Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Генетика и археогенетика Южной Азии является изучением генетики и археогенетики этих этнических групп Южной Азии . Его цель - раскрыть генетическую историю этих групп . Географическое положение Южной Азии делает ее биоразнообразие важным для изучения раннего расселения анатомически современного человека по Азии .

Исследования, основанные на вариациях митохондриальной ДНК ( мтДНК ), сообщили о генетическом единстве среди различных южноазиатских субпопуляций, показывая, что большинство предковых узлов филогенетического древа всех типов мтДНК возникло в Южной Азии. [1] [2] [3] [4] Выводы исследований, основанных на вариации Y-хромосомы и вариабельности аутосомной ДНК, были разными. Недавние исследования генома, по-видимому, показывают, что большинство жителей Южной Азии являются потомками двух основных предковых компонентов, один из которых ограничен Южной Азией ( южно-индийские предки , происходящие от людей IVC и коренное население Южной Азии, отдаленно связанное с андаманцами ), а другой компонент ( Предки северных индейцев) происходит от IVC-людей и степняков, что делает его более близким к таковым в Центральной Азии , Западной Азии и Европе . [5] [6] [7] Басу и др. (2016) определили еще два наследственных компонента на материковой части Индии, обозначенные как AAA и ATB , которые являются основными для племен, говорящих на австро-азиатском языке и говорящих на тибето-бирманском языке, соответственно. В исследовании также делается вывод, что популяции архипелага Андаманских островов образуют отдельную родословную, которая «оказалась коанцестральной по отношению к океаническим популяциям». [8]Геномные исследования описали генетический ландшафт Южной Азии как совокупность экзогенных компонентов Западной Евразии и Восточной Азии, которые смешались с группами коренных жителей Южной Азии и образовали современных жителей Южной Азии. [9] Восточноазиатский компонент происхождения, обнаруженный в Индии, в основном ограничен определенными популяциями в предгорьях Гималаев и северо-восточной части Индии. [10] [11]

Было обнаружено, что предковый узел филогенетического древа всех типов мтДНК ( гаплогрупп митохондриальной ДНК ), обычно встречающихся в Центральной Азии, Западной Азии и Европе, также встречается в Южной Азии с относительно высокой частотой. Предполагаемое расхождение этого общего предкового узла произошло чуть менее 50 000 лет назад. [12] В Индии основными материнскими линиями являются различные субклады M , за которыми следуют R- и U- линии . Время слияния этих митохондриальных гаплогрупп на сегодняшний день приближается к 50 000 лет назад. [12]

Основными отцовскими линиями, представленными Y-хромосомами, являются гаплогруппы R1a1 , R2 , H , L и гаплогруппа J2 . [13] Некоторые исследователи утверждают, что гаплогруппа Y-ДНК R1a1 (M17) имеет автохтонное южноазиатское происхождение. [14] [15] Однако предложения о центральноазиатском происхождении R1a1 также довольно распространены. [16] [17]

Обзор [ править ]

Все линии мтДНК и Y-хромосомы за пределами Африки происходят от трех линий-основателей:

  • Гаплогруппы M , N и R для мтДНК и
  • C , D и F гаплогруппы для Y-хромосомы.

Все эти шесть гаплогрупп-основателей можно найти в нынешних популяциях Южной Азии . Более того, гаплогруппа M мтДНК и гаплогруппы C и D Y-хромосомы ограничены районом к востоку от Южной Азии. Все Западно - евразийские популяции происходят из N и R гаплогрупп мтДНК и F гаплогруппы в Y-хромосоме. [18]

Endicott et al. заявляют, что эти факты согласуются с гипотезой об единственном исходе из Восточной Африки 65000 лет назад по южному прибрежному маршруту , при этом западно-евразийские родословные отделились от южноазиатских родословных где-то между Восточной / Северо-Восточной Африкой и Южной Азией. [19]

Преобладающие маркеры генома большинства жителей Южной Азии тесно связаны с жителями Западной Евразии и, возможно, возникли либо в Западной Азии, либо в самой Южной Азии . [20]

мтДНК [ править ]

Гипотетическая карта миграции людей в Южную Азию, основанная на митохондриальной ДНК и возможных путях распространения.

Наиболее частыми гаплогруппами мтДНК в Южной Азии являются M , R и U (где U является потомком R). [13]

Аргументируя более длительную «конкурирующую модель Y-хромосомы», [14] Стивен Оппенгеймер считает, что Индия является источником евразийских гаплогрупп мтДНК, которые он называет «евразийскими канами». По мнению Оппенгеймера, весьма вероятно, что почти все человеческие материнские линии в Центральной Азии, на Ближнем Востоке и в Европе произошли только от четырех линий мтДНК, которые возникли в Южной Азии 50 000–100 000 лет назад. [21]

Макрогаплогруппа M [ править ]

Macrohaplogroup М , который рассматривается как кластер из прото-азиатских материнских линий, [12] составляет более 60% от Южной Азии мтДНК. [22]

Макрогаплотип M в Индии включает множество подгрупп, которые сильно отличаются от других подлиний в Восточной Азии, особенно от монголоидных популяций. [12] Глубокие корни филогении M ясно указывают на реликвию южноазиатских линий по сравнению с другими подсистемами M (в Восточной Азии и в других местах), предполагая «in-situ» происхождение этих подгаплогрупп в Южной Азии, скорее всего, в Индия. Эти глубоко укоренившиеся линии не зависят от языка и распространяются на все языковые группы Индии. [22]

Практически все современные центральноазиатские линии мтДНК M принадлежат скорее к восточно-евразийским ( монгольским ), чем к южноазиатским подтипам гаплогруппы M, что указывает на то, что крупномасштабной миграции из нынешних тюркоязычных популяций Центральной Азии в Индию не происходило. Отсутствие гаплогруппы M у европейцев по сравнению с ее столь же высокой частотой среди выходцев из Южной и Восточной Азии и в некоторых популяциях Центральной Азии контрастирует с западно-евразийскими наклонностями южноазиатских отцовских линий. [12]

Большинство существующих границ мтДНК в Южной и Юго-Западной Азии, вероятно, были сформированы во время первоначального заселения Евразии анатомически современными людьми. [23]

Макрогаплогруппа R [ править ]

Пространственное распределение гаплогрупп мтДНК M , R и U и их субгаплогрупп в Южной Азии.

Macrohaplogroup R (очень большой и старый подразделение macrohaplogroup N ) также широко представлены и счета за другой 40% Южной Азии мтДНК. Очень старым и наиболее важным ее подразделением является гаплогруппа U, которая, хотя и присутствует в Западной Евразии , имеет несколько субкладов, характерных для Южной Азии.

Наиболее важные южноазиатские гаплогруппы в R: [23]

Гаплогруппа U [ править ]

Гаплогруппа U является субгаплогруппой макрогаплогруппы R. [23] Распределение гаплогруппы U является зеркальным отражением распределения гаплогруппы M: первая не была описана до сих пор среди жителей Восточной Азии, но часто встречается в европейских популяциях, а также среди Южные азиаты. [24] Южноазиатские линии U существенно отличаются от европейских, и их слияние с общим предком также насчитывает около 50 000 лет. [1]

Y-хромосома [ править ]

Диверсия гаплогруппы F и ее потомков.

Основными гаплогруппами ДНК Y-хромосомы Южной Азии являются H , J2 , L , R1a1 и R2 . [13] Согласно последним исследованиям, их географическое происхождение указано ниже:

Гаплогруппа H [ править ]

Гаплогруппа H (Y-ДНК) часто встречается в Южной Азии. H сегодня редко встречается за пределами Южной Азии, но распространен среди ромов , особенно среди подгруппы H-M82. H был также довольно распространен в древних образцах Европы и до сих пор встречается редко у европейцев и арабов Леванта . Гаплогруппа H часто встречается среди населения Индии , Шри-Ланки , Непала , Пакистана и Мальдивских островов . Все три ветви гаплогруппы H (Y-ДНК) находятся в Южной Азии.

Это ветвь гаплогруппы F и происходит от семьи GHIJK . Считается, что гаплогруппа H возникла в Южной Азии между 30 000 и 40 000 лет назад. [25] Его вероятным местом интродукции является Южная Азия, поскольку он сосредоточен там. Похоже, что он представляет собой главную гаплогруппу Y-хромосомы палеолитических жителей Южной Азии. Некоторые особи в Южной Азии также принадлежат к гораздо более редкому субкладу H3 (Z5857). [25] Гаплогруппа H никоим образом не ограничивается определенными группами населения. Например, H принадлежит примерно 28,8% индоарийских каст. [14] [26], а в племенных около 25–35%. [16] [26]

Гаплогруппа J2 [ править ]

Гаплогруппа J2 присутствовала в Южной Азии в основном как J2a-M410 и J2b-M102 со времен неолита (9500 YBP). [27] [28] Клады J2 достигают пиковых частот в Северо-Западной и Южной Индии [27] и обнаруживаются на 19% в южноиндийских кастах, 11% в североиндийских кастах и ​​12% в Пакистане. [14] В Южной Индии присутствие J2 выше среди средних каст - 21%, за ним следуют высшие касты с 18,6% и низшие касты с 14%. [14] Среди кастовых групп самая высокая частота J2-M172 наблюдается среди тамильских веллаларов из Южной Индии - 38,7%. [14] J2 тоже присутствует в племенах [27]и имеет частоту 11% у австро-азиатских племен. Среди австро-азиатских племен преобладающий J2 встречается в Лодхе (35%). [14] J2 также присутствует в южноиндийском горном племени тода - 38,46%, [29] в племени андх из Теланганы - 35,19% [16] и в племени кол в штате Уттар-Прадеш с частотой 33,34%. [30] Гаплогруппа J-P209 чаще встречается у мусульман-шиитов в Индии , из которых 28,7% относятся к гаплогруппе J, 13,7% - к J-M410, 10,6% - к J-M267 и 4,4% - к J2b ( Eaaswarkhanth 2009 ). .

