Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гиббереллины (ГА) - это гормоны растений, которые регулируют различные процессы развития , включая удлинение стебля , прорастание , период покоя , цветение , развитие цветов , а также старение листьев и плодов . [1] ГА - один из самых давно известных классов гормонов растений. Считается, что селективная селекция (хотя и неосознанная) сортов сельскохозяйственных культур с дефицитом синтеза GA была одним из ключевых факторов « зеленой революции » в 1960-х [2], революции, которая, как считается, позволила сэкономить более миллиарда долларов. живет по всему миру.[3]

История [ править ]

Первым шагом к пониманию ГА были разработки в области патологии растений , с исследованиями баканаэ , или болезни «глупых ростков » риса . Глупая болезнь рассады вызывает сильное удлинение стеблей и листьев риса и, в конечном итоге, приводит к их опрокидыванию. [4] В 1926 году японский ученый Эйити Куросава определил, что глупая болезнь проростков была вызвана грибком Gibberella fujikuroi . [4] Более поздняя работа в Токийском университете показала, что вещество, вырабатываемое этим грибком, вызывает симптомы глупой болезни проростков, и они назвали это вещество «гиббереллин». [1] [4]

Расширение коммуникаций между Японией и Западом после Второй мировой войны повысило интерес к гиббереллину в Великобритании (Великобритания) и США (США). [1] Рабочие Imperial Chemical Industries в Великобритании [5] и Министерства сельского хозяйства США независимо выделили гибберелловую кислоту [4] (американцы первоначально называли это химическое вещество «гиббереллин-X», прежде чем принять на вооружение британцы. название - химическое вещество известно как гиббереллин A3 или GA3 в Японии) [1]

Знания о гиббереллинах распространились по всему миру, так как возможность его использования на различных коммерчески важных растениях стала более очевидной. Например, исследование, начатое в Калифорнийском университете в Дэвисе в середине 1960-х годов, привело к его коммерческому использованию на бессемянном столовом винограде Томпсона к 1962 году. [6] [ требуется пояснение ] Известный ингибитор биосинтеза гиббереллина - паклобутразол (PBZ) , что, в свою очередь, тормозит рост и способствует раннему завязыванию плодов и всходов.

Во время стремительного роста численности населения мира в 1960-х годах опасались хронической нехватки продовольствия. Этого удалось избежать благодаря выращиванию высокоурожайного сорта риса. Этот сорт полукарликового риса называется IR8 , и он имеет небольшую высоту из-за мутации в гене sd1. [7] Sd1 кодирует GA20ox, поэтому ожидается, что мутант sd1 будет иметь небольшой рост, который согласуется с дефицитом GA. [2]

Химия [ править ]

Все известные гиббереллины представляют собой дитерпеноидные кислоты, которые синтезируются терпеноидным путем в пластидах, а затем модифицируются в эндоплазматическом ретикулуме и цитозоле до тех пор, пока не достигнут своей биологически активной формы. [8] Все гиббереллины получают через скелет ent- гиббереллан, но синтезируются через ent -kaurene. Гиббереллины названы от GA1 до GAn в порядке открытия. Гибберелловая кислота , которая была первым гиббереллином, который был структурно охарактеризован, представляет собой GA3.

По состоянию на 2003 год было идентифицировано 126 ГА из растений, грибов и бактерий. [1]

Гиббереллины - тетрациклические дитерпеновые кислоты. Есть два класса в зависимости от наличия 19 или 20 атомов углерода. 19-углеродные гиббереллины, такие как гиббереллиновая кислота, потеряли углерод-20 и вместо этого обладают пятичленным лактоновым мостиком, который связывает атомы углерода 4 и 10. 19-углеродные формы, как правило, являются биологически активными формами гиббереллинов. . Гидроксилирование также оказывает большое влияние на биологическую активность гиббереллина. В общем, наиболее биологически активными соединениями являются дигидроксилированные гиббереллины, которые обладают гидроксильными группами как на углероде 3, так и на углероде 13. Гибберелловая кислота представляет собой дигидроксилированный гиббереллин. [9]

Биоактивные ГА [ править ]

Биоактивными ГА являются GA1, GA3, GA4 и GA7. [10] Между этими ГА есть три общих структурных признака: гидроксильная группа на C-3β, карбоксильная группа на C-6 и лактон между C-4 и C-10. [10] 3β-гидроксильная группа может быть заменена на другие функциональные группы в положениях C-2 и / или C-3. [10] GA5 и GA6 являются примерами биоактивных GA, которые не имеют гидроксильной группы на C-3β. [10] Присутствие GA1 в различных видах растений предполагает, что это обычный биоактивный GA. [11]

  • Гиббереллин A1 (GA1)
  • Гибберелловая кислота (GA3)
  • ent -Гиббереллан
  • ent -Kaurene

Биологическая функция [ править ]

1. Показывает растение без гиббереллинов и имеющее длину междоузлия "0", а также карликовое растение. 2. Показывает ваше среднее растение с умеренным количеством гиббереллинов и средней длиной междоузлий. 3. показывает растение с большим количеством гиббереллинов и, следовательно, имеет гораздо большую длину междоузлий, потому что гиббереллины способствуют делению клеток в стебле.

