Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Geastrum quadrifidum , широко известный как лучевая земляная звезда или четвероногая земляная звезда , является несъедобным видом грибов, принадлежащих к роду Geastrum , или грибам земляной звезды. Впервые описанный Кристианом Хендриком Персуном в 1794 году, G. quadrifidum - космополитический, но не распространенный вид Европы, Америки, Африки, Азии и Австралазии . Грибок является сапробности , питаясь разложения органических веществприсутствующих в почве и подстилке из хвойных лесов .

Маленькие твердые плодовые тела представляют собой серовато-коричневые шарики, изначально окруженные кожицей или перидием , состоящим из четырех различных слоев ткани. Внешний слой ткани разделяется, образуя звездообразные лучи и обнажая круглую оболочку спор . Внутри футляра со спорами находится глеба.- плодородная ткань, продуцирующая споры, белая и плотная в молодости, но с возрастом становится коричневой и порошкообразной. Серо-коричневый футляр со спорами расположен на коротком тонком стебле и имеет хорошо выраженную узкую пору наверху, откуда зрелые споры могут вылетать. Полностью раскрытое плодовое тело достигает размеров до 2–3 см (0,8–1,2 дюйма) в ширину и примерно до 3 см (1,2 дюйма) в высоту. Внешняя оболочка пурпурно-коричневая, с четырьмя или пятью кремовыми или желтовато-коричневыми лучами, кончики которых застревают в субстрате . Между кончиками лучей лежит плоский мат из переплетенного мицелия . Споры сферические, бородавчатые, диаметром до 6  мкм . Geastrum quadrifidumявляется одним из ряда земных звезд, лучи которых по мере взросления изгибаются вниз, поднимая мешок со спорами вверх, достаточно высоко, чтобы улавливать потоки воздуха, которые распространяют споры в новые места обитания. Этот вид легко спутать с Geastrum fornicatum , более крупной земной звездой без четко выраженной поры.

Таксономия и именование [ править ]

Голландский миколог Христиан Генрих Персон опубликовал первое официальное описание Звездовика Четырёхлопастного в 1794 году, [3] , а затем санкционировал это имя в его 1801 Синопсисе Methodica Fungorum (как Звездовик Четырёхлопастный вар. Минус , сорт теперь считается синонимом с Г. quadrifidum ). [4] Хотя вид был ранее описан как Lycoperdon coronatum от Jacob Christian Шеффера (1763) и Джованни Антонио Скополи (1772), [5]Затем после этого , как Geaster Coronatus по Джозефа Schröter (1889 г.), [6] [NB 1] эпитет Coronatus не должна быть использована из-за существования санкционированного имени. [8]

В Японии G. quadrifidum иногда называют " Geastrum minus " (перс.) G. Cunn. (например, как у Имаи, 1936); [9] в рамках таксономической терминологии это использование является auctorum non - неправильное применение или неверное толкование названия вида. [10]

Согласно СТАНЕКАМ по классификации из рода Звездовика , [11] (классификация впоследствии одобрен в 1989 Sunhede в монографии европейского Звездовика видов), Г. quadrifidum принадлежит в подразделе Glabrostoma в разделе Perimyceliata , группировка подобного Звездовика видов , которые включают и инкрустировать обломки в мицелиальном слое и имеют ровный перистом (отверстие), который представляет собой фибриллу (состоящую из более или менее параллельных тонких нитевидных нитей). Несколько общих названий для Г. quadrifidumбыли предложены, включая «лучеобразную земную звезду» [12], «четырехконечную земную звезду» [13] и «четвероногую земную звезду». [14] Сэмюэл Фредерик Грей назвал его «слоем ракушечника с четырьмя разрезами» в своей книге «Естественное расположение британских растений » 1821 года [15], но это название не было принято последующими авторами. Видовой эпитет quadrifidum является производным от латинского , и означает «четыре вилки». [16]

Описание [ править ]

Крупный план спорового мешочка, показывающие детали перистома (выше) и поддерживающей стебелек (ниже)