В Пакистане самые высокие частоты J2-M172 наблюдались среди парсов - 38,89%, дравидийско- говорящих брахуев - 28,18% и макрани- белуджей - 24%. [31] Это также встречается в 18,18 % в Макрани Сиддис и в 3% в Сиддисе Карнатака . [31] [32]

J2-M172 находится на общей частоте 10,3% среди Сингалы из Шри - Ланки . [33] На Мальдивах у 20,6% мальдивского населения была обнаружена гаплогруппа J2. [34]

Гаплогруппа L [ править ]

По словам доктора Спенсера Уэллса , L-M20 возникла в районе Памирского узла в Таджикистане и мигрировала в Пакистан и Индию ок. 30 000 лет назад. [35] [36] [37] Однако большинство других исследований предполагают западноазиатское происхождение L-M20 и связывают его распространение в долине Инда (~ 7000 лет назад) с фермерами неолита . [31] [38] [16] [26] [39] [40] Есть три подветви гаплогруппы L: L1-M76 (L1a1), L2-M317 (L1b) и L3-M357 (L1a2), найденные в различных уровни в Южной Азии. [14]

Индия [ править ]

Гаплогруппа L показывает время неолитической экспансии. [41] Клада присутствует в индейской популяции с общей частотой ок. 7–15%. [14] [16] [42] [26] Гаплогруппа L чаще встречается среди южноиндийских каст (примерно 17–19%) и достигает 68% в некоторых кастах Карнатаки, но несколько реже в северных индийских кастах (примерно 5–6%). [14] Присутствие гаплогруппы L довольно редко среди племенных групп (около 5,6–7%), [14] [16] [26], однако умеренное, 14,6% наблюдается среди ченчу . [33]

Среди региональных и социальных групп частота от умеренной до высокой наблюдалась у конканастха-браминов (18,6%), пенджабцев (12,1%), гуджаратцев (10,4%), ламбадитов (17,1%), джатов (36,8%) [33] [36]

Пакистан [ править ]

В Пакистане субклады L1-M76 и L3-M357 L-M20 достигают общих частот 5,1% и 6,8% соответственно. [14] Гаплогруппа L3 (M357) часто встречается среди бурушо (около 12% [43] ) и пуштунов (около 7% [43] ). Его самая высокая частота наблюдается в юго-западной провинции Белуджистан вдоль побережья Макрана (28%) до дельты реки Инд . L3a (PK3) встречается примерно в 23% Нуристани на северо-западе Пакистана . [43]

Клада присутствует в умеренном распределении среди населения Пакистана в целом (примерно 14%). [44] [45]

Шри-Ланка [ править ]

В одном исследовании 16% сингальцев оказались положительными по гаплогруппе L-M20. [46] В другом исследовании было обнаружено, что 18% принадлежат к L1. [33]

Гаплогруппа R1a1 [ править ]

В Южной Азии R1a1 часто с высокой частотой наблюдается в ряде демографических групп [15] [47] [48], а также с самым высоким STR- разнообразием, что заставляет некоторых рассматривать его как локус происхождения. [33] [30] [49]

В то время как R1a возник ок. От 22 000 [30] до 25 000 [50] лет назад его субклад M417 (R1a1a1) диверсифицировался приблизительно. 5800 лет назад. [50] Распределение M417-субкладов R1-Z282 (включая R1-Z280) [51] в Центральной и Восточной Европе и R1-Z93 в Азии [51] [50] предполагает, что R1a1a диверсифицировался в пределах евразийских степей или Среднего Восток и Кавказ регион. [51] Место происхождения этих субкладов играет роль в дебатах о происхождении индоевропейцев .

Индия [ править ]

В Индии высокий процент этой гаплогруппы наблюдается у западно-бенгальских браминов (72%) [47] на востоке, у Гуджарат Лоханас (60%) [48] на западе, у Хатри (67%) [48] на севере, у Айенгара. Брамины (31%) на юге. [47] Он также был обнаружен у нескольких южноиндийских дравидоязычных племен, включая кота (41%) из Тамилнада [52], Ченчу (26%) и валмики из Андхра-Прадеша [33], а также Ядав и Каллар изТамил Наду предполагает, что M17 широко распространен в этих южных индейских племенах. [33] Помимо этого, исследования показывают высокий процент в группах, различающихся по регионам, таких как манипури (50%) [48] на крайнем северо-востоке и среди пенджабцев (47%) [33] на крайнем северо-западе.

Пакистан [ править ]

В Пакистане, он находится на 71% среди Mohanna в провинции Синд на юге и 46% среди Балтис в Гилгит-Балтистан на севере. [48]

Шри-Ланка [ править ]

Согласно исследованию 2003 года, у 23% сингалов из выборки из 87 субъектов был обнаружен R1a1a (R-SRY1532). [46]

Мальдивы [ править ]

На Мальдивах у 23,8% мальдивцев был обнаружен R1a1a (M17) -положительный. [34]

Непал [ править ]

У жителей региона Тераи , Непал, показатель R1a1a составляет 69%. [53]

Гаплогруппа R2 [ править ]

В Южной Азии частота линий передачи R2 и R2a составляет около 10-15% в Индии и Шри-Ланке и 7-8% в Пакистане. По крайней мере, 90% индивидов R-M124 находятся в Южной Азии. [54] Реже встречается на Кавказе и в Центральной Азии . Генетическое исследование Mondal et al. 2017 пришел к выводу, что гаплогруппа гаплогруппа R2 возникла в северной Индии и уже присутствовала до миграции степей. [55]

Индия [ править ]

Среди региональных групп он встречается среди западных бенгальцев (23%), индусов Нью-Дели (20%), пенджабцев (5%) и гуджаратцев (3%). [33] Среди племенных групп самый высокий показатель у кармали из Западной Бенгалии - 100% [15], за ними следуют лодхи (43%) [56] на востоке, а Бхил в Гуджарате на западе - 18%, [30] Тарас из север показал это на уровне 17%, [4] Ченчу и Паллан на юге были на 20% и 14% соответственно. [15] [14] Среди кастовых групп высокий процент демонстрируют Джаунпур Кшатрии (87%), Камма (73%), Бихар Ядав (50%), Хандаят (46%) и Каллар (44%). [15]

Он также значительно высок во многих группах браминов, включая пенджабских браминов (25%), бенгальских браминов (22%), конканастха- браминов (20%), чатурведов (32%), бхаргавов (32%), кашмирских пандитов (14%) и Лингаятские брамины (30%). [30] [17] [4] [15]

Мусульмане Северной Индии имеют частоту 19% ( сунниты ) и 13% ( шииты ) [17], в то время как мусульмане Давуди Бора в западном штате Гуджарат имеют частоту 16%, а мусульмане Маппила из Южной Индии имеют частоту 5%. . [57]

Пакистан [ править ]

Гаплогруппа R2 встречается у 14% людей Бурушо . [43] Среди народа хунза он встречается у 18%, а у парсов - у 20%. Также встречается в северо-восточной части Афганистана . [ необходима цитата ]

Шри-Ланка [ править ]

Согласно исследованию 2003 года, у 38% сингалов Шри-Ланки был обнаружен R2-положительный. [33]

Мальдивы [ править ]

У 12% мальдивцев на Мальдивах есть R2. [34]

Непал [ править ]

В Непале процентное соотношение R2 колеблется от 2% до 26% в разных группах согласно различным исследованиям. Невары показывают довольно высокую частоту - 26%, в то время как жители Катманду показывают ее на уровне 10%.