Гиббереллины участвуют в естественном процессе нарушения покоя и других аспектах прорастания . Прежде чем фотосинтетический аппарат разовьется в достаточной степени на ранних стадиях прорастания, запасы энергии крахмала питают росток. Обычно при прорастании расщепление крахмала до глюкозы в эндосперме начинается вскоре после того, как семена подвергаются воздействию воды. [12] Считается, что гиббереллины в зародышах семян сигнализируют о гидролизе крахмала, индуцируя синтез фермента α- амилазы.в алейроновых клетках. В модели индуцированной гиббереллином продукции α-амилазы показано, что гиббереллины (обозначенные GA), продуцируемые в щитке, диффундируют в алейроновые клетки, где они стимулируют секрецию α-амилазы. [8] α-Амилаза затем гидролизует крахмал, которого много во многих семенах, до глюкозы, которая может использоваться в клеточном дыхании для выработки энергии для зародыша семян. Исследования этого процесса показали, что гиббереллины вызывают более высокие уровни транскрипции гена, кодирующего фермент α-амилазы, чтобы стимулировать синтез α-амилазы. [9]

Гиббереллины производятся в большей массе, когда растение подвергается воздействию низких температур. Они стимулируют удлинение, разрушение и бутонирование клеток, рост плодов без косточек и прорастание семян. Гиббереллины вызывают прорастание семян, нарушая состояние покоя семян и действуя как химический посредник. Его гормон связывается с рецептором, кальций активирует белок кальмодулин , а комплекс связывается с ДНК, производя фермент, стимулирующий рост эмбриона.

Метаболизм [ править ]

Биосинтез [ править ]

У высших растений ГА обычно синтезируются метилэритритолфосфатным (MEP) путем. [13] По этому пути биоактивный GA образуется из трансгеранилгеранилдифосфата (GGDP). [13] В пути MEP для получения GA из GGDP используются три класса ферментов: синтезы терпенов (TPS), монооксигеназы цитохрома P450 (P450s) и 2-оксоглутарат-зависимые диоксигеназы (2ODD). [10] На пути MEP есть восемь шагов: [10]

  1. GGDP превращается в энт-копалилдифосфат (энт-CPD) энт-копалилдифосфатсинтазой.
  2. энт-CDP превращается в энт-каурен энт-каурен-синтазой
  3. энт-каурен превращается в энт-кауренол энт-кауреноксидазой (KO)
  4. энт-кауренол превращается в энт-кауренал КО.
  5. энт-кауренал превращается в энт-кауреновую кислоту KO
  6. энт-кауреновая кислота превращается в энт-7а-гидроксикауреноновую кислоту энт-кауреновой кислотой оксидазой (KAO)
  7. энт-7a-гидроксикауреновая кислота превращается в GA12-альдегид с помощью KAO
  8. GA12-альдегид конвертируется в GA12 с помощью KAO. GA12 преобразуется в биоактивный GA4 путем окисления на C-20 и C-3, что достигается двумя растворимыми ODD: GA 20-оксидазой и GA 3-оксидазой.

Один или два гена кодируют ферменты, ответственные за первые шаги биосинтеза GA у арабидопсиса и риса. [10] Нулевые аллели генов, кодирующих CPS, KS и KO, приводят к GA-дефицитным карликам Arabidopsis . [14] Мультигенные семейства кодируют 2ODD, которые катализируют образование GA12 в биоактивный GA4. [10]

AtGA3ox1 и AtGA3ox2, два из четырех генов, кодирующих GA3ox у Arabidopsis , влияют на вегетативное развитие. [15] Экологические стимулы регулируют активность AtGA3ox1 и AtGA3ox2 во время прорастания семян. [16] [17] У Arabidopsis сверхэкспрессия GA20ox приводит к увеличению концентрации GA. [18] [19]

Сайты биосинтеза [ править ]

Большинство биоактивных ГА находятся в активно растущих органах растений. [13] Как гены GA20ox, так и GA3ox (гены, кодирующие GA 20-оксидазу и GA 3-оксидазу), и ген SLENDER1 ( ген передачи сигнала GA ) обнаружены в растущих органах риса, что позволяет предположить, что на их участке происходит биоактивный синтез GA. действия в растущих органах растений. [20] Во время развития цветка тапетум пыльников считается основным участком биосинтеза GA. [20] [21]

Различия между биосинтезом у грибов и низших растений [ править ]