Как и у всех грибов Geastrum , внутренняя глеба, продуцирующая споры, заключена в перидий , защитную структуру, состоящую из четырех слоев ткани: внутреннего эндоперидия и внешнего экзоперидия, которые в дальнейшем могут быть разделены на внешний мицелий , твердую и мембранную середину. слой фибриллы и внутренний мясистый слой (известный как псевдопаренхима). [17] Незрелое неоткрытое плодовое тело имеет форму от примерно сферической до несколько уплощенной или неправильной. Он частично или полностью погружен в воду, покрыт обломками.. Расширенное плодовое тело обычно выше, чем в ширину, примерно 10-40 мм (0,4-1,6 дюйма) в высоту, с включенной мицелиальной чашкой примерно 15-55 мм (0,6-2,2 дюйма). Экзоперидиум (внешний тканевый слой четырехслойного перидия ) разделяется посередине на три-шесть, но обычно четыре или пять лучей. Экзоперидиум обычно блудный - структурная особенность, которая возникает, когда мезоперидиум отделяется от экзоперидия, прилипая только к краю. Таким образом, эндоперидиум (внутренний тканевый слой, окружающий мешочек со спорами) поднимается вверх с движением лучей вниз. У этого вида кончики лучей остаются прикрепленными к мицелиальному слою, которые остаются прикрепленными к субстрату в виде чаши в земле. [18]

При высыхании псевдопаренхиматозного слоя он сжимается и затвердевает, темнея до коричневого цвета; структура поддерживается нижележащим жестким бумажно-волокнистым слоем.

В отличие от некоторых других видов Geastrum , лучи G. quadrifidum не гигроскопичны : они не открываются и не закрываются при изменении влажности. Обычно лучи широкие, но они могут казаться узкими, так как их края часто скручены внутрь. Ширина экзоперидия (когда он все еще прикреплен к мицелиальной чашке) составляет 8-25 мм (0,3-1,0 дюйма), при полном расширении около 15-90 мм (0,6-3,5 дюйма). Псевдопаренхиматозный слой в свежем виде имеет толщину около 1-2 мм (0,04–0,08 дюйма), первоначально беловатый, позже становится от бежевого до коричневатого (иногда с более красноватыми оттенками) и темно-коричневым в старом состоянии. У вновь разросшихся образцов этот слой покрыт тонким слоем кристаллов и гиф., иногда образуя псевдопаренхиматозную чашечку или воротничок, которые часто отслаиваются пятнами, когда становятся сухими, сморщенными и твердыми. Волокнистый слой от бумажного до кожистого. Внутренняя сторона, свободная от псевдопаренхиматозных остатков, почти белая, с возрастом становится грязно-серовато-белой, а иногда и зеленоватой из-за водорослей ; внешняя сторона изначально беловатая, несколько глянцевая, но с возрастом становится серовато-белой и тусклой. Слой мицелия имеет белесую внутреннюю сторону и прочно прикрепляется к подстилке с внешней стороны. Сохраняется длительно (обнаружены 1-2-летние плодовые тела с неповрежденными мицелиальными чашечками). [18]

Мешочек со спорами имеет различную форму, от примерно сферической до яйцевидной или неправильной формы, но обычно он больше в высоту, чем в ширину. Его диаметр составляет от 3,5 до 16 мм (от 0,1 до 0,6 дюйма), хотя чаще всего он составляет от 5 до 10 мм (от 0,2 до 0,4 дюйма). Апофизы (опухоль на нижней стороне спорового мешка) часто присутствуют. Стебель виден, когда псевдопаренхиматозный слой высох, он короткий, но отчетливый, его высота составляет 1-2,5 мм (0,04-0,10 дюйма). Цвет варьируется; у сухих экземпляров - беловатый, светло-бежевый, бежево-серый, дымчато-серый или буровато-серый. Эндоперидиум во вновь разросшихся плодовых телах - опалубка.: покрыты порошком гиф и кристаллического вещества от светло-бежевого до беловатого цвета. Этот порошок постепенно исчезает по мере старения плодового тела. Его цвет очень изменчив, присутствуют как светлые, так и темные эндоперидии. Перистом (четко обозначенная область, окружающая отверстие мешка со спорами) четко ограничена дискообразной формой более или менее конической формы. [18] Он светлее по цвету, чем мешок со спорами, и до 2 мм (0,08 дюйма) в высоту. [19] У старых экземпляров гифы вокруг перистома иногда слипаются, образуя радиальные бороздки. Цвет изменчив, но часто сероватого или серовато-коричневого оттенков, часто светлее эндоперидия. Колумелла (стерильные ткани, как правило , происходящих в базе Глеба, простирающаяся в глебу или через нее) довольно слабая, более или менее столбчатая или булавовидная, выходит из более или менее выпуклого продолжения стебля и заходит примерно на половину или более в зрелую глебу. Зрелая глеба темно-коричневая. [18] G. quadrifidum несъедобен. [16]