Реконструкция истории населения Южной Азии [ править ]

Индийский Геном Вариация Consortium (2008) , делит население Южной Азии в четырех этнолингвистических групп: индоевропейские , дравидский , тибето-бирманский и Австроазиатский . [58] [59] [60] [61] [62] В исследованиях молекулярной антропологии используются три разных типа маркеров: вариация митохондриальной ДНК (мтДНК), которая наследуется по материнской линии и высокополиморфна, вариация Y-хромосомы, которая включает однопародительскую передачу по мужскому типу. линий и вариации аутосомной ДНК. [4] : 04

вариация мтДНК [ править ]

Большинство исследований, основанных на вариации мтДНК, сообщают о генетическом единстве южноазиатских популяций по языку, кастам и племенным группам. [1] [2] [3] Вполне вероятно, что гаплогруппа M была принесена в Азию из Восточной Африки южным маршрутом самой ранней волной миграции 78 000 лет назад. [1]

По данным Kivisild et al. (1999), «Незначительные совпадения с линиями, описанными в других евразийских популяциях, ясно демонстрируют, что недавние иммиграции оказали очень небольшое влияние на врожденную структуру материнского генофонда жителей Южной Азии. Несмотря на различия, обнаруженные в Индии, эти популяции происходят из ограниченного число родословных основателей. Эти линии, скорее всего, были занесены в Южную Азию в период среднего палеолита, до заселения Европы 48 000 лет назад и, возможно, Старого Света в целом ». [1] Басу и др. (2003) также подчеркивает основополагающее единство женских линий в Индии. [42]

Вариация Y-хромосомы [ править ]

Выводы, основанные на вариации Y-хромосомы, были более разнообразными, чем на вариации мтДНК. Хотя Кивисилд и соавт. (2003) предлагает древнее и общее генетическое наследие мужских линий в Южной Азии, Bamshad et al. (2001) предполагает сродство между южноазиатскими мужскими линиями и западными евразийцами, пропорциональное высшему кастовому рангу, и помещает высшие кастовые группы южных штатов Индии ближе к восточноевропейцам . [63]

Basu et al. (2003) пришли к выводу, что австро-азиатские племенные народы вошли в Индию сначала из Северо-Западного коридора, а гораздо позже некоторые из них - через Северо-Восточный коридор. [42] Принимая во внимание, что Кумар и др. (2007) проанализировали 25 южноазиатских австро-азиатских племен и обнаружили сильную отцовскую генетическую связь между сублингвистическими группами австро-азиатского населения Южной Азии. [56] Mukherjee et al. (2001) помещает пакистанцев и северных индейцев между западноазиатскими и центральноазиатскими популяциями [64], тогда как Cordaux et al. (2004) утверждает, что индийские кастовые популяции ближе к среднеазиатским. [26] Sahoo et al. (2006) и Sengupta et al. (2006) предполагают, что кастовое население Индии не подвергалось каким-либо примесям в последнее время.[14] [15] Сангхамитра Саху завершает свое исследование следующими словами: [15]

Судя по имеющимся данным, нет необходимости искать истоки отцовского наследия большинства индейцев в период зарождения оседлого земледелия за пределами Южной Азии. Неизменная концепция людей, языка и сельского хозяйства, прибывающих в Индию вместе через северо-западный коридор, не выдерживает пристального внимания. Недавние утверждения о связи гаплогрупп J2, L, R1a и R2 с одновременным происхождением большинства отцовских линий индийских каст из-за пределов Южной Азии отвергаются, хотя наши результаты подтверждают местное происхождение гаплогрупп F * и H. Из остальных только J2 указывает на недавний недвусмысленный внешний вклад из Западной Азии, а не из Центральной Азии. Текущее распределение частот гаплогрупп, за исключением родословных,в основном обусловлены географическими, а не культурными детерминантами. По иронии судьбы, именно на северо-востоке Индии, среди групп туберкулеза, есть четкие доказательства крупномасштабного распространения демика, прослеживаемого по генам, культуре и языку, но, очевидно, не по сельскому хозяйству.

Анализ ближайшего соседа, проведенный Mondal et al. 2017 пришел к выводу, что индийские Y-линии близки к популяциям южной Европы и время расхождения между двумя предшествующими степными миграциями »: [65]

Эти результаты предполагают, что европейские предки в индийском населении могут быть намного старше и сложнее, чем предполагалось, и могут происходить от земледельцев первой волны или даже раньше.

-  Mondal et al. 2017 г.

Аутосомная вариация ДНК [ править ]

ААСИ-АНИ-АСИ [ править ]

Результаты исследований, основанных на вариабельности аутосомной ДНК, также различались. В крупном исследовании (2009 г.), в котором использовалось более 500 000 биаллельных аутосомных маркеров, Райх выдвинул гипотезу о том, что современное население Южной Азии возникло в результате смешения двух генетически расходящихся предковых популяций, датируемых постголоценовой эпохой. Эти два «реконструированных» древних населения он назвал «предками южных индейцев» (ASI) и «предками северных индейцев» (ANI). Согласно Райху: «Родословная ANI значительно выше у индоевропейцев, чем у носителей дравидийского языка, что позволяет предположить, что предки ASI, возможно, говорили на дравидийском языке до того, как смешались с ANI». В то время как ANI генетически близок к жителям Ближнего Востока, Центральной Азии и европейцам, ASI не имеет тесных связей с группами за пределами субконтинента. Как нет "АСИ "древняя ДНК доступна, коренныеАндаманские онге используются в качестве (несовершенного) представителя ASI (согласно Райху и др., Андаманцы, хотя и отличаются от них, являются ближайшим живым населением к ASI). Согласно Райху и др., Предки ANI и ASI встречаются по всему субконтиненту (как на севере, так и на юге Индии) в различных пропорциях, и что «предки ANI колеблются от 39 до 71% в Индии и выше в традиционно верхних регионах. касты и индоевропейские спикеры ". [66]

Moorjani et al. 2013 заявляют, что ASI, хотя и не связаны тесно с какой-либо живой группой, «связаны (отдаленно) с коренными жителями Андаманских островов». Moorjani et al. также предполагают возможный приток генов к андаманцам из популяции, связанной с ASI. Исследование пришло к выводу, что «почти все группы, говорящие на индоевропейских или дравидийских языках, лежат на градиенте разной степени родства с западными евразийцами в ППЦА (именуемой« индийская клина »)» [67].

Исследование 2013 года с использованием однонуклеотидного полиморфизма (SNP) показывает, что геном андаманцев (онге) ближе к геномам других океанических групп негрито, чем к геномам жителей Южной Азии. [68]

По данным Basu et al. В 2016 году дальнейший анализ показал, что геномная структура населения материковой Индии лучше всего объясняется вкладом четырех предковых компонентов. В дополнение к ANI и ASI, Basu et. al (2016) идентифицировал два предковых компонента на материковой части Индии, которые являются основными для племен, говорящих на австро-азиатском языке и говорящих на тибето-бирманском языке, которые они обозначили как AAA (от «Ancestral Austro-Asiatic») и ATB (от «Ancestral Tibeto» -Бурман ») соответственно. В исследовании также делается вывод, что популяции архипелага Андаманских островов образуют отдельную родословную, которая «оказалась коанцестральной по отношению к океаническим популяциям». [8]

Граница смешения линий ANI и ASI датируется периодом c. 4,2–1,9 тыс. Лет назад, Moorjani et al. (2013), что соответствует индийскому бронзовому веку и связывается авторами с процессом деурбанизации цивилизации долины Инда и переходом населения к гангской системе в зарождающемся индийском железном веке. [6] Basu et al. (2003) предполагает, что «дравидийские племена, возможно, были широко распространены по всей Индии до прихода кочевников, говорящих на индоевропейском языке» и что «формирование популяций путем деления, которое привело к эффектам основателя и дрейфа, наложило свой отпечаток на генетические структуры современного человека. населения ". [42]Генетик П.П. Маджумдер (2010) недавно утверждал, что результаты Райха и др. (2009) находятся в замечательном соответствии с предыдущими исследованиями с использованием мтДНК и Y-ДНК: [69]

Предполагается, что население Центральной Азии внесло основной вклад в генофонд Индии, особенно в генофонд северной Индии, а мигранты предположительно перебрались в Индию через территорию, которая сейчас называется Афганистаном и Пакистаном. Использование митохондриальной ДНКДанные по вариациям, сопоставленные с различными исследованиями, показали, что популяции Центральной Азии и Пакистана демонстрируют самый низкий коэффициент генетической дифференциации с популяциями северной Индии, более высокий коэффициент дифференциации с популяциями южной Индии и самый высокий с популяциями северо-востока Индии. Популяции Северной Индии генетически ближе к жителям Центральной Азии, чем популяции других географических регионов Индии ... В соответствии с вышеизложенными результатами недавнее исследование с использованием более 500000 биаллельных аутосомных маркеров обнаружило градиент генетической близости индейских популяций с западными евразийцами с севера на юг. Эта особенность, вероятно, связана с пропорциями предков, происходящих от генофонда Западной Евразии, которые, как показало это исследование,больше у популяций, населяющих северную Индию, чем у населяющих южную Индию.