Arabidopsis , растение, и Gibberella fujikuroi , гриб, обладают разными путями и ферментами GA. [10] P450s в грибах выполняют функции, аналогичные функциям KAOs у растений. [22] Функцию CPS и KS у растений выполняет единственный фермент CPS / KS у грибов. [23] [24] [25] У грибов гены биосинтеза GA обнаруживаются на одной хромосоме, но у растений они случайным образом обнаруживаются на нескольких хромосомах. [26] [27]Растения производят небольшое количество GA3, поэтому GA3 производится в промышленных целях микроорганизмами. В промышленном масштабе гибберелловую кислоту можно производить путем глубокой ферментации, но этот процесс обеспечивает низкий выход при высоких производственных затратах и, следовательно, более высокую стоимость продажи, тем не менее, другим альтернативным процессом для снижения затрат на производство GA3 является твердофазная ферментация (SSF), которая позволяет использовать агропромышленных остатков. [28]

Катаболизм [ править ]

Было идентифицировано несколько механизмов инактивации ГА. 2β-гидроксилирование дезактивирует GA и катализируется GA2-оксидазами (GA2oxs). [13] Некоторые GA2ox используют C19-GA в качестве субстратов, а другие GA2ox используют C20-GA. [29] [30] Монооксигеназа цитохрома P450, кодируемая удлиненным верхним междоузлием (eui), превращает GA в 16α, 17-эпоксиды. [31] Мутанты eui риса накапливают биоактивные ГК на высоком уровне, что предполагает, что монооксигеназа цитохрома Р450 является основным ферментом, ответственным за дезактивацию ГК в рисе. [31] Гены Gamt1 и gamt2 кодируют ферменты, которые метилируют карбоксильную группу C-6 GA. [32] У мутантов gamt1 и gamt2 повышена концентрация GA в развивающихся семенах. [32]

Гомеостаз [ править ]

Регулирование с обратной связью и прямой связью поддерживает уровни биоактивных GA в растениях. [33] [34] Уровни экспрессии AtGA20ox1 и AtGA3ox1 увеличиваются в среде с дефицитом ГА и снижаются после добавления биоактивных ГА, [16] [35] [36] [37] [38] Наоборот, экспрессия AtGA2ox1 и AtGA2ox2, гены дезактивации GA, увеличивается при добавлении GA. [29]

Регламент [ править ]

Регулирование другими гормонами [ править ]

Ауксин индол-3-уксусная кислота (ИУК) регулирует концентрацию GA1 в удлиненных междоузлиях гороха. [39] Удаление IAA путем удаления апикальной почки, источника ауксина, снижает концентрацию GA1, а повторное введение IAA обращает эти эффекты, чтобы повысить концентрацию GA1. [39] Это явление также наблюдалось у растений табака. [40] Ауксин увеличивает окисление GA 3 и снижает окисление GA 2 в ячмене. [41] Ауксин также регулирует биосинтез GA во время развития плодов гороха. [42] Эти открытия на различных видах растений предполагают, что ауксиновая регуляция метаболизма GA может быть универсальным механизмом.

Этилен снижает концентрацию биоактивных ГА. [43]

Регулирование факторами окружающей среды [ править ]

Недавние данные свидетельствуют о том, что колебания концентрации GA влияют на регулируемое светом прорастание семян, фотоморфогенез во время деэтиоляции и фотопериодную регуляцию удлинения стебля и цветения. [10] Анализ микроматрицы показал, что около четверти генов, чувствительных к холоду, связаны с генами, регулируемыми GA, что предполагает, что GA влияет на реакцию на низкие температуры. [17] Растения замедляют рост при стрессе. В отношении ячменя была предложена взаимосвязь между уровнями GA и уровнем стресса. [44]

Роль в развитии семян [ править ]

Уровни биоактивных ГК и абсцизовой кислоты имеют обратную зависимость и регулируют развитие и прорастание семян. [45] [46] Уровни FUS3, фактора транскрипции Arabidopsis , активируются с помощью ABA и подавляются с помощью GA, что предполагает наличие петли регуляции, которая устанавливает баланс между GA и ABA. [47]

Сигнальный механизм [ править ]

Рецептор [ править ]

В начале 1990-х было несколько линий доказательств, которые предполагали существование рецептора GA в семенах овса, который был расположен на плазматической мембране . Однако, несмотря на интенсивные исследования, до настоящего времени не было выделено мембраносвязанного рецептора GA. Это, наряду с открытием растворимого рецептора, нечувствительного к GA карлика 1 (GID1), заставило многих усомниться в существовании мембраносвязанного рецептора. [1]

Сигнальный путь GA-GID1-DELLA: в отсутствие GA белки DELLA связываются и ингибируют факторы транскрипции (TF) и префолдины (PFD). Когда присутствует GA, GID1 запускает деградацию DELLA и освобождает TF и ​​PFD.