Микроскопические характеристики [ править ]

В базидиях из G. quadrifidum имеют базальное соединение зажима , или они сужают в гиф часть , которая заканчивается в зажиме. В молодом возрасте они имеют более или менее эллипсовидную или булавовидную форму, но с возрастом они , помимо других форм, часто становятся более или менее бутылкообразными, ампулярными или иногда почти лецитовидными ; в зрелом состоянии они имеют размер 14–21 х 4,5–7  мкм (без учета гифальной части). Гифальная часть меньше 1–6 x 1–2 мкм. стеригмы(тонкие выступы базидий, которые прикрепляются к споре) имеют длину 4–6 мкм и в большинстве случаев толщину 1–1,5 мкм. Гифы, расположенные непосредственно под базидиями, тонкостенные, шириной 1–2 мкм, снабжены зажимами и густо разветвлены. Гифы трамальных пластин примерно параллельны, тонкостенные, шириной 1-2 мкм и снабжены зажимами, которые могут расширяться. [18]

Споры имеют приблизительно сферическую форму с орнаментом на поверхности.

При созревании споры в массе темно-коричневые. Они имеют сферические форму, покрыты «бородавки» или бугорки , и измеряют 5-6 мкм в диаметре ( в том числе орнамента). [nb 2] Споры часто содержат капли масла. Сканирующая электронная микроскопия выявляет бородавки длиной до 0,8 мкм, конические или столбчатые отростки с закругленными или почти плоскими кончиками. Apiculus (часть спор , который прикрепляется к стеригмам в конце базидия) отличен с излучающими зигами типом процессов. Молодая спора сначала приобретает широкую яйцевидную форму, а затем становится сферической во время созревания. [18]

Капиллиций относится к грубому, позднеспелые, толстостенные клеткам в Глебе , которые развиваются поры или щель в их толстых вторичных стенах. Капиллициальные гифы шириной 1,5–9,5 мкм, толстостенные, часто с узким просветом., а также с орнаментом на поверхности или без него. Гифы колумеллы имеют ширину 1,5–14 мкм (иногда шире до 34 мкм), толстостенные, часто с узким просветом. Наблюдаются одиночные тонкостенные гифы шириной около 1,5 мкм с зажимами. Эндоперидиальные гифы плотно переплетены, толстостенные, шириной около 2–6 мкм. Беловатый порошок на вновь вспученных образцах состоит из кристаллического вещества и тонкостенных, разветвленных гиф шириной 1,5–4 мкм с зажимами. Гифы перистома толстостенные, шириной 2–11 мкм. Псевдопаренхиматозный слой образован тонкостенными гифами различного размера, похожими на мочевой пузырь. На поверхности вновь расширенных образцов присутствуют кристаллы и тонкостенные гифы того же типа, что и на эндоперидии. [18] Кристаллы представляют собой оксалат кальция.дигидраты, которые имеют кристаллическую структуру пирамиды и расположены поодиночке или в виде рыхлых агрегатов размером от 11 до 30 мкм. [20] Фиброзный слой имеет толстостенные гифы шириной 1,5–4 мкм. Слой мицелия во внутренней, очень тонкой части (видимой как глянцевая выстилка на фиброзном слое недавно разросшихся плодовых тел) состоит из плотной сети тонкостенных, зажатых гиф шириной 1,5–4 мкм. Также присутствуют толстостенные гифы размером 2–11 (иногда до 19) мкм в ширину. Наружная часть (мицелиальная чаша) состоит из толстостенных, разветвленных и плотно переплетенных гиф (часто с узким просветом) шириной 1,5–4 мкм. [18]