Chaubey et al. В 2015 году был обнаружен характерный восточноазиатский наследственный компонент, в основном ограниченный конкретными популяциями в предгорьях Гималаев и северо-восточной части Индии. Самая высокая частота этого компонента наблюдается среди тибето-бирманских говорящих групп северо-востока, а также обнаружена в андаманских популяциях, причем значительное присутствие среди австроазиатских говорящих. Обнаружено, что он в основном отсутствует у индоевропейских и дравидийских носителей, за исключением некоторых конкретных этнических групп, живущих в предгорьях Гималаев и в центральной и южной частях Индии. [10]Однако исследователи предположили, что восточноазиатская родословная (представленная ханьцами), измеренная в изученных андаманских группах, может фактически отражать связь андаманцев с меланезийцами и малайзийскими негритосами (а не истинную восточноазиатскую примесь) [10], поскольку предыдущее исследование Chaubey et al. предположил «глубокое общее происхождение» между андаманцами, меланезийцами и другими негритянскими группами (а также выходцами из Южной Азии) [10], а также родство негритосов Юго-Восточной Азии и меланезийцев (а также андаманцев) с жителями Восточной Азии. [68]

Lazaridis et al. (2016) отмечает: «Демографическое влияние степных популяций на Южную Азию было значительным, поскольку мала , южноиндийская популяция далитов с минимальным количеством предков северных индейцев (ANI) вдоль« Индийского клина »такой родословной, как предполагается, имеет ~ 18 % степных предков , в то время как у калашей в Пакистане ~ 50% предполагается, что они имеют степное происхождение ». [70]В исследовании Lazaridis et al., Проведенном в 2016 году, оценивается (6,5–50,2%) примесь, связанная со степью, у жителей Южной Азии. Lazaridis et al. далее отмечает, что «полезным направлением будущих исследований является более полный отбор образцов древней ДНК у степных популяций, а также у популяций Центральной Азии (к востоку от Ирана и к югу от степи), что может выявить более близкие источники ANI, чем рассмотренные здесь, и Южной Азии, чтобы напрямую определить траекторию изменения населения в этом районе.

Pathak et al. 2018 пришел к выводу, что индоевропейские спикеры Гангских равнин и дравидийцы имеют значительную родословную ямного раннего-среднего бронзового века (Steppe_EMBA), но не предков степей среднего-позднего бронзового века (Steppe_MLBA). С другой стороны, популяции «северо-западных индейцев и пакистанцев» (PNWI) показали значительное происхождение Steppe_MLBA наряду с предками ямной (Steppe_EMBA). В исследовании также было отмечено, что образцы древней Южной Азии имели значительно более высокий уровень Steppe_MLBA, чем Steppe_EMBA (или Ямная). Исследование также показало, что Rors можно использовать в качестве прокси для ANI. [71]

Дэвид Райх в своей книге `` Кто мы такие и как мы здесь попали '' в 2018 году утверждает, что анализ 2016 года показал, что в ASI значительная часть наследственного компонента происходит от иранских фермеров (около 25% их предков), а оставшиеся 75% - из их предков. происхождение происходит от коренных южноазиатских охотников-собирателей. Он добавляет, что ASI вряд ли были местными охотниками-собирателями Южной Азии, как было установлено ранее, но населением, ответственным за распространение сельского хозяйства по всей Южной Азии. В случае с ANI, иранские фермерские предки составляют 50%, а остальные - из степных групп, связанных с Ямной. [72]

Нарасимхан и др. (2018) аналогичным образом пришли к выводу, что ANI и ASI были сформированы во 2-м тысячелетии до нашей эры. [73] Им предшествовала смесь AASI (древних предков южноиндийских, то есть охотников-собирателей, имеющих общий корень с андаманцами); и иранские земледельцы, прибывшие в Индию ок. 4700–3000 гг. До н.э., и «должен был достичь долины Инда к 4-му тысячелетию до нашей эры». [73] Согласно Нарасимхану и др., Это смешанное население, которое, вероятно, происходило из цивилизации долины Инда, «внесло большой вклад как в ANI, так и в ASI», которые сформировались во 2-м тысячелетии до нашей эры. ANI сформировался из смеси « групп, связанных с периферией Инда » и мигрантов из степи, в то время как ASI был сформирован из «Группы, связанные с Периферией Инда, "которые двинулись на юг и смешались дальше с местными охотниками-собирателями. Предполагается, что предки населения ASI в среднем составляют около 73% от AASI и 27% от фермеров, связанных с Ираном. Нарасимхан и др. Отмечают, что образцы из группы периферии Инда всегда представляют собой смесь одних и тех же двух проксимальных источников AASI и иранского земледельческого происхождения; «один из индивидов из периферии Инда имеет ~ 42% родословной AASI, а два других человека имеют ~ 14-18% AASI. происхождение »(с остальной частью их предков из иранского населения, связанного с земледелием) [73].Авторы обнаруживают, что коренные охотники-собиратели AASI представляют собой расходящуюся ветвь, которая отделилась примерно в то же время, когда предки восточноазиатских, онге (андаманских) и австралийских аборигенов отделились друг от друга. Он заключил, что «по существу вся родословная современных восточных и южных азиатов (до примеси южных азиатов, связанных с Западной Евразией) происходит от единственного распространения на восток, которое за короткий промежуток времени привело к линиям, ведущим к AASI. , Выходцы из Восточной Азии, онге и австралийцы. [73]

Генетическое исследование Yelmen et al. (2019) показывает, что современное население Южной Азии в целом ближе всего к западноевразийцам. Они пришли к выводу, что современные выходцы из Южной Азии в основном представляют собой смесь генетического компонента коренных жителей Южной Азии и более позднего западно-евразийского компонента (происходящего как из Западной Азии, так и из западных степей). Авторы также утверждают, что генетический компонент коренных жителей Южной Азии отличается от андаманцев, и что андаманцы, таким образом, являются несовершенным представителем. Этот компонент (когда он представлен андаманским онге) не был обнаружен в северной части индийского гуджарати , и поэтому предполагается, что южноиндийский племя паниялюди (группа преимущественно предков АСИ) послужили бы лучшим представителем, чем андаманцы (онге) для «коренного южноазиатского» компонента в современных южноазиатских аборигенах, поскольку пания происходят непосредственно от коренных жителей Южной Азии (а не из отдаленных районов). относятся к ним как Онге). [9]

Два генетических исследования (Shinde et al.2019 и Narasimhan et al.2019), в которых анализировались останки цивилизации долины Инда (части Северо-Западной Индии и Восточного Пакистана бронзового века), показали, что у них смешанная родословная: Shinde et al. обнаружили, что их образцы содержат около 50-98% генома народов, связанных с ранними иранскими фермерами, и 2-50% их генома от коренных южноазиатских охотников-собирателей, имеющих общую родословную с андаманцами, с иранскими родственниками. родословная в среднем преобладает. Образцы, проанализированные Narasimhan et al. 45–82% имели родословную, связанную с иранскими фермерами, и 11–50% AASI (или андаманскую родословную, связанную с охотниками-собирателями). Проанализированные образцы обоих исследований практически не имеют « степной родословной».«компонент, связанный с более поздними индоевропейскими миграциями в Индию. Авторы обнаружили, что соответствующее количество этих предков значительно различается между людьми, и пришли к выводу, что необходимо больше образцов, чтобы получить полную картину истории индийского населения. [74] [75]

Генетическая дистанция между кастовыми группами и племенами [ править ]

Исследования Watkins et al. (2005) и Kivisild et al. (2003) на основе аутосомных маркеров пришли к выводу, что индейские кастовые и племенные популяции имеют общее происхождение. [33] [76] Редди и др. (2005) обнаружили довольно однородное распределение частот аллелей в кастовых группах южного Андхра-Прадеша , но значительно большее генетическое расстояние между кастовыми группами и племенами, что указывает на генетическую изоляцию племен и каст. [77]

Viswanathan et al. (2004) в исследовании генетической структуры и родства между племенными популяциями южной Индии заключает: « Генетическая дифференциация была высокой, и генетические расстояния не были существенно коррелированы с географическими расстояниями. Таким образом, генетический дрейф, вероятно, сыграл значительную роль в формировании моделей генетической изменчивости. наблюдается в племенных популяциях южных индейцев. В остальном, анализ соотношения популяций показал, что все индейские и южноазиатские популяции по-прежнему похожи друг на друга, независимо от фенотипических характеристик, и не проявляют какого-либо особого сходства с африканцами. Мы заключаем, что фенотипическое сходство некоторые индийские группы к африканцам не отражают тесной связи между этими группами, но лучше объясняютсяконвергенция " [78]

Исследование 2011 года, опубликованное в Американском журнале генетики человека [5], показывает, что индейские предковые компоненты являются результатом более сложной демографической истории, чем считалось ранее. По мнению исследователей, Южная Азия имеет два основных наследственных компонента, один из которых распространяется с сопоставимой частотой и генетическим разнообразием в популяциях Центральной Азии, Западной Азии и Европы; другой компонент более ограничен Южной Азией. Однако, если исключить возможность крупномасштабной индоарийской миграции, эти результаты предполагают, что генетическая близость обоих индейских предковых компонентов является результатом множественных потоков генов на протяжении тысяч лет. [5]

Генетическое исследование, опубликованное в 2020 году в журнале Gene: X Rowold et al. обнаружили, что подавляющее большинство индийцев («кастовые люди»), составляющие около 91,4%, тесно связаны с западноевразийцами ( европейцами и ближневосточниками ). Северные африканцы (выбранные египтянами ) были частью этого кластера, но переместились в сторону африканцев к югу от Сахары . Жители Восточной Азии и Юго-Восточной Азии были наиболее далеки как от жителей Западной Евразии, так и от жителей Африки к югу от Сахары и составляли совершенно отдельный кластер. Интересно отметить, что некастовые популяции Индии (взятые из народа солига , одного из адиваси)), которые составляют около 8,6% населения Индии, были смещены в сторону африканцев к югу от Сахары и имеют определенные аллели. Также была обнаружена связь с определенными обитателями Океании, что свидетельствует о древнем геноме. [79]

Более того, наличие этих Y-STR-профилей в нескольких популяциях к югу от Сахары и явное отсутствие в других евразийских коллекциях предполагает уникальную генетическую связь между индейскими племенными группами и африканцами к югу от Сахары.

