| Клубочки | |
|---|---|
 Клубочек (красный), капсула Боумена (синий) и проксимальный каналец (зеленый). | |
| Подробности | |
| Произношение | / Ɡ л ə м ɛr ( J ) əl ə с , ɡ л oʊ - / |
| Предшественник | Метанефрическая бластема |
| Расположение | Нефрон из почек |
| Идентификаторы | |
| латинский | почечный клубок |
| MeSH | D007678 |
| FMA | 15624 |
| Анатомическая терминология | |
Клубочек (множественное число клубочков ) представляет собой сеть мелких кровеносных сосудов ( капилляров ) , известных как пучок , расположенный в начале нефрона в почках . Пучок структурно поддерживается мезангием (пространство между кровеносными сосудами), состоящим из внутриклубочковых мезангиальных клеток . Кровь фильтруют через стенки капилляров этого пучка через клубочковой фильтрации барьер, который дает его фильтрата воды и растворимых веществ к чашке, как мешок , известный как капсулы Боумена . Затем фильтрат попадает в почечные канальцы.нефрона. [1]
Кровоснабжение клубочка осуществляется от афферентной артериолы почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капилляров, капилляры клубочков выходят в эфферентные артериолы, а не в венулы . Сопротивление эфферентных артериол вызывает достаточное гидростатическое давление внутри клубочков, чтобы обеспечить силу для ультрафильтрации .
Клубочек и окружающая его капсула Боумена составляют почечное тельце , основную фильтрующую единицу почек. [2] Скорость, с которой кровь фильтруется через все клубочки, и, следовательно, мера общей функции почек, является скоростью клубочковой фильтрации .
Структура [ править ]
Клубочки - это пучок капилляров, расположенный внутри капсулы Боумена в почке. [2] Клубочковые мезангиальные клетки структурно поддерживают пучки. Кровь поступает в капилляры клубочка через единственную артериолу, называемую афферентной артериолой, и выходит через эфферентную артериолу . [3] Капилляры состоят из трубки, выстланной эндотелиальными клетками с центральным просветом . Промежутки между этими эндотелиальными клетками называются фенестрами. Стенки имеют уникальную структуру: между клетками есть поры, которые позволяют воде и растворимым веществам выходить, и после прохождения через базальную мембрану клубочков , а также между ними.отростки подоцитов стопы, поступают в капсулу в виде ультрафильтрата.
Подкладка [ править ]
Капилляры клубочков выстланы эндотелиальными клетками . Они содержат многочисленные поры - также называемые отверстиями - диаметром 50–100 нм. [4] В отличие от других капилляров с фенестрациями, эти отверстия не перекрываются диафрагмами. [4] Они позволяют фильтровать жидкость, растворенные вещества плазмы крови и белок, в то же время предотвращая фильтрацию эритроцитов , лейкоцитов и тромбоцитов .
Гломерулус имеет базальную мембрану клубочка, состоящую в основном из ламининов , коллагена IV типа , агрина и нидогена , которые синтезируются и секретируются как эндотелиальными клетками, так и подоцитами : таким образом, базальная мембрана клубочков зажата между капиллярами клубочков и подоцитами. Базальная мембрана клубочков имеет толщину 250–400 нм , что толще, чем базальные мембраны других тканей. Это барьер для белков крови, таких как альбумин и глобулин . [5]
Часть подоцита, контактирующая с базальной мембраной клубочка, называется отростком стопы подоцита или ножкой (рис. 3): между отростками стопы имеются промежутки, через которые фильтрат попадает в пространство Боумена капсулы. [4] Пространство между соседними отростками стопы подоцитов покрыто щелевыми диафрагмами, состоящими из белков, включая подоцин и нефрин . Кроме того, отростки стопы имеют отрицательно заряженную оболочку ( гликокаликс ), которая отталкивает отрицательно заряженные молекулы, такие как сывороточный альбумин .
Мезангиум [ править ]
Мезангиум - это пространство, непрерывное гладкой мускулатуре артериол. Он находится вне просвета капилляра , но окружен капиллярами. Он находится посередине (мезо) между капиллярами (ангис). Он содержится в базальной мембране, окружающей капилляры и мезангиум.
Мезангиум содержит в основном:
- Внутри клубочковые мезангиальные клетки . Они не являются частью фильтрационного барьера, но представляют собой специализированные перициты, которые участвуют в регуляции скорости фильтрации путем сокращения или расширения: для этого они содержат актиновые и миозиновые нити. Некоторые мезангиальные клетки находятся в физическом контакте с капиллярами, другие - с подоцитами. Между мезангиальными клетками, капиллярами и подоцитами существует двусторонняя химическая перекрестная связь для точной настройки скорости клубочковой фильтрации.