GID1 был впервые идентифицирован у риса [48], а у Arabidopsis есть три ортолога GID1, AtGID1a, b и c. [1] GID1 имеют высокое сродство к биоактивным GA. [48] GA связывается со специфическим связывающим карманом на GID1; C3-гидроксил на GA контактирует с тирозином-31 в связывающем кармане GID1. [49] [50] Связывание GA с GID1 вызывает изменения в структуре GID1, заставляя «крышку» на GID1 закрывать связывающий карман GA. Движение крышки приводит к обнажению поверхности, которая позволяет связывать GID1 с белками DELLA. [49] [50]

Белки DELLA: Подавление репрессора [ править ]

Белки DELLA, такие как SLR1 в рисе или GAI и RGA у Arabidopsis, являются репрессорами развития растений. DELLA подавляют прорастание семян, рост семян, цветение, а GA обращает эти эффекты вспять. [51] белки DELLA характеризуются наличие мотива DELLA ( аспартат - глутамат - лейцин - лейцин - аланин или DELLA в одной букве аминокислот кода ). [52]

Когда GA связывается с рецептором GID1, он усиливает взаимодействие между белками GID1 и DELLA, образуя комплекс GA-GID1-DELLA. Считается, что в комплексе GA-GID1-DELLA белки DELLA претерпевают изменения в структуре, которые позволяют им связываться с белками F-бокса (SLY1 в Arabidopsis или GID2 в рисе). [53] [52] [54] Белки F-бокса катализируют добавление убиквитина к своим мишеням. [53] Добавление убиквитина к белкам DELLA способствует их деградации через 26S-протеосомы . [52] Распад белков DELLA освобождает клетки от их репрессивных эффектов.

Мишени белков DELLA [ править ]

Факторы транскрипции [ править ]

Первыми идентифицированными мишенями для белков DELLA были ФАКТОРЫ, ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИЕ С ФИТОХРОМОМ (PIF). PIF представляют собой факторы транскрипции, которые негативно регулируют передачу световых сигналов и являются сильными промоторами элонгационного роста. В присутствии GA DELLA разлагаются, и это затем позволяет PIF способствовать удлинению. [55] Позже было обнаружено, что DELLA репрессируют большое количество других факторов транскрипции, среди которых положительные регуляторы передачи сигналов ауксина , брассиностериода и этилена . [56] [57] DELLA могут репрессировать факторы транскрипции, прекращая их связывание с ДНК или способствуя их деградации. [55]

Префолдины и сборка микротрубочек [ править ]

Помимо репрессии факторов транскрипции, DELLA также связываются с префолдинами (PFD). PFD являются молекулярными шаперонами , что означает, что они помогают в сворачивании других белков. PFD функционируют в цитозоле, но когда DELLA связываются с PFD, они ограничиваются ядром . Важной функцией PFD является содействие сворачиванию β-тубулина . Таким образом, в отсутствие GA (при высоком уровне белков DELLA) функция PDF снижается, и имеется меньший клеточный пул β-тубулина. Когда присутствует GA, DELLA разрушаются, PDF могут перемещаться в цитозоль и способствовать сворачиванию β-тубулина. β-тубулин - жизненно важный компонент цитоскелета (в виде микротрубочек). Таким образом, GA позволяет реорганизовать цитоскелет и удлинить клетки. [58]