-  Rowold et al. 2020 г.

См. Также [ править ]

  • Археогенетика
  • Этнические группы Южной Азии
  • Список этнолингвистических регионов Южной Азии
  • Население Индии
  • Гаплогруппы Y-ДНК в популяциях Южной Азии
  • Генетические исследования гуджарати

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Кивисилд Т. , Калдма К., Мецпалу М., Парик Дж., Папиха С., Виллемс Р. (1999). «Место индийских вариантов митохондриальной ДНК в глобальной сети материнских линий и населения Старого Света». Геномное разнообразие . С. 135–152. DOI : 10.1007 / 978-1-4615-4263-6_11 . ISBN 978-1-4613-6914-1.
  2. ^ а б Байг М.М., Хан А.А., Кулькарни К.М. (сентябрь 2004 г.). «Разнообразие митохондриальной ДНК в племенных и кастовых группах Махараштры (Индия) и его влияние на их генетическое происхождение». Анналы генетики человека . 68 (Pt 5): 453–60. DOI : 10.1046 / j.1529-8817.2004.00108.x . PMID 15469422 . S2CID 23032872 .  
  3. ^ а б Сингх АК (2007). Наука и технологии для Upsc . Тата Макгроу-Хилл Образование. п. 595. ISBN 978-0-07-065548-5. Архивировано 3 января 2014 года . Дата обращения 24 мая 2016 .
  4. ^ a b c d Трипатия, Викал; Nirmala, A .; Редди, Б. Мохан (4 сентября 2017 г.). «Тенденции молекулярных антропологических исследований в Индии». Международный журнал генетики человека . 8 (1–2): 1–20. DOI : 10.1080 / 09723757.2008.11886015 . S2CID 12763485 . 
  5. ^ a b c Мецпалу М., Ромеро И.Г., Юнусбаев Б., Чаубей Г., Маллик С.Б., Худжашов Г. и др. (Декабрь 2011 г.). «Общие и уникальные компоненты структуры человеческой популяции и полногеномные сигналы позитивного отбора в Южной Азии» . Американский журнал генетики человека . 89 (6): 731–44. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2011.11.010 . PMC 3234374 . PMID 22152676 .  
  6. ^ а б Мурджани П., Тангарадж К., Паттерсон Н., Липсон М., Ло П.Р., Говиндарадж П. и др. (Сентябрь 2013). «Генетические данные о недавнем смешении населения в Индии» . Американский журнал генетики человека . 93 (3): 422–38. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2013.07.006 . PMC 3769933 . PMID 23932107 .  
  7. ^ Сильва и др. 2017 .
  8. ↑ a b Basu A, Sarkar-Roy N, Majumder PP (февраль 2016 г.). «Геномная реконструкция истории сохранившихся популяций Индии выявляет пять отличных предковых компонентов и сложную структуру» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (6): 1594–9. Bibcode : 2016PNAS..113.1594B . DOI : 10.1073 / pnas.1513197113 . PMC 4760789 . PMID 26811443 .  
  9. ^ а б Ельмен, Бурак; Мондаль, Маюх; Марнетто, Давиде; Патхак, Аджай К .; Монтинаро, Франческо; Гальего Ромеро, Ирен; Кивисилд, Тоомас; Мецпалу, Майт; Пагани, Лука (1 августа 2019 г.). «Анализ предков выявляет различия в демографических историях и противоположное избирательное давление в современных популяциях Южной Азии» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (8): 1628–1642. DOI : 10.1093 / molbev / msz037 . ISSN 0737-4038 . PMC 6657728 . PMID 30952160 .   
  10. ^ a b c d Чауби, Гианешвер (январь 2015 г.). «Восточноазиатское происхождение в Индии» (PDF) . Индийский журнал физической антропологии и генетики человека . 34 (2): 193–199. Здесь анализ полногеномных данных по Индии и Восточной / Юго-Восточной Азии продемонстрировал их ограниченное самобытное происхождение в Индии, в основном, вдоль предгорья Гималаев и северо-восточной части.
  11. ^ Чаубей, Гианешвер; Кадиан, Анураг; Бала, Сародж; Рао, Вадламуди Рагхавендра (10 июня 2015 г.). «Генетическая близость Бхила, Кола и Гонда, упомянутая в Эпической Рамаяне» . PLOS ONE . 10 (6): e0127655. Bibcode : 2015PLoSO..1027655C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0127655 . ISSN 1932-6203 . PMC 4465503 . PMID 26061398 . S2CID 848806 .    
  12. ^ a b c d e Кивисилд Т. , Папиха С.С., Рутси С., Парик Дж., Калдма К., Рейдла М. и др. (2000), Индейское происхождение: ключ к пониманию человеческого разнообразия в Европе и за ее пределами (PDF) , Монографии Института Макдональда, архив (PDF) из оригинала 19 февраля 2006 г. , извлечен 11 ноября 2005 г.
  13. ^ a b c «Y Гаплогруппы мира, 2005, Макдональдс» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 28 июля 2004 года . Проверено 24 октября 2006 года .
  14. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Сенгупта S, Животовский Л.А., король R, Мехди SQ, Эдмондс CA, Чоу CE, и др. (Февраль 2006 г.). «Полярность и временность распределений y-хромосомы высокого разрешения в Индии позволяют идентифицировать как местные, так и экзогенные экспансии и выявлять незначительное генетическое влияние скотоводов Центральной Азии» . Американский журнал генетики человека . 78 (2): 202–21. DOI : 10.1086 / 499411 . PMC 1380230 . PMID 16400607 .  
  15. ^ Б с д е е г ч Sahoo S, Singh A, G, Himabindu Banerjee J, T, Sitalaximi Gaikwad S, и др. (Январь 2006 г.). «Предыстория индийских Y-хромосом: оценка сценариев демической диффузии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (4): 843–8. Bibcode : 2006PNAS..103..843S . DOI : 10.1073 / pnas.0507714103 . PMC 1347984 . PMID 16415161 .  
  16. ^ Б с д е е Thanseem I, Thangaraj K, G, Chaubey Singh В.К., Bhaskar Л.В., Reddy BM и др. (Август 2006 г.). «Генетическая близость среди низших каст и племенных групп Индии: вывод из Y-хромосомы и митохондриальной ДНК» . BMC Genetics . 7 : 42. DOI : 10.1186 / 1471-2156-7-42 . PMC 1569435 . PMID 16893451 .  
  17. ^ a b c Чжао З., Хан Ф., Боркар М., Эррера Р., Агравал С. (2009). «Наличие трех разных отцовских линий среди северных индейцев: исследование 560 Y-хромосом» . Анналы биологии человека . 36 (1): 46–59. DOI : 10.1080 / 03014460802558522 . PMC 2755252 . PMID 19058044 .  
  18. ^ Эндикот, Метспал & Kivisild 2007 , стр. 231.
  19. ^ Эндикот, Метспал и Kivisild 2007 , стр. 234-235.
  20. ^ Дас, Ранаджит; Упадхьяи, Приянка (25 ноября 2016 г.). «Отслеживание биогеографического происхождения населения Южной Азии с использованием ДНК SatNav». bioRxiv : 089466. дои : 10,1101 / 089466 . S2CID 88966532 . Наша гипотеза подтверждается археологическими, лингвистическими и генетическими свидетельствами, которые позволяют предположить, что в Индию были две заметные волны иммиграции. Большинство ранних кавказоидов были носителями протодравидийского языка, которые мигрировали в Индию примерно на 6000 лет назад. 
  21. ^ Oppenheimer 2003 [ необходима страница ]
  22. ^ a b Puente XS, Velasco G, Gutiérrez-Fernández A, Bertranpetit J, King MC, López-Otín C (январь 2006 г.). «Сравнительный анализ генов рака в геномах человека и шимпанзе» . BMC Genomics . 7 : 15. DOI : 10.1186 / 1471-2164-7-15 . PMC 1382208 . PMID 16438707 .  
  23. ^ a b c Мецпалу М., Кивисилд Т., Мецпалу Э, Парик Дж., Худжашов Г., Калдма К. и др. (Август 2004 г.). «Большинство существующих границ мтДНК в южной и юго-западной Азии, вероятно, были сформированы во время первоначального заселения Евразии анатомически современными людьми» . BMC Genetics . 5 : 26. DOI : 10.1186 / 1471-2156-5-26 . PMC 516768 . PMID 15339343 .  
  24. ^ Кивисилд, Т .; Бамшад, MJ; Kaldma, K .; Мецпалу, М .; Мецпалу, Э .; Reidla, M .; Лаос, S .; Parik, J .; Уоткинс, WS; Диксон, Мэн; Папиха, СС; Мастана, СС; Мир, MR; Ferak, V .; Виллемс, Р. (ноябрь 1999 г.). «Глубокое общее происхождение индийских и западно-евразийских митохондриальных линий ДНК». Текущая биология . 9 (22): 1331–1334. DOI : 10.1016 / s0960-9822 (00) 80057-3 . PMID 10574762 . S2CID 2821966 .  
  25. ^ а б «Гаплогруппа Y-ДНК H и ее субклады - 2015» . Архивировано 1 ноября 2015 года . Проверено 11 октября 2015 года .
  26. ^ a b c d e f Cordaux R, Aunger R, Bentley G, Nasidze I, Sirajuddin SM, Stoneking M (февраль 2004 г.). «Независимое происхождение индейской касты и племенных отцовских линий». Текущая биология . 14 (3): 231–5. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.01.024 . PMID 14761656 . S2CID 5721248 .  
  27. ^ a b c Сингх, Сакши; Сингх, Ашиш; Раджкумар, Раджа; Сампат Кумар, Катакам; Кадаркарай Сами, Суббурадж; Низамуддин, шейх; Сингх, Амита; Ахмед Шейх, Шахнаваз; Педдада, Видья; Ханна, Винни; Вирайа, Пандичелвам; Пандит, Аридаман; Чаубей, Гианешвер; Сингх, Лалджи; Тангарадж, Кумарасами (12 января 2016 г.). «Рассмотрение влияния неолитической демической диффузии на индийский пул Y-хромосомы через гаплогруппу J2-M172» . Научные отчеты . 6 (1): 19157. Bibcode : 2016NatSR ... 619157S . DOI : 10.1038 / srep19157 . ISSN 2045-2322 . PMC 4709632 .  PMID  26754573 .
  28. ^ Эррера, Рене Дж .; Гарсия-Бертран, Ральф (2018). ДНК предков, происхождение человека и миграции . Академическая пресса. п. 250. ISBN 978-0-12-804128-4.
  29. ^ Арункумар G, Сориа-Эрнанц Д.Ф., Кавита В.Дж., Арун В.С., Шьяма А., Ашокан К.С. и др. (2012). «Дифференциация населения южно-индийских мужских линий коррелирует с сельскохозяйственной экспансией, предшествовавшей кастовой системе» . PLOS ONE . 7 (11): e50269. Bibcode : 2012PLoSO ... 750269A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0050269 . PMC 3508930 . PMID 23209694 .  
  30. ^ а б в г д Шарма С., Рай Э., Шарма П., Джена М., Сингх С., Дарвиши К. и др. (Январь 2009 г.). «Индийское происхождение отцовской гаплогруппы R1a1 * подтверждает автохтонное происхождение браминов и кастовой системы» . Журнал генетики человека . 54 (1): 47–55. DOI : 10.1038 / jhg.2008.2 . PMID 19158816 . S2CID 22162114 .  
  31. ^ a b c Камар Р., Аюб К., Мохьуддин А., Хельгасон А., Мазхар К., Мансур А. и др. (Май 2002 г.). «Вариации ДНК Y-хромосомы в Пакистане» . Американский журнал генетики человека . 70 (5): 1107–24. DOI : 10.1086 / 339929 . PMC 447589 . PMID 11898125 .  
  32. ^ Шах А.М., Таманг Р., Мурджани П., Рани Д.С., Говиндарадж П., Кулкарни Г. и др. (Июль 2011 г.). «Индийские сидди: потомки африканцев с примесью индейцев» . Американский журнал генетики человека . 89 (1): 154–61. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2011.05.030 . PMC 3135801 . PMID 21741027 .  
  33. ^ Б с д е е г ч я J K Kivisild (2003)
  34. ^ a b c Pijpe, Jeroen; де Вугт, Алекс; ван Овен, Маннис; Хеннеман, Питер; ван дер Гааг, Кристиан Дж .; Кайзер, Манфред; де Книжфф, Питер (21 марта 2013 г.). «Перекресток Индийского океана: генетическое происхождение человека и структура населения Мальдив» . Американский журнал физической антропологии . 151 (1): 58–67. DOI : 10.1002 / ajpa.22256 . ISSN 0002-9483 . PMC 3652038 . PMID 23526367 .   
  35. ^ Уэллс, Спенсер (2007). Глубокое происхождение: внутри Генографического проекта . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. ISBN 978-1426201189.