Подобные виды [ править ]

G. fornicatum (слева) и G. pectinatum (справа) также являются блудными земными звездами.

Geastrum quadrifidum легко спутать с G. fornicatum , который больше - до 15 см (5,9 дюйма) - и имеет более мелкие споры (4–5 мкм в диаметре). [21] Geastrum minimum , хотя и небольшой, как G. quadrifidum , отличается большим количеством лучей (обычно более семи) и не блуд. [22] Кроме того, его мицелиальный слой прикреплен к фиброзному слою в течение длительного времени, не образуя мицелиальной чашечки, как у G. quadrifidum . [10] Чилийский вид G. jurei не имеет четко обозначенного перистома. [23]

Geastrum quadrifidum также похож на G. disimile , G. leptospermum и G. welwitschii по морфологии плодового тела , особенно экзоперидиальных лучей, эндоперидиального тела и перистома. Geastrum disimile отличается от G. quadrifidum часто бороздчатым или шелковистым бахромчатым , гладким перистомом и немного более мелкими спорами (4–5 мкм в диаметре). [24] Geastrum leptospermum можно отличить от G. quadrifidum по более мелким спорам (2–3 мкм в диаметре), [25] и по его предпочтению расти во мхах на стволах деревьев.G. welwitschii отличается от G. quadrifidum своей эпигеальной мицелиальной чашкой с войлочной или ворсистой наружной поверхностью и нечетко очерченным перистомом. [18]

Распространение, экология и среда обитания [ править ]

Хотя Geastrum quadrifidum имеет широкое распространение, это не обычный вид. Европейские страны, из которых был зарегистрирован грибок, включают Бельгию, [22] [26] Данию, [27] Францию, [28] Германию, [29] Черногорию , [30] Норвегию, [31] Польшу, [32] и Швецию. . [33] В Азии его собирают в Китае и Японии. [10] Североамериканское распространение простирается от Канады [13] на юг до Мексики [34] и включает Гавайи. [35] Он также встречается в Австралии [36]и Новая Зеландия, Южная Африка и Южная Америка. [37] Из-за своей редкости он был помещен в региональные красные списки нескольких европейских стран, включая Черногорию, [30] Данию, [27] Норвегию, [38] и Польшу. [32]

Как и большинство земных звезд, G. quadrifidum - сапробный гриб, который большую часть своего жизненного цикла проводит в виде тонких нитей мицелия , извлекая питательные вещества, разлагая опавшие листья и подобный детрит , превращая их в гумус и минерализацию органических веществ в почве. [39] Плодовые тела грибов обычно встречаются в хвойных лесах , где они появляются летом и осенью. В Мексике летом водился в тропическом шиповнике и сосново-дубовом лесу . [34] В Великобритании все коллекции были сделаны вбуковый лес на известняковой почве. [26]

Заметки [ править ]