Микротрубочки также необходимы для транспортировки мембранных везикул . Транспортировка мембранных пузырьков необходима для правильного позиционирования нескольких переносчиков гормонов . Одним из наиболее хорошо изученных переносчиков гормонов являются белки PIN , которые отвечают за перемещение гормона ауксина между клетками. В отсутствие GA белки DELLA снижают уровни микротрубочек и тем самым ингибируют перенос мембранных везикул. Это снижает уровень белков PIN на клеточной мембране и уровень ауксина в клетке. GA обращает этот процесс и позволяет переносить белок PIN к клеточной мембране для повышения уровня ауксина в клетке. [59]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г Хедден P, Sponsel V (2015). «Век исследований гиббереллина» . Журнал регулирования роста растений . 34 (4): 740–60. DOI : 10.1007 / s00344-015-9546-1 . PMC  4622167 . PMID  26523085 .
  2. ^ a b Spielmeyer W, Ellis MH, Chandler PM (июнь 2002 г.). «Semidwarf (sd-1), рис« зеленая революция », содержит дефектный ген 20-оксидазы гиббереллина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (13): 9043–8. Bibcode : 2002PNAS ... 99.9043S . DOI : 10.1073 / pnas.132266399 . PMC 124420 . PMID 12077303 .  
  3. ^ "Норман Борлоуг: миллиард спасенных жизней" . www.agbioworld.org . Проверено 11 мая 2018 .
  4. ^ a b c d B B Стоу; Ямаки и Т. (1957). «История и физиологические действия гиббереллинов». Ежегодный обзор физиологии растений . 8 (1): 181–216. DOI : 10.1146 / annurev.pp.08.060157.001145 .
  5. ^ Мис, GC; Элсон, GW (1978). «Глава 7: Гиббереллины». В Павлин, ФК (ред.). Jealott's Hill: пятьдесят лет сельскохозяйственных исследований, 1928–1978 . Imperial Chemical Industries Ltd. стр.  55–60 . ISBN 0901747017.
  6. ^ Гиббереллина и пламя кишмиш архивации 2006-12-06 в Wayback Machine из университета Калифорнии, Дэвис сайт
  7. ^ Сасаки А, Ashikari М, Ueguchi-Танака М, Ито Н, Нисимура А, Swapan Д, Ишияма К, Т Саито, Кобаяши М, Хуш Г.С., Китано Н, Мацуока М (апрель 2002 г.). «Зеленая революция: мутантный ген синтеза гиббереллина в рисе». Природа . 416 (6882): 701–2. Bibcode : 2002Natur.416..701S . DOI : 10.1038 / 416701a . PMID 11961544 . S2CID 4414560 .  
  8. ^ а б Кэмпбелл Н. , Рек Дж. Б. (2002). Биология (6-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс.
  9. ^ а б "Гиббереллины". AccessScience . DOI : 10.1036 / 1097-8542.289000 .
  10. ^ Б с д е е г ч я J Yamaguchi S (2008). «Метаболизм гиббереллина и его регуляция». Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 225–51. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092804 . PMID 18173378 . 
  11. ↑ MacMillan J (декабрь 2001 г.). «Встречаемость гиббереллинов в сосудистых растениях, грибах и бактериях». Журнал регулирования роста растений . 20 (4): 387–442. DOI : 10.1007 / s003440010038 . PMID 11986764 . S2CID 44504525 .  
  12. ^ Дэвис П.Дж. "Рост растений". AccessScience . DOI : 10.1036 / 1097-8542.523000 .
  13. ^ а б в г Хедден П., Томас С.Г. (май 2012 г.). «Биосинтез гиббереллина и его регуляция». Биохимический журнал . 444 (1): 11–25. DOI : 10.1042 / BJ20120245 . PMID 22533671 . S2CID 25627726 .  
  14. ^ Koornneef M, ван дер Вин JH (ноябрь 1980). «Индукция и анализ чувствительных к гиббереллину мутантов у Arabidopsis thaliana (L.) heynh». ТЕГ. Теоретическая и прикладная генетика. Theoretische und Angewandte Genetik . 58 (6): 257–63. DOI : 10.1007 / BF00265176 . PMID 24301503 . S2CID 22824299 .  
  15. ^ Митчем MG, Yamaguchi S, Ханада A, Kuwahara A, Йошиока Y, Kato T, Табата S, Камия Y, вс TP (март 2006). «Отличительные и перекрывающиеся роли двух гиббереллин-3-оксидаз в развитии Arabidopsis» . Заводской журнал . 45 (5): 804–18. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2005.02642.x . PMID 16460513 . 
  16. ^ a b Ямагути С., Смит М.В., Браун Р.Г., Камия Ю., Сан Т. (декабрь 1998 г.). «Регулирование фитохромов и дифференциальная экспрессия генов гиббереллин-3бета-гидроксилазы в прорастающих семенах Arabidopsis» . Растительная клетка . 10 (12): 2115–26. DOI : 10.1105 / tpc.10.12.2115 . PMC 143973 . PMID 9836749 .  
  17. ^ a b Ямаути Ю., Огава М., Кувахара А., Ханада А., Камия Ю., Ямагути С. (февраль 2004 г.). «Активация биосинтеза гиббереллина и путей ответа при низкой температуре во время набухания семян Arabidopsis thaliana» . Растительная клетка . 16 (2): 367–78. DOI : 10.1105 / tpc.018143 . PMC 341910 . PMID 14729916 .  
