тела животного, примерно на двух третях длины тела. Совокупительный органна хвосте собирает сперму и передает его партнер семеприемника по женскому гонопору. Детали процесса и вовлеченного поведения различаются в зависимости от вида, и существует целый ряд различных дополнительных репродуктивных органов. Во время совокупления «мужчина» использует свой копулятивный орган для передачи спермы в гонопоры своего партнера, и оплодотворение происходит внутри него. Оплодотворенные яйца высвобождаются при разрыве стенки тела, которая впоследствии восстанавливается. Как и в случае с большинством протостомов , развитие эмбриона детерминировано , и каждой клетке предназначено стать определенной частью тела животного. ^[6] По крайней мере, один вид гастротрихов, Urodasys viviparus , являетсяживородящие . ^[10]

Многие виды гастротрихов-хетотонидов полностью воспроизводятся путем партеногенеза . У этих видов мужские части репродуктивной системы дегенеративны и нефункциональны или, во многих случаях, полностью отсутствуют. Хотя яйца имеют диаметр менее 50 мкм , они все же очень большие по сравнению с размерами животных. Некоторые виды способны откладывать яйца, которые остаются бездействующими во время высыхания или низких температур; Эти виды, однако, также способны производить обычные яйца, которые вылупляются в течение одного-четырех дней, когда условия окружающей среды более благоприятны. Яйца всех гастротрихов подвергаются прямому развитию.и вылупляются в миниатюрные версии взрослого. Молодые обычно достигают половой зрелости примерно за три дня. В лаборатории Lepidodermella squamatum живет до сорока дней, производя четыре или пять яиц в течение первых десяти дней жизни. ^[6]

Гастротрихи хорошо демонстрируют , что каждый вид имеет неизменное генетически фиксированное количество клеток во взрослом состоянии. Клеточное деление прекращается в конце эмбрионального развития, и дальнейший рост происходит исключительно за счет увеличения клеток. ^[6]

Классификация [ править ]

Гастротрича делится на два отряда и несколько семейств: ^[1]^[4]

Заказ Macrodasyida Remane, 1925 [Рао и Клаузен, 1970]

Семейство Cephalodasyidae Hummon & Todaro, 2010

Род Cephalodasys Remane, 1926.
Род Dolichodasys Gagne, 1977.
Род Megadasys Schmidt, 1974.
Род Mesodasys Remane, 1951 г.
Род Paradasys Remane, 1934 г.
Род Pleurodasys Remane, 1927.

Семейство Dactylopodolidae Strand, 1929 г.

Род Dactylopodola Strand, 1929.
Род Dendrodasys Wilke, 1954.
Род Dendropodola Hummon, Todaro & Tongiorgi, 1992 г.

Семья Lepidodasyidae Remane, 1927

Род Lepidodasys Remane, 1926 г.

Семейство Macrodasyidae Remane, 1926 г.

Род Macrodasys Remane, 1924 г.
Род Urodasys Remane, 1926 г.

Семейство Planodasyidae Rao & Clausen, 1970

Род Crasiella Clausen, 1968 г.
Род Planodasys Rao & Clausen, 1970 г.

Семейство Redudasyidae Todaro, Dal Zotto, Jondelius, Hochberg et al., 2012

Род Anandrodasys Todaro, Dal Zotto, Jondelius, Hochberg et al., 2012
Род Redudasys Kisielewski, 1987.

Семья Thaumastodermatidae Remane, 1927
- Подсемейство Diplodasyinae Ruppert, 1978.
  - Род Acanthodasys Remane, 1927.
  - Род Diplodasys Remane, 1927 г.
- Подсемейство Thaumastodermatinae Remane, 1927.
  - Род Hemidasys Claparède , 1867 г.
  - Род Oregodasys Hummon, 2008 = (Platydasys Remane, 1927).
  - Род Pseudostomella Swedmark, 1956.
  - Род Ptychostomella Remane, 1926 г.
  - Род Tetranchyroderma Remane, 1926 г.
  - Род Thaumastoderma Remane, 1926 г.
Семейство Turbanellidae Remane, 1927 г.

Род Desmodasys Clausen, 1965 г.
Род Dinodasys Remane, 1927 г.
Род Paraturbanella Remane, 1927 г.
Род Prostobuccantia Evans & Hummon, 1991.
Род Pseudoturbanella d'Hondt, 1968.
Род Turbanella Schultze, 1853 г.

Семья Xenodasyidae Todaro, Guidi, Leasi & Tongiorgi, 2006 г.

Род Chordodasiopsis Todaro, Guidi, Leasi & Tongiorgi, 2006.
Род Xenodasys Swedmark, 1967

Incertae sedis

Род Marinellina Ruttner-Kolisko, 1955 г.

Отряд Chaetonotida Remane, 1925 [Rao, Clausen, 1970].

Подотряд Multitubulatina d'Hondt, 1971 г.

Семейство Neodasyidae Remane, 1929 г.

Род Neodasys Remane, 1927 г.

Подотряд Paucitubulatina d'Hondt, 1971 г.

Семья Chaetonotidae Gosse, 1864 г.
- Подсемейство Chaetonotinae Kisielewski, 1991.
  - Род Arenotus Kisielewski, 1987.
  - Род Aspidiophorus Voigt, 1903.
  - Род Caudichthydium Schwank, 1990.
  - Род Chaetonotus Ehrenberg, 1830 г.
  - Род Fluxiderma d'Hondt, 1974.
  - Род Ichthydium Ehrenberg, 1830 г.
  - Род Halichaetonotus Remane, 1936.
  - Род Heterolepidoderma Remane, 1927.
  - Род Lepidochaetus Kisielewski 1991.
  - Род Lepidodermella Blake, 1933 г.
  - Род Polymerurus Remane, 1927 г.
  - Род Rhomballichthys Schwank, 1990.
- Подсемейство Undulinae Kisielewski 1991 г.
  - Род Undula Kisielewski 1991
Семья Dasydytidae Daday, 1905 г.