- Мезангиальный матрикс , аморфный материал, подобный базальной мембране, секретируемый мезангиальными клетками.
Кровоснабжение [ править ]
Кровоснабжение клубочка осуществляется от афферентной артериолы почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капилляров, капилляры клубочков выходят в эфферентные артериолы, а не в венулы . Сопротивление эфферентных артериол вызывает достаточное гидростатическое давление внутри клубочков, чтобы обеспечить силу для ультрафильтрации .
Кровь выходит из капилляров клубочков через эфферентную артериолу вместо венулы , как это видно в большинстве капиллярных систем (рис. 4). [3] Это обеспечивает более жесткий контроль над кровотоком через клубочки, поскольку артериолы расширяются и сужаются быстрее, чем венулы, из-за их толстого круглого гладкомышечного слоя ( tunica media ). Кровь, выходящая из эфферентной артериолы, попадает в почечную венулу , которая, в свою очередь, входит в почечную междольковую вену, а затем в почечную вену .
Кортикальные нефроны около кортикомедуллярного соединения (15% всех нефронов) называются юкстамедуллярными нефронами . Кровь, выходящая из эфферентных артериол этих нефронов, попадает в vasa recta , которые представляют собой прямые капиллярные ветви, доставляющие кровь к мозговому веществу почек . Эти прямые сосуды проходят рядом с нисходящей и восходящей петлей Генле и участвуют в поддержании медуллярной противоточной системы обмена .
Отвод фильтрата [ править ]
Фильтрат, прошедший через трехслойную фильтрующую установку, попадает в пространство Боумена. Оттуда он течет в почечный каналец - нефрон - который следует U-образным путем к собирающим протокам и , наконец, выходит в почечную чашечку в виде мочи .
Функция [ править ]
Фильтрация [ править ]
B. Базальная мембрана клубочков: 1. lamina rara interna 2. lamina densa 3. lamina rara externa
C. Подоциты: 1. ферментные и структурные белки 2. фильтрационная щель 3. диафрагма
Основная функция клубочков - фильтровать плазму для производства клубочкового фильтрата, который проходит по длине канальца нефрона с образованием мочи. Скорость, с которой клубочки производят фильтрат из плазмы ( скорость клубочковой фильтрации ), намного выше, чем в системных капиллярах, из-за особых анатомических характеристик клубочков. В отличии от системных капилляров, которые получают кровь от высокого сопротивления артериола и дренаж с низким сопротивлением венули , капилляры клубочков соединены на обоих концах до артериола высокого сопротивления: в афферентных артериолах , и эфферентный артериол. Такое расположение двух последовательно соединенных артериол определяет высокое гидростатическое давление на капилляры клубочков, которое является одной из сил, способствующих фильтрации к капсуле Боумена. [6]
Если вещество прошло через эндотелиальные клетки капилляров клубочков, базальную мембрану клубочков и подоциты , то оно попадает в просвет канальца и называется клубочковым фильтратом. В противном случае он выходит из клубочка через эфферентную артериолу и продолжает кровообращение, как описано ниже и как показано на рисунке.
Проницаемость [ править ]
Структура слоев определяет их проницаемость- селективность ( селективность ). Факторами, влияющими на проницаемость, являются отрицательный заряд базальной мембраны и подоцитарного эпителия, а также эффективный размер пор в стенке клубочка (8 нм). В результате большие и / или отрицательно заряженные молекулы будут проходить гораздо реже, чем маленькие и / или положительно заряженные. [7] Например, маленькие ионы, такие как натрий и калий, проходят свободно, в то время как более крупные белки, такие как гемоглобин и альбумин , практически не имеют проницаемости.
Онкотическое давление на капиллярах клубочков является одной из сил , которые сопротивляются фильтрацией. Поскольку большие и отрицательно заряженные белки имеют низкую проницаемость, они не могут легко проникать в капсулу Боумена. Следовательно, концентрация этих белков имеет тенденцию увеличиваться по мере того, как капилляры клубочков фильтруют плазму, увеличивая онкотическое давление вдоль капилляра клубочка Ofa. [6]
Уравнение Старлинга [ править ]
Скорость фильтрации от клубочков до капсулы Боумена определяется (как и в системных капиллярах) по уравнению Старлинга : [6]
![\ GFR = K _ {{\ mathrm {f}}} [(P _ {{\ mathrm {gc}}} - P _ {{\ mathrm {bc}}}) - (\ pi _ {{\ mathrm {gc}} } - \ pi _ {{\ mathrm {bc}}})]](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/d641e86a91c0d7b022e4872b6c697bbaba3c3fbb)
- СКФ - скорость клубочковой фильтрации .