  18. ^ Coles ДП, Филлипс Л., Кроукер SJ, Гарсиа-Леп R, Льюис МДж, Хедден Р (март 1999 г.). «Модификация продукции гиббереллина и развития растений в Arabidopsis посредством смысловой и антисмысловой экспрессии генов 20-оксидазы гиббереллина». Заводской журнал . 17 (5): 547–56. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.1999.00410.x . PMID 10205907 . 
  19. ^ Хуанг С., Раман А.С., Реам Дж. Э., Фудзивара Х, Черни Р. Э., Браун С. М. (ноябрь 1998 г.). «Избыточная экспрессия 20-оксидазы придает фенотип гиперпродукции гиббереллина у Arabidopsis» . Физиология растений . 118 (3): 773–81. DOI : 10.1104 / pp.118.3.773 . PMC 34787 . PMID 9808721 .  
  20. ^ a b Канеко М., Ито Х, Инукай Ю., Сакамото Т., Уегучи-Танака М., Асикари М., Мацуока М. (июль 2003 г.). «Где происходит биосинтез гиббереллина и передача сигналов гиббереллина в растениях риса?» . Заводской журнал . 35 (1): 104–15. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.2003.01780.x . PMID 12834406 . 
  21. ^ Ито H, Танака-Ueguchi M, Kawaide H, Chen X, Y Камия, Мацуока M (октябрь 1999). «Ген, кодирующий гиббереллин-3-бета-гидроксилазу табака, экспрессируется в месте действия GA во время удлинения стебля и развития органов цветка» . Заводской журнал . 20 (1): 15–24. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.1999.00568.x . PMID 10571861 . 
  22. ^ Rojas MC, Хедден P, Gaskin P, Tudzynski B (май 2001). «Ген P450-1 Gibberella fujikuroi кодирует многофункциональный фермент биосинтеза гиббереллина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (10): 5838–43. Bibcode : 2001PNAS ... 98.5838R . DOI : 10.1073 / pnas.091096298 . PMC 33300 . PMID 11320210 .  
  23. ^ Kawaide Н, Имаи Р, Т Саза, Камия Y (август 1997 г.). «Энт-кауренсинтаза из гриба Phaeosphaeria sp. L487. Выделение кДНК, характеристика и бактериальная экспрессия бифункциональной дитерпенциклазы в грибковом биосинтезе гиббереллина» . Журнал биологической химии . 272 (35): 21706–12. DOI : 10.1074 / jbc.272.35.21706 . PMID 9268298 . 
  24. ^ Toyomasu Т, Kawaide Н, Ишизаки А, Шинод S, Отсука М, Mitsuhashi Вт, Саз Т (март 2000 г.). «Клонирование полноразмерной кДНК, кодирующей энт-кауренсинтазу из Gibberella fujikuroi: функциональный анализ бифункциональной дитерпенциклазы» . Биологические науки, биотехнология и биохимия . 64 (3): 660–4. DOI : 10.1271 / bbb.64.660 . PMID 10803977 . 
  25. ^ Tudzynski B, Kawaide H, Камия Y (сентябрь 1998). «Биосинтез гиббереллина в Gibberella fujikuroi: клонирование и характеристика гена копалилдифосфатсинтазы». Текущая генетика . 34 (3): 234–40. DOI : 10.1007 / s002940050392 . PMID 9745028 . S2CID 3021994 .  
  26. ^ Хедден P, Phillips AL, Rojas MC, Carrera E, Tudzynski B (декабрь 2001). "Биосинтез гиббереллина в растениях и грибах: случай конвергентной эволюции?". Журнал регулирования роста растений . 20 (4): 319–331. DOI : 10.1007 / s003440010037 . PMID 11986758 . S2CID 25623658 .  
  27. ^ Kawaide H (март 2006). «Биохимический и молекулярный анализ биосинтеза гиббереллина у грибов». Биологические науки, биотехнология и биохимия . 70 (3): 583–90. DOI : 10.1271 / bbb.70.583 . PMID 16556972 . S2CID 20952424 .  
  28. Перейти ↑ Lopes AL, Silva DN, Rodrigues C, Costa JL, Machado MP, Penha RO, Biasi LA, Ricardo C (2013). «Ферментированный экстракт гибберелловой кислоты, полученный твердофазной ферментацией с использованием лимонной мякоти с помощью Fusarium moniliforme: влияние на Lavandula angustifolia Mill., Культивируемую in vitro». Пак Дж. Бот . 45 : 2057–2064.
  29. ^ a b Томас С.Г., Филлипс А.Л., Хедден П. (апрель 1999 г.). «Молекулярное клонирование и функциональная экспрессия гиббереллин 2-оксидазы, многофункциональных ферментов, участвующих в дезактивации гиббереллина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (8): 4698–703. Bibcode : 1999PNAS ... 96.4698T . DOI : 10.1073 / pnas.96.8.4698 . PMC 16395 . PMID 10200325 .  
  30. ^ Шомбурга FM, Bizzell CM, Lee DJ, Zeevaart JA, Amasino RM (январь 2003). «Избыточная экспрессия нового класса гиббереллин-2-оксидаз снижает уровни гиббереллина и приводит к появлению карликовых растений» . Растительная клетка . 15 (1): 151–63. DOI : 10.1105 / tpc.005975 . PMC 143488 . PMID 12509528 .  