  1. ^ Это название не следует путать с Geastrum coronatum , действительным и отличным видом, который не зависит от G. quadrifidum . [7]
  2. ^ Бейтс сообщает о несколько большем диапазоне - от 5,6 до 6,4 мкм - в среднем 6,1 мкм. [19]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Каннингем GH. (1926). «Гастеромицеты Австралазии. IV. Виды рода Geaster ». Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 51 (206, часть 2): 72–93.
  2. ^ " Geastrum quadrifidum Pers. 1794" . MycoBank . Международная микологическая ассоциация . Проверено 15 декабря 2015 .
  3. ^ Persoon CH. (1794). «Методическое расположение грибов». Neues Magazin für die Botanik, Römer (на латыни). 1 : 86.
  4. ^ Persoon CH. (1801). Синопсис Methodica Fungorum [ Методический обзор грибов ]. 1 . Гёттинген. п. 133.
  5. ^ Scopoli JA. (1771). Flora carniolica [ Флора Карниоланов ] (на латыни). 2 (2-е изд.). Вена: Sumptibus JT Trattner. п. 490.
  6. ^ Schröter J. (1889). Криптогамен-Флора фон Шлезиен [ Криптогамная флора Силезии ] (на немецком языке). 3–1 (6). Бреслау: Verlag Ю.Ю. Керна. п. 702.
  7. ^ " Geastrum coronatum Pers. 1801" . MycoBank. Международная микологическая ассоциация . Проверено 15 декабря 2015 .
  8. ^ DeMoulin В. (1984). "Типизация Geastrum Pers .: Pers. И его орфографический вариант Geaster (Gasteromycetes)". Таксон . 33 (3): 498–501. DOI : 10.2307 / 1220990 . JSTOR 1220990 . 
  9. ^ Имаи С. (1936). «Symbolae ad floram mycologicam Asiae Orientalis. I» [Вклад в микологическую флору Восточной Азии]. Ботанический журнал (Токио) . 50 (592): 216–224. DOI : 10,15281 / jplantres1887.50.216 .
  10. ^ a b c Касуя Т., Ямамото Ю., Сакамото Н., Такехаши С., Хошиино Т., Кобаяши Т. (2009). «Флористическое исследование Geastrum в Японии: три новых рекорда для японской микобиоты и повторное исследование подлинного экземпляра Geastrum minus, о котором сообщает Sanshi Imai». Mycoscience . 50 (2): 84–93. DOI : 10.1007 / s10267-008-0461-1 . S2CID 84085901 . 
  11. Опубликовано: Pilát A (1958). Гастеромицеты, Houby-Břichatky. Флора ČSR B1 [ Gasteromycetes, Puffballs ] (на чешском языке). Прага, Чехословакия: Nakladatelstvi Československé Akademie Vd.
  12. ^ Филлипс Р. " Geastrum quadrifidum " . Роджерс Грибы . Архивировано из оригинала на 2015-12-22 . Проверено 15 декабря 2015 .
  13. ^ a b Schalkwijk-Barendsen HME. (1991). Грибы Западной Канады . Эдмонтон, Канада: Lone Pine Publishing. п. 349 . ISBN 0-919433-47-2.
  14. ^ «Рекомендуемые английские названия грибов в Великобритании» (PDF) . Британское микологическое общество . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года . Проверено 20 июня 2010 .
  15. ^ Серый SF. (1821). Естественное расположение британских растений . Лондон: Болдуин, Крэдок и Джой, Пастерностер-Роу. п. 585.
  16. ^ a b Эвенсон В.С. (1997). Грибы Колорадо и Южных Скалистых гор . Издательство Westcliffe. п. 189. ISBN. 978-1-56579-192-3.
  17. ^ Каннингем GH (1944). Гастеромицеты Австралии и Новой Зеландии . Данидин: МакИндоу. С. 160–61.
  18. ^ a b c d e f g h i Sunhede, 1989, стр. 338.
  19. ^ a b Бейтс ST. (2004). «Таксономия» (PDF) . Аризонские представители рода Geastraceae и Lycoperdaceae (Basidiomycota, Fungi) (докторская диссертация). Государственный университет Аризоны. С. 119–22. Архивировано из оригинального (PDF) 25 июля 2011 года . Проверено 20 июня 2010 .
  20. ^ Хан SR. (1995). Оксалат кальция в биологических системах . Бока-Ратон: CRC Press. п. 72. ISBN 0-8493-7673-4.
  21. ^ Sunhede, 1989, стр. 209.
  22. ^ a b Демулин В. (1968). "Gastéromycètes de Belgique: Sclerodermatales, Tulostamatales, Lycoperdales" [Гастеромицеты Бельгии: Sclerodermatales, Tulostamatales, Lycoperdales]. Bulletin du Jardin Botanique National de Belgique (на французском языке). 38 (1): 1–101. DOI : 10.2307 / 3667475 . JSTOR 3667475 . 