- K f - коэффициент фильтрации - коэффициент пропорциональности
- P gc - гидростатическое давление в капиллярах клубочков.
- P bc - гидростатическое давление капсулы Боумена.
- π gc - онкотическое давление в капиллярах клубочков
- π bc - онкотическое давление капсулы Боумена
Регулирование кровяного давления [ править ]
Стенки афферентной артериолы содержат специализированные гладкомышечные клетки, синтезирующие ренин . Эти юкстагломерулярные клетки играют важную роль в ренин-ангиотензиновой системе , которая помогает регулировать объем и давление крови .
Клиническое значение [ править ]
Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к нему . ( Апрель 2015 г. ) |
Повреждение клубочков болезнью может привести к прохождению через барьер клубочковой фильтрации эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов и белков крови, таких как альбумин и глобулин. Основные причины повреждения клубочков могут быть воспалительными, токсическими или метаболическими. [8] Их можно увидеть в моче ( общий анализ мочи ) при микроскопическом и химическом исследовании (индикаторная полоска). Примерами являются диабетическая болезнь почек , гломерулонефрит и IgA-нефропатия .
Из-за связи между клубочком и скоростью клубочковой фильтрации скорость клубочковой фильтрации имеет клиническое значение при подозрении на заболевание почек, или при наблюдении за пациентом с известным заболеванием почек, или при риске развития почечного повреждения, например, при приеме лекарств. с известной нефротоксичностью . [9]
История [ править ]
В 1666 году итальянский биолог и анатом Марчелло Мальпиги впервые описал клубочки и продемонстрировал их неразрывность с почечной сосудистой сетью (281 282). Приблизительно 175 лет спустя хирург и анатом Уильям Боуман подробно объяснил капиллярную архитектуру клубочка и непрерывность между окружающей его капсулой и проксимальным канальцем. [10]
Дополнительные изображения [ править ]
Изображение клубочка мыши на сканирующем электронном микроскопе (увеличение 1000x)
Изображение клубочка мыши на сканирующем электронном микроскопе (увеличение 5000x)
Изображение клубочка мыши на сканирующем электронном микроскопе (увеличение 10,000x)
Петлевые капилляры клубочка между артериолами
Ссылки [ править ]
- ^ Pavenstädt H; Kriz W; Крецлер М (2003). «Клеточная биология клубочкового подоцита». Физиологические обзоры . 83 (1): 253–307. DOI : 10.1152 / Physrev.00020.2002 . PMID 12506131 .
- ↑ a b Wheater 2006 , p. 304.
- ↑ a b Wheater 2006 , p. 307.
- ^ a b c Уитер 2006 , стр. 310.
- ^ Suh, JH; Майнер, Дж. Х. (2013). «Базальная мембрана клубочков как барьер для альбумина» . Обзоры природы. Нефрология . 9 (8): 470–477. DOI : 10.1038 / nrneph.2013.109 . PMC 3839671 . PMID 23774818 .
- ^ a b c Бор, WF .; Boulapep, EL. (2012). Медицинская физиология (2-е изд.). Филадельфия: Сондерс. С. 771, 774. ISBN 978-1437717532.
- ^ Гайтон, Артур С .; Холл, Джон Э. (2006). Учебник медицинской физиологии . Филадельфия: Эльзевьер Сондерс. стр. 316 -317. ISBN 978-0-7216-0240-0.
- Перейти ↑ Wiggins, RC (2007). «Спектр подоцитопатий: единый взгляд на гломерулярные заболевания». Kidney International . 71 (12): 1205–1214. DOI : 10.1038 / sj.ki.5002222 . PMID 17410103 .
- ^ Джерард Дж. Тортора, Брайан Дерриксон [1] Принципы анатомии и физиологии 14-е издание ISBN 978-1-118-34500-9
- ^ "Гистология липпикоттов для патологий; Сатси Э. Миллс
Источники [ править ]
 | Викискладе есть медиафайлы, связанные с тельцами почек . |
- Холл, Артур С. Гайтон, Джон Э. (2005). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс. п. Глава 26. ISBN 978-0-7216-0240-0.
- Дикин, Барбара Янг ... []; рисунки Филиппа Дж .; и другие. (2006). Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас (5-е изд.). [Эдинбург?]: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. п. Глава 16. ISBN 978-0-443068508.