  31. ^ а б Чжу И, Номура Т., Сюй И, Чжан И, Пэн Y, Мао Б, Ханада А, Чжоу Х, Ван Р, Ли П, Чжу Х, Мандер Л. Н., Камия Й, Ямагути С., Хэ З (февраль 2006 г. ). «УДЛИНЕННЫЙ ВЕРХНИЙ ИНТЕРНОД кодирует цитохром Р450 монооксигеназу, которая эпоксидирует гиббереллины в новой реакции дезактивации риса» . Растительная клетка . 18 (2): 442–56. DOI : 10.1105 / tpc.105.038455 . PMC 1356550 . PMID 16399803 .  
  32. ^ a b Варбанова М., Ямагути С., Ян Y, МакКелви К., Ханада А., Борохов Р., Ю Ф, Джикумару Ю., Росс Дж., Кортес Д., Ма Си Джей, Ноэль Дж. П., Мандер Л., Шулаев В., Камия Ю. , Вайс Д., Пичерский Э (январь 2007 г.). «Метилирование гиббереллинов Arabidopsis GAMT1 и GAMT2» . Растительная клетка . 19 (1): 32–45. DOI : 10.1105 / tpc.106.044602 . PMC 1820973 . PMID 17220201 .  
  33. ^ Хедден P, Phillips AL (декабрь 2000). «Метаболизм гиббереллина: новые идеи, обнаруженные генами». Тенденции в растениеводстве . 5 (12): 523–30. DOI : 10.1016 / S1360-1385 (00) 01790-8 . PMID 11120474 . 
  34. Перейти ↑ Olszewski N, Sun TP, Gubler F (2002). «Передача сигналов гиббереллина: биосинтез, катаболизм и пути ответа» . Растительная клетка . 14 Suppl (Suppl): S61–80. DOI : 10.1105 / tpc.010476 . PMC 151248 . PMID 12045270 .  
  35. ^ Chiang HH, Hwang I, Goodman HM (февраль 1995). «Выделение локуса Arabidopsis GA4» . Растительная клетка . 7 (2): 195–201. DOI : 10.1105 / tpc.7.2.195 . PMC 160775 . PMID 7756830 .  
  36. ^ Matsushita A, Фурумото T, Ishida S, Takahashi Y (март 2007). «AGF1, белок АТ-крючка, необходим для отрицательной обратной связи AtGA3ox1, кодирующего GA 3-оксидазу» . Физиология растений . 143 (3): 1152–62. DOI : 10.1104 / pp.106.093542 . PMC 1820926 . PMID 17277098 .  
  37. ^ Филлипс Л., Уорд Д., Uknes S, Appleford NE, Lange T, Huttly А.К., Gaskin P, Гребе JE, Хедден P (июль 1995). «Выделение и экспрессия трех клонов кДНК гиббереллина 20-оксидазы из Arabidopsis» . Физиология растений . 108 (3): 1049–57. DOI : 10.1104 / pp.108.3.1049 . PMC 157456 . PMID 7630935 .  
  38. ^ Xu Ю.Л., Ли L, Гейдж DA, Zeevaart JA (май 1999). «Регулирование обратной связи экспрессии GA5 и метаболической инженерии уровней гиббереллина в Arabidopsis» . Растительная клетка . 11 (5): 927–36. DOI : 10.1105 / tpc.11.5.927 . PMC 144230 . PMID 10330476 .  
  39. ^ a b Росс Дж. Дж., О'Нил Д. П., Смит Дж. Дж., Керкхоффс Л. Х., Эллиотт Р. К. (март 2000 г.). «Доказательства того, что ауксин способствует биосинтезу гиббереллина A1 в горохе» . Заводской журнал . 21 (6): 547–52. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.2000.00702.x . PMID 10758505 . 
  40. ^ Wolbang CM, Росс JJ (ноябрь 2001). «Ауксин способствует биосинтезу гиббереллина в обезглавленных растениях табака». Planta . 214 (1): 153–7. DOI : 10.1007 / s004250100663 . PMID 11762165 . S2CID 31185063 .  
  41. ^ Wolbang CM, Чандлер PM, Smith JJ, Росс JJ (февраль 2004). «Ауксин из развивающегося соцветия необходим для биосинтеза активных гиббереллинов в стеблях ячменя» . Физиология растений . 134 (2): 769–76. DOI : 10.1104 / pp.103.030460 . PMC 344552 . PMID 14730077 .  
  42. ^ Нго P, Озг JA, Рейнеке DM (июль 2002). «Специфика ауксиновой регуляции экспрессии гена гиббереллин-20-оксидазы в околоплоднике гороха». Молекулярная биология растений . 49 (5): 439–48. DOI : 10,1023 / A: 1015522404586 . PMID 12090620 . S2CID 22530544 .  
  43. ^ Ашар P, Baghour M, Chapple A, Хедден P, Van Der Straeten D, Genschik P, T Moritz, Harberd NP (апрель 2007). «Гормон стресса растений этилен контролирует переход цветков через DELLA-зависимую регуляцию генов идентичности меристемы цветков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (15): 6484–9. Bibcode : 2007PNAS..104.6484A . DOI : 10.1073 / pnas.0610717104 . PMC 1851083 . PMID 17389366 .  
  44. ^ Vettakkorumakankav Н.Н., Фок Д, Саксен Р, Флетчер Р. (1999). «Решающая роль гиббереллинов в защите растений от стресса» . Физиология растений и клеток . 40 (5): 542–548. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029575 .
  45. ^ Batge SL, Росс JJ, Reid JB (1999). «Уровни абсцизовой кислоты в семенах гиббереллин-дефицитного мутанта lh-2 гороха (Pisum sativum)». Physiologia Plantarum . 195 (3): 485–490. DOI : 10,1034 / j.1399-3054.1999.105313.x .