  23. Лазо В. (1972). «Грибы из Чили I. Некоторые гастеромицеты и агарикалы» (PDF) . Mycologia . 64 (4): 786–98. DOI : 10.2307 / 3757933 . JSTOR 3757933 .  
  24. ^ Боттомли AM. (1948). «Гастеромицеты Южной Африки». Боталия . 4 (3): 473–810. DOI : 10,4102 / abc.v4i3.1859 .
  25. ^ Johnson MM, Coker WS, Couch JN (1974) [Впервые опубликовано в 1928 году]. Гастеромицеты востока Соединенных Штатов и Канады . Нью-Йорк: Dover Publications. С. 131–32. ISBN 0-486-23033-3.
  26. ^ а б Лессё Т., Пеглер Д. Н., Спунер Б. (1995). Британские Puffballs, Earthstars и Stinkhorns: счет британских гастероидных грибов . Кью: Королевский ботанический сад. п. 98. ISBN 0-947643-81-8.
  27. ^ a b "NERI - Красная книга Дании - Geastrum quadrifidum Pers .: Pers ." Danmarks Miljøundersøgelser: Национальный институт экологических исследований, Дания. Архивировано из оригинала на 2015-11-17 . Проверено 15 декабря 2015 .
  28. ^ Анонимный. (2006). "Le dessus du panier n ° 2" [Вверху корзины 2]. Bulletin de la Société Linnéenne de Bordeaux (на французском языке). 34 (4): 307–09.
  29. ^ Winterhoff W. (1981). "Alte und neue Erdsternfunde im Flugsandgebiet zwischen Walldorf und Mainz" [Старые и новые находки земных звезд в районе дрейфующих песков между Вальдорфом и Майнцем]. Hessische Floristische Briefe (на немецком языке). 30 (2): 18–27. ISSN 0439-0687 . 
  30. ^ а б Перик Б., Перик О. (2005). Предварительный красный список исчезающих макромицетов Черногории (PDF) (Отчет). Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL (Швейцарский федеральный институт лесных, снежных и ландшафтных исследований) . Проверено 20 июня 2010 .
  31. ^ Hapnes A, Часто A (1990). " Геаструм на островах в озере Снаса Норд-Трёнделаг, Норвегия". Блиттия (на норвежском языке). 48 (4): 155–56. ISSN 0006-5269 . 
  32. ^ a b Wojewoda W. (2000). «Новые местонахождения редких и исчезающих видов Geastrum (Lycoperdales) в Польше» . Acta Mycologica . 35 (2): 145–51. DOI : 10,5586 / am.2000.017 . ISSN 0001-625X . 
  33. ^ Андерссон УБ. (2010). "Jordstjärnor i Sverige 5. Fyrflikig jordstjärna, hög jordstjärna, hårig jordstjärna, sålljordstjärna" [шведские земные звезды (Geastraceae) 5]. Свенск Ботаниск Тидскрифт (на шведском языке). 104 (1): 39–43.
  34. ^ a b Esqueda M, Herrera T, Perez-Siva E, Sanchez A (2003). «Распространение видов Geastrum из некоторых приоритетных регионов для сохранения биоразнообразия Соноры, Мексика» . Микотаксон . 87 : 445–56.
  35. Перейти ↑ Smith CW, Ponce de Léon P (1982). «Гавайские геастроидные грибы». Mycologia . 74 (5): 712–17. DOI : 10.2307 / 3792856 . JSTOR 3792856 . 
  36. Перейти ↑ May TW, Milne J, Shingles S, Jones RH (2008). Грибы Австралии. Basidiomycota pp и Myxomycota . . CSIRO Publishing. п. 117. ISBN 978-0-643-06907-7.
  37. Понсе де Леон П. (1968). «Редакция семейства Geastraceae». Fieldiana Botany . 31 : 303–52.
  38. ^ «Красный список грибов, находящихся под угрозой исчезновения в Норвегии» . Норск Родлисте 2006 . Гербарий, музеи естествознания и ботанический сад, Университет Осло . Проверено 15 декабря 2015 .
  39. Перейти ↑ Miller HR, Miller OK (1988). Гастеромицеты: морфологические особенности и особенности развития с ключами к порядкам, семействам и родам . Эврика, Калифорния: Mad River Press. стр. 31, 36. ISBN 0-916422-74-7.

Цитированные книги [ править ]

  • Сунхеде С. (1989). Geastraceae (Basidiomycotina): морфология, экология и систематика с особым упором на североевропейские виды . Synopsis Fungorum, 1 . Осло, Норвегия: Fungiflora. ISBN 82-90724-05-5.

Внешние ссылки [ править ]

  • Geastrum quadrifidum в Index Fungorum
  • Mushroom Observer Images