  36. ^ a b Mahal DG, Matsoukas IG (20 сентября 2017 г.). «Разнообразие гаплогрупп Y-STR в популяции джат свидетельствует о нескольких различных древних источниках» . Границы генетики . 8 : 121. DOI : 10,3389 / fgene.2017.00121 . PMC 5611447 . PMID 28979290 .  
  37. ^ Спенсер Уэллс (2003), Путешествие человека. Генетическая одиссея . Нью-Дели: Penguin Books India, стр. 167
  38. ^ Чжао Z, Хан Р, Borkar М, Herrera R, S Agrawal (2009). «Наличие трех разных отцовских линий среди северных индейцев: исследование 560 Y-хромосом» . Анналы биологии человека . 36 (1): 46–59. DOI : 10.1080 / 03014460802558522 . PMC 2755252 . PMID 19058044 .  
  39. ^ McElreavey К, Кинтана-Murci L (2005). «Перспектива популяционной генетики долины Инда с помощью маркеров, унаследованных от одного родителя». Анналы биологии человека . 32 (2): 154–62. DOI : 10.1080 / 03014460500076223 . PMID 16096211 . S2CID 109014 .  
  40. ^ Thangaraj K, Naidu BP, Crivellaro F, Tamang R, Upadhyay S, Sharma VK и др. (Декабрь 2010 г.). «Влияние естественных барьеров на формирование генетической структуры популяций Махараштры» . PLOS ONE . 5 (12): e15283. Bibcode : 2010PLoSO ... 515283T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0015283 . PMC 3004917 . PMID 21187967 .  
  41. ^ Thangaraj K, Naidu BP, Crivellaro F, Tamang R, Upadhyay S, Sharma VK и др. (Декабрь 2010 г.). Кордо Р. (ред.). «Влияние естественных барьеров на формирование генетической структуры популяций Махараштры» . PLOS ONE . 5 (12): e15283. Bibcode : 2010PLoSO ... 515283T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0015283 . PMC 3004917 . PMID 21187967 .  
  42. ^ а б в г Басу А., Мукерджи Н., Рой С., Сенгупта С., Банерджи С., Чакраборти М. и др. (Октябрь 2003 г.). «Этническая Индия: геномный взгляд, с особым упором на население и структуру» . Геномные исследования . 13 (10): 2277–90. DOI : 10.1101 / gr.1413403 . PMC 403703 . PMID 14525929 .  
  43. ^ a b c d Firasat S, Khaliq S, Mohyuddin A, Papaioannou M, Tyler-Smith C, Underhill PA, Ayub Q (январь 2007 г.). «Y-хромосомные доказательства ограниченного вклада Греции в патанское население Пакистана» . Европейский журнал генетики человека . 15 (1): 121–6. DOI : 10.1038 / sj.ejhg.5201726 . PMC 2588664 . PMID 17047675 .  
  44. ^ Камар 2002 .
  45. ^ Mcelreavey 2005 .
  46. ^ а б Кивисилд Т., Рутси С., Мецпалу М., Мецпалу Е., Парик Дж., Калдма К., Усанга Е., Мастана С., Папиха С. С., Виллемс Р. (2003). «Генетика языка и распространения сельского хозяйства в Индии» (PDF) . В Bellwood P, Renfrew C (ред.). Изучение гипотезы фермерства / распространения языков . Институт археологических исследований Макдональда, Кембридж, Великобритания. С. 215–222.
  47. ^ а б в Сенгупта и др. (2005) [ требуется полная ссылка ]
  48. ^ a b c d e Андерхилл П.А., Майрес Н.М., Рутси С., Мецпалу М., Животовский Л.А., Кинг Р.Дж. и др. (Апрель 2010 г.). «Разделение постледникового происхождения европейских и азиатских хромосом Y в пределах гаплогруппы R1a» . Европейский журнал генетики человека . 18 (4): 479–84. DOI : 10.1038 / ejhg.2009.194 . PMC 2987245 . PMID 19888303 .  
  49. ^ Mirabal S, Regueiro M, Cadenas AM, Cavalli-Sforza LL, Underhill PA, Verbenko DA, et al. (Октябрь 2009 г.). «Распределение Y-хромосомы в геолингвистическом ландшафте Северо-Запада России» . Европейский журнал генетики человека . 17 (10): 1260–73. DOI : 10.1038 / ejhg.2009.6 . PMC 2986641 . PMID 19259129 .  
  50. ^ а б в Андерхилл 2014 .
  51. ^ а б в Памяв 2012 .
  52. ^ ArunkumarG 2012 .
  53. ^ Форнарино и др. (2009)
  54. ^ Манукяна, Жан-Грегуар (2006), " Синтез гаплогруппы R2 - 2006 архивации 1 октября 2015 года в Wayback Machine ."
  55. ^ Мондаль, Маюх; Бергстрём, Андерс; Сюэ, Яли; Калафель, Франсеск; Лааюни, Хафид; Казальс, Ферран; Majumder, Partha P .; Тайлер-Смит, Крис; Бертранпетит, Жауме (1 мая 2017 г.). «Последовательности Y-хромосомы разнообразных индийских популяций и предков андаманцев». Генетика человека . 136 (5): 499–510. DOI : 10.1007 / s00439-017-1800-0 . ЛВП : 10230/34399 . ISSN 1432-1203 . PMID 28444560 . S2CID 3725426 .   
  56. ^ a b Кумар В., Редди А. Н., Бабу Дж. П., Рао Т. Н., Лангстих Б. Т., Тангарадж К. и др. (Март 2007 г.). «Данные о Y-хромосоме предполагают общее отцовское наследие австро-азиатских популяций» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 47. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-47 . PMC 1851701 . PMID 17389048 .  
  57. ^ Eaaswarkhanth M, Haque I, Ravesh Z, Romero IG, Meganathan PR, Dubey B и др. (Март 2010 г.). «Следы происхождения к югу от Сахары и Ближнего Востока в индийском мусульманском населении» . Европейский журнал генетики человека . 18 (3): 354–63. DOI : 10.1038 / ejhg.2009.168 . PMC 2859343 . PMID 19809480 .  
  58. ^ «Место индийских вариантов мтДНК в глобальной сети материнских линий и населения Старого Света» (PDF) . Архивировано 8 марта 2012 года (PDF) . Проверено 28 сентября 2011 года .
  59. ^ "Отчет этнолога для индоевропейцев" . Ethnologue.com. Архивировано 15 октября 2012 года . Проверено 24 ноября 2015 года .
  60. Перейти ↑ Baldi P (1990). Методология языковых изменений и реконструкции . Вальтер де Грюйтер. п. 342. ISBN. 978-3-11-011908-4.
  61. ^ Берлинг (2003) , стр. 174-178.
  62. ^ Брэдли (2012) отмечает, что МК в более широком смысле, включая языки мунда в восточной части Южной Азии, также известен как австроазиатский. Языки и языковые семьи в Китае. Архивировано 30 апреля 2017 года в Wayback Machine.
  63. ^ Bamshad M, Kivisild T, Watkins WS, Dixon ME, Ricker CE, Rao BB, et al. (Июнь 2001 г.). «Генетические данные о происхождении индийских кастовых популяций» . Геномные исследования . 11 (6): 994–1004. DOI : 10,1101 / gr.GR-1733RR . PMC 311057 . PMID 11381027 .  
  64. Перейти ↑ Mukherjee N, Nebel A, Oppenheim A, Majumder PP (декабрь 2001 г.). «Анализ полиморфизма Y-хромосомы с высоким разрешением позволяет выявить признаки перемещения населения из Центральной и Западной Азии в Индию». Журнал генетики . 80 (3): 125–35. DOI : 10.1007 / BF02717908 . PMID 11988631 . S2CID 13267463 .  
  65. ^ Мондаль, Маюх; Бергстрём, Андерс; Сюэ, Яли; Калафель, Франсеск; Лааюни, Хафид; Казальс, Ферран; Majumder, Partha P .; Тайлер-Смит, Крис; Бертранпетит, Жауме (25 апреля 2017 г.). «Последовательности Y-хромосомы разнообразных индийских популяций и предков андаманцев». Генетика человека . 136 (5): 499–510. DOI : 10.1007 / s00439-017-1800-0 . ЛВП : 10230/34399 . PMID 28444560 . S2CID 3725426 .  
  66. ^ Reich D, Thangaraj K, N Patterson, Цена AL, Singh L (сентябрь 2009). «Реконструкция истории населения Индии» . Природа . 461 (7263): 489–94. Bibcode : 2009Natur.461..489R . DOI : 10,1038 / природа08365 . PMC 2842210 . PMID 19779445 .  
  67. ^ Moorjani P, Thangaraj K, Patterson N, Lipson M, Loh PR, Govindaraj P, et al. (Сентябрь 2013). «Генетические данные о недавнем смешении населения в Индии» . Американский журнал генетики человека . 93 (3): 422–38. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2013.07.006 . PMC 3769933 . PMID 23932107 .  
  68. ^ а б Чаубей, Гианешвер; Эндикотт, Филипп (июнь 2013 г.). «Жители Андаманских островов в региональном генетическом контексте: пересмотр свидетельств раннего заселения архипелага из Южной Азии» . Биология человека . 85 (1–3): 153–172. DOI : 10.3378 / 027.085.0307 . PMID 24297224 . S2CID 7774927 .  
  69. ^ Majumder PP (февраль 2010). «Генетическая история человека в Южной Азии». Текущая биология . 20 (4): R184-7. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.11.053 . PMID 20178765 . S2CID 1490419 .  
  70. ^ Ошибка цитирования. См. Встроенный комментарий, как исправить. [ требуется проверка ]
  71. ^ Патхак, Аджай К .; Кадиан, Анураг; Кушняревич Алена; Монтинаро, Франческо; Мондаль, Маюх; Онгаро, Линда; Сингх, Манвендра; Кумар, Прамод; Рай, Нирадж; Парик, Юри; Мецпалу, Эне; Рутси, Сиири; Пагани, Лука; Кивисилд, Тоомас; Мецпалу, Майт; Чаубей, Гианешвер; Виллемс, Ричард (декабрь 2018 г.). «Генетическое происхождение современного населения долины Инда из Северо-Западной Индии» . Американский журнал генетики человека . 103 (6): 918–929. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2018.10.022 . PMC 6288199 . PMID 30526867 .  
  72. ^ Райх, Дэвид (2018). Кто мы и как мы сюда попали: древняя ДНК и новая наука о прошлом человечества . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-257040-6. Дата обращения 2 марта 2020 .
  73. ^ а б в г Нарасимхан и др. 2018 , стр. 15.
  74. ^ Shinde В, Нарасимхане В.М., Роланда N, Маллик S, Мах М, Липсон М, Nakatsuka Н, Адамский Н, Broomandkhoshbacht Н, Ферри М, Лоусон А.М., Мишель М, Оппенгеймер Дж, Stewardson К, Джадхав Н, Ким YJ, Чаттерджи M, Munshi A, Panyam A, Waghmare P, Yadav Y, Patel H, Kaushik A, Thangaraj K, Meyer M, Patterson N, Rai N, Reich D (сентябрь 2019 г.). «Древний хараппанский геном не имеет предков от степных скотоводов или иранских фермеров» . Cell . 179 (3): 729–735.e10. DOI : 10.1016 / j.cell.2019.08.048 . PMC 6800651 . PMID 31495572 .  
  75. ^ Нарасимхан В.М., Паттерсон Н., Мурджани П., Роланд Н., Бернардос Р., Маллик С. и др. (Сентябрь 2019 г.). «Формирование человеческих популяций в Южной и Центральной Азии» . Наука . 365 (6457): eaat7487. DOI : 10.1126 / science.aat7487 . PMC 6822619 . PMID 31488661 .  
  76. ^ Watkins WS, Prasad BV, Naidu JM, Rao BB, Bhanu BA, Ramachandran B и др. (Ноябрь 2005 г.). «Разнообразие и расхождение среди племенных популяций Индии». Анналы генетики человека . 69 (Pt 6): 680–92. DOI : 10.1046 / j.1529-8817.2005.00200.x . PMID 16266407 . S2CID 31907598 .  
  77. ^ Редди Б.М., Найду В.М., Мадхави В.К., Тангарадж Л.К., Кумар В., Лангстих Б.Т. и др. (Декабрь 2005 г.). «Разнообразие микросателлитов в Андхра-Прадеш, Индия: генетическая стратификация против социальной стратификации» . Биология человека . 77 (6): 803–23. DOI : 10,1353 / hub.2006.0018 . PMID 16715839 . S2CID 18446485 .  
  78. ^ Vishwanathan H, Deepa E, Cordaux R, Стоункинга M, Уша Рани М.В., Majumder PP (март 2004). «Генетическая структура и родство среди племенных популяций южной Индии: исследование 24 маркеров аутосомной ДНК». Анналы генетики человека . 68 (Pt 2): 128–38. DOI : 10.1046 / j.1529-8817.2003.00083.x . PMID 15008792 . S2CID 24230856 .  
  79. ^ Роулд, Дайан Дж .; Ченнакришнаия, Шилпа; Гайден, Тензин; Луис, Хавьер Родригес; Альфонсо-Санчес, Мигель А .; Бухари, Аридж; Гарсия-Бертран, Ральф; Эррера, Рене Дж. (1 декабря 2020 г.). «Y-хромосома Солига, древнего лесного племени Южной Индии» . Джин: X . 5 : 100026. дои : 10.1016 / j.gene.2019.100026 . ISSN 2590-1583 . PMC 7286085 . PMID 32550553 .   