Род Anacanthoderma Marcolongo, 1910 г.
Род Chitonodytes Remane, 1936 г.
Род Dasydytes Gosse, 1851 г.
Род Haltidytes Remane 1936 г.
Род Ornamentula Kisielewski 1991.
Род Setopus Grünspan, 1908.
Род Stylochaeta Hlava , 1905.

Семья Dichaeturidae Remane, 1927

Род Dichaetura Lauterborn, 1913 г.

Семья Muselliferidae Leasi & Todaro, 2008 г.

Род Diuronotus Todaro, Kristensen & Balsamo, 2005 г.
Род Musellifer Hummon, 1969 г.

Семейство Neogosseidae Remane, 1927 г.

Род Neogosseav Remane, 1927 г.
Род Kijanebalola Beauchamp, 1932 г.

Семейство Proichthydiidae Remane, 1927

Род Proichthydium Cordero, 1918.
Род Proichthydioides Sudzuki, 1971.

Семейство Xenotrichulidae Remane, 1927 г.
- Подсемейство Draculiciterinae Ruppert, 1979.
  - Род Draculiciteria Hummon, 1974.
- Подсемейство Xenotrichulinae Remane, 1927.
  - Род Heteroxenotrichula Wilke, 1954.
  - Род Xenotrichula Remane, 1927 г.

Ссылки [ править ]

^ a b c Тодаро, Антонио (2013). «Гастротрича» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 26 января 2014 .
^ "Гастротрих" . Бесплатный словарь . Проверено 29 января 2014 .
^ Маррен, Питер (2010). Hairybacks Gastrotricha: Bugs Britannica . Случайный дом. п. 27. ISBN 978-0-7011-8180-2.
^ Б с д е е Тодара, МО (2014-01-03). «Гастротрича» . Проверено 23 января 2014 .
^ Чжан, Z.-Q. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в высокоуровневую классификацию и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.3 .
^ a b c d e f g h i j k l Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. С. 753–757. ISBN 978-81-315-0104-7.
^ Тодаро, Массачусетс; Dal Zotto, M .; Jondelius, U .; Hochberg, R .; Хаммон, WD; Kånneby, T .; Роча, CEF (14 февраля 2012 г.). «Гастротрича: морская сестра для пресноводной головоломки» . PLOS ONE . 7 (2): e31740. DOI : 10.1371 / journal.pone.0031740 . PMC 3279426 . PMID 22348127 .
^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Holt-Saunders International. С. 263–272. ISBN 0-03-056747-5.
^ Адл, Сина М. (2003). Экология разложения почв: гастротрихи . КАБИ. п. 52. ISBN 978-0-85199-661-5.
^ Елена, Фрегни; Файенца, Мария Грация; Де Зио Гримальди, Сусанна; Тонгиорги, Паоло; Бальзамо, Мария (1999). «Морские гастротрихи с архипелага Тремити в южной части Адриатического моря с описанием двух новых видов Urodasys » . Итальянский зоологический журнал . 66 (2): 183–194. DOI : 10.1080 / 11250009909356254 .

Внешние ссылки [ править ]

В Wikisource есть текст статьи Gastrotricha из Британской энциклопедии 1911 года .

Wikispecies содержит информацию о гастротрихах .

Гастротрихи в энциклопедии жизни

[WoRMS-1] Тодаро, Антонио (2013). «Гастротрича» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 26 января 2014 .

[2] "Гастротрих" . Бесплатный словарь . Проверено 29 января 2014 .

[3] Маррен, Питер (2010). Hairybacks Gastrotricha: Bugs Britannica . Случайный дом. п. 27. ISBN 978-0-7011-8180-2.

[Todaro-4] Б с д е е Тодара, МО (2014-01-03). «Гастротрича» . Проверено 23 января 2014 .

[Zhang2011-5] Чжан, Z.-Q. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в высокоуровневую классификацию и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.3 .

[Ruppert-6] ^ a b c d e f g h i j k l Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. С. 753–757. ISBN 978-81-315-0104-7.

[7] Тодаро, Массачусетс; Dal Zotto, M .; Jondelius, U .; Hochberg, R .; Хаммон, WD; Kånneby, T .; Роча, CEF (14 февраля 2012 г.). «Гастротрича: морская сестра для пресноводной головоломки» . PLOS ONE . 7 (2): e31740. DOI : 10.1371 / journal.pone.0031740 . PMC 3279426 . PMID 22348127 .

[IZ-8] Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Holt-Saunders International. С. 263–272. ISBN 0-03-056747-5.

[9] Адл, Сина М. (2003). Экология разложения почв: гастротрихи . КАБИ. п. 52. ISBN 978-0-85199-661-5.

[10] Елена, Фрегни; Файенца, Мария Грация; Де Зио Гримальди, Сусанна; Тонгиорги, Паоло; Бальзамо, Мария (1999). «Морские гастротрихи с архипелага Тремити в южной части Адриатического моря с описанием двух новых видов Urodasys » . Итальянский зоологический журнал . 66 (2): 183–194. DOI : 10.1080 / 11250009909356254 .

[1]