  46. ^ White CN, Proebsting WM, Хедден P, Ривин CJ (апрель 2000). «Гиббереллины и развитие семян кукурузы. I. Доказательства того, что баланс гиббереллина / абсцизовой кислоты регулирует пути прорастания и созревания» . Физиология растений . 122 (4): 1081–8. DOI : 10.1104 / pp.122.4.1081 . PMC 58942 . PMID 10759503 .  
  47. ^ Gazzarrini S, Цутия Y, Lumba S, M Okamoto, McCourt P (сентябрь 2004). «Фактор транскрипции FUSCA3 контролирует время развития Arabidopsis через гормоны гиббереллин и абсцизовую кислоту». Клетка развития . 7 (3): 373–85. DOI : 10.1016 / j.devcel.2004.06.017 . PMID 15363412 . 
  48. ^ а б Уегучи-Танака М, Накадзима М, Като Э, Омия Х, Асано К., Саджи С., Хоню Х, Асикари М, Китано Х, Ямагути I, Мацуока М (июль 2007 г.). «Молекулярные взаимодействия растворимого рецептора гиббереллина, GID1, с белком DELLA риса, SLR1 и гиббереллином» . Растительная клетка . 19 (7): 2140–55. DOI : 10.1105 / tpc.106.043729 . PMC 1955699 . PMID 17644730 .  
  49. ^ a b Мурасе К., Хирано Y, Sun TP, Hakoshima T (ноябрь 2008 г.). «Гиббереллин-индуцированное распознавание DELLA рецептором гиббереллина GID1». Природа . 456 (7221): 459–63. Bibcode : 2008Natur.456..459M . DOI : 10,1038 / природа07519 . PMID 19037309 . S2CID 16280595 .  
  50. ^ a b Шимада А, Уегучи-Танака М, Накацу Т., Накадзима М, Наое Й, Омия Х, Като Х, Мацуока М (ноябрь 2008 г.). «Структурная основа распознавания гиббереллина его рецептором GID1». Природа . 456 (7221): 520–3. Bibcode : 2008Natur.456..520S . DOI : 10,1038 / природа07546 . PMID 19037316 . S2CID 205215510 .  
  51. ^ Ашар P, Genschik P (2009). «Освобождая тормоза роста растений: как ГА выключают белки DELLA» . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (4): 1085–92. DOI : 10.1093 / JXB / ern301 . PMID 19043067 . 
  52. ^ a b c Davière JM, Achard P (март 2013 г.). «Передача сигналов гиббереллина в растениях» . Развитие . 140 (6): 1147–51. DOI : 10.1242 / dev.087650 . PMID 23444347 . 
  53. ^ a b Лехнер Э, Ахард П, Вансири А, Потущак Т, Генщик П (декабрь 2006 г.). «Белки F-box везде». Текущее мнение в биологии растений . 9 (6): 631–8. DOI : 10.1016 / j.pbi.2006.09.003 . PMID 17005440 . 
  54. ↑ McGinnis KM, Thomas SG, Soule JD, Strader LC, Zale JM, Sun TP, Steber CM (май 2003 г.). «Ген SLEEPY1 арабидопсиса кодирует предполагаемую субъединицу F-бокса убиквитинлигазы SCF E3» . Растительная клетка . 15 (5): 1120–30. DOI : 10.1105 / tpc.010827 . PMC 153720 . PMID 12724538 .  
  55. ^ а б Чжэн И, Гао З, Чжу З (октябрь 2016). «Модули DELLA-PIF: старые собаки учатся новым трюкам» . Тенденции в растениеводстве . 21 (10): 813–815. DOI : 10.1016 / j.tplants.2016.08.006 . PMID 27569991 . 
  56. ^ О Е, Чжу JY, Bai М.Ю., Arenhart Р.А., вс Y, Ван ZY (май 2014). «Удлинение клеток регулируется через центральный контур взаимодействующих факторов транскрипции в гипокотиле Arabidopsis» . eLife . 3 . DOI : 10.7554 / eLife.03031 . PMC 4075450 . PMID 24867218 .  
  57. ^ Marín-де - ла Роса N, Sotillo В, Miskolczi Р, ди - джей Гиббса, Висенте Дж, Карбонеро Р, Оньяте-Санчес л, Холдсуорт МДж, Bhalerao R, Alabadí D, Blazquez МА (октябрь 2014). «Широкомасштабная идентификация факторов транскрипции, связанных с гиббереллином, определяет ЭТИЛЕНОВЫЕ ФАКТОРЫ ОТВЕТА VII группы как функциональных партнеров DELLA» . Физиология растений . 166 (2): 1022–32. DOI : 10.1104 / pp.114.244723 . PMC 4213073 . PMID 25118255 .  
  58. ^ Locascio A, Blázquez MA, Alabadí D (май 2013). «Динамическое регулирование организации кортикальных микротрубочек посредством взаимодействия префолдин-DELLA» . Текущая биология . 23 (9): 804–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.03.053 . PMID 23583555 . 
  59. ^ Salanenka Y, Verstraeten I, Löfke C, Tabata K, Naramoto S, Glanc M, Friml J (апрель 2018 г.). «Передача сигналов гиббереллина DELLA нацелена на ретромерный комплекс, чтобы перенаправить транспорт белка к плазматической мембране» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (14): 3716–3721. DOI : 10.1073 / pnas.1721760115 . PMC 5889667 . PMID 29463731 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Гиббереллин в базе данных о свойствах пестицидов (PPDB)