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Алликас А., Орд Д., Кург Р., Киви С., Устав М. (июнь 2001 г.). «Роли шарнирной области и ДНК-связывающего домена белка E2 бычьего папилломавируса типа 1 в инициации репликации ДНК». Исследование вирусов . 75 (2): 95–106. DOI : 10.1016 / S0168-1702 (01) 00219-2 . PMID  11325464 .
  • Бехар Д.М., Гарриган Д., Каплан М.Э., Мобашер З., Розенгартен Д., Карафет TM и др. (Март 2004 г.). «Контрастные модели вариаций Y-хромосомы у евреев ашкенази и нееврейского европейского населения». Генетика человека . 114 (4): 354–65. DOI : 10.1007 / s00439-003-1073-7 . PMID  14740294 . S2CID  10310338 .
  • Бхаттачарья Н.П., Басу П., Дас М., Праманик С., Банерджи Р., Рой Б. и др. (Август 1999 г.). «Незначительный поток мужских генов через этнические границы в Индии, выявленный анализом полиморфизмов ДНК Y-хромосомы» . Геномные исследования . 9 (8): 711–9. doi : 10.1101 / gr.9.8.711 (неактивен 3 февраля 2021 г.). PMID  10447506 .CS1 maint: DOI inactive as of February 2021 (link)
  • Канн Р.Л. (март 2001 г.). «Генетические ключи к расселению в человеческих популяциях: прослеживая прошлое из настоящего». Наука . 291 (5509): 1742–8. Bibcode : 2001Sci ... 291.1742C . DOI : 10.1126 / science.1058948 . PMID  11249820 . S2CID  19367408 .
  • Cinnioğlu C, King R, Kivisild T, Kalfolu E, Atasoy S, Cavalleri GL, et al. (Январь 2004 г.). «Раскопки гаплотипов Y-хромосомы в Анатолии». Генетика человека . 114 (2): 127–48. DOI : 10.1007 / s00439-003-1031-4 . PMID  14586639 . S2CID  10763736 .
  • Дас Б., Чаухан П.С., Сешадри М. (октябрь 2004 г.). «Минимальное совместное использование STR-гаплотипов Y-хромосомы среди пяти эндогамных групп населения из западной и юго-западной Индии». Биология человека . 76 (5): 743–63. DOI : 10,1353 / hub.2005.0003 . PMID  15757245 . S2CID  12835244 .
  • Hemphill BE, Christensen AF (3 ноября 1994 г.). Цивилизация Оксуса как связующее звено между Востоком и Западом: неметрический анализ биологического сходства Бактрена бронзового века . Мэдисон, Висконсин. п. 13. (доклад прочитан на конференции в Южной Азии)
  • Джоблинг М.А., Тайлер-Смит К. (август 2003 г.). «Человеческая Y-хромосома: эволюционный маркер совершеннолетия». Обзоры природы. Генетика . 4 (8): 598–612. DOI : 10.1038 / nrg1124 . PMID  12897772 . S2CID  13508130 .
  • Кивисилд Т. , Рутси С., Мецпалу М., Мастана С., Калдма К., Парик Дж. И др. (Февраль 2003 г.). «Генетическое наследие первых поселенцев сохраняется как в индейских племенах, так и в кастах» . Американский журнал генетики человека . 72 (2): 313–32. DOI : 10.1086 / 346068 . PMC  379225 . PMID  12536373 .
  • Мецпалу М., Кивисилд Т., Мецпалу Э., Парик Дж., Худжашов Г., Калдма К. и др. (Август 2004 г.). «Большинство существующих границ мтДНК в южной и юго-западной Азии, вероятно, были сформированы во время первоначального заселения Евразии анатомически современными людьми» . BMC Genetics . 5 : 26. DOI : 10.1186 / 1471-2156-5-26 . PMC  516768 . PMID  15339343 .
  • Патовари А., Пурканти Р., Сингх М., Чаухан Р.К., Бхартия Д., Двиведи О.П. и др. (Июль 2012 г.). «Систематический анализ и функциональная аннотация вариаций в геноме индейцев». Мутация человека . 33 (7): 1133–40. DOI : 10.1002 / humu.22091 . PMID  22461382 . S2CID  11466942 .
  • Рутси С., Магри С., Кивисилд Т., Бенуцци Дж., Хелп Х, Бермишева М. и др. (Июль 2004 г.). «Филогеография гаплогруппы I Y-хромосомы выявляет отдельные области доисторического потока генов в Европе» . Американский журнал генетики человека . 75 (1): 128–37. DOI : 10.1086 / 422196 . PMC  1181996 . PMID  15162323 .
  • Камар Р., Аюб К., Мохюддин А., Хельгасон А., Мазар К., Мансур А. и др. (Май 2002 г.). «Вариации ДНК Y-хромосомы в Пакистане» . Американский журнал генетики человека . 70 (5): 1107–24. DOI : 10.1086 / 339929 . PMC  447589 . PMID  11898125 .
  • Семино О, Магри С., Бенуцци Дж., Лин А.А., Аль-Захери Н., Батталья В. и др. (Май 2004 г.). «Происхождение, распространение и дифференциация гаплогрупп E и J Y-хромосомы: выводы о неолитизации Европы и более поздних миграционных событиях в Средиземноморье» . Американский журнал генетики человека . 74 (5): 1023–34. DOI : 10.1086 / 386295 . PMC  1181965 . PMID  15069642 .

Источники [ править ]

  • Индийский консорциум по изменению генома (апрель 2008 г.). «Генетический ландшафт народа Индии: холст для исследования генов болезней». Журнал генетики . 87 (1): 3–20. DOI : 10.1007 / s12041-008-0002-х . PMID  18560169 . S2CID  21473349 .
  • Эндикотт П., Мецпалу М., Кивисилд Т. (2007). «Генетические данные о современных расселениях людей в Южной Азии: перспективы Y-хромозы и митохондриальной ДНК» . В Майкл Д. Петраглиа, Бриджит Оллчин (ред.). Эволюция и история человеческих популяций в Южной Азии . Springer. С. 201–228. ISBN 978-1-4020-5561-4.
  • Хемфилл Б, Лукач Дж, Кеннеди К. (1991). «Биологические адаптации и сходства хараппцев бронзового века». В Meadow RH (ред.). Раскопки Хараппы 1986–1990: мультидисциплинарный подход к урбанизму третьего тысячелетия . С. 137–82. ISBN 978-0-9629110-1-9.
  • Кеннеди К.А. (1984). «Переоценка теорий расового происхождения людей цивилизации долины Инда на основе последних антропологических данных». В Kennedy KA, Possehl GL (ред.). Исследования по археологии и палеоантропологии Южной Азии . Атлантик-Хайлендс, Нью-Джерси : Humanities Press. С. 99–107.
  • Кеннеди К.А. (1995). «Были ли арийцы идентифицированы в доисторических скелетных записях из Южной Азии?» . У Джорджа Эрдози (ред.). Индоарии Древней Южной Азии . Вальтер де Грюйтер. С. 49–54. ISBN 978-3-11-014447-5.
  • Кивисилд Т (2000б). Происхождение популяций южной и западной Евразии: исследование мтДНК (PDF) . Тартуский университет, Эстония. (Кандидат наук)
  • Маскареньяс Д.Д., Райна А., Астон CE, Сангера Д.К. (2015). «Генетическая и культурная реконструкция миграции древнего происхождения» . BioMed Research International . 2015 : 651415. дои : 10,1155 / 2015/651415 . PMC  4605215 . PMID  26491681 .
  • Нарасимхан В.М., Энтони Д., Мэллори Дж., Рейх Д. (2018). «Геномная формация Южной и Центральной Азии». bioRxiv  10.1101 / 292581 . DOI : 10.1101 / 292581 . hdl : 21.11116 / 0000-0001-E7B3-0 . S2CID  89658279 . Cite journal requires |journal= (help)
  • Оппенгеймер С (2003). Настоящая Ева: Путешествие современного человека из Африки . Нью-Йорк: Издательство Кэрролл и Граф. ISBN 978-0-7867-1192-5.
  • Pamjav (декабрь 2012), "Краткое сообщение: Новый Y-хромосома двоичные маркеры улучшают филогенетическое разрешение в пределах гаплогруппы R1a1", Американский журнал физической антропологии , 149 (4): 611-615, DOI : 10.1002 / ajpa.22167 , PMID  23115110 , S2CID  4820868
  • Ренфрю С., Бойл К., ред. (2000а). Индийское происхождение: ключ к пониманию человеческого разнообразия в Европе и за ее пределами (PDF) . ISBN 978-1-902937-08-3.
  • Сильва М., Оливейра М., Виейра Д., Брандао А., Рито Т., Перейра Дж. Б. и др. (Март 2017 г.). «Генетическая хронология Индийского субконтинента указывает на сильное расселение по признаку пола» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 88. DOI : 10,1186 / s12862-017-0936-9 . PMC  5364613 . PMID  28335724 .
  • Андерхилл PA (2003). «Вывод истории человечества: ключи от гаплотипов Y-хромосомы». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 68 : 487–93. DOI : 10.1101 / sqb.2003.68.487 . PMID  15338652 . S2CID  15527457 .
  • Андерхилл П.А., Позник Г.Д., Рутси С., Ярве М., Лин А.А., Ван Дж. И др. (Январь 2015 г.). «Филогенетическая и географическая структура гаплогруппы Y-хромосомы R1a» . Европейский журнал генетики человека . 23 (1): 124–31. DOI : 10.1038 / ejhg.2014.50 . PMC  4266736 . PMID  24667786 .
  • Уэллс S (2003). Путешествие человека: генетическая одиссея . Издательство Принстонского университета.

Внешние ссылки [ править ]

  • Введение в гаплогруппы и гаплотипы , Марк А. Джоблинг, Университет Лестера. [1]
  • Путешествие человека: Население мира , Фонд Брэдшоу, совместно со Стивеном Оппенгеймером .
  • Индийская база данных вариаций генома Институт геномики и интегративной биологии
  • Список частот R2
  • Мальдивы