Восковая кукуруза или клейкая кукуруза - это вид полевой кукурузы, характеризующийся липкой консистенцией при приготовлении из-за большого количества амилопектина . Впервые кукуруза была описана на примере экземпляра из Китая в 1909 году. Поскольку это растение проявляло много специфических черт, американские селекционеры долгое время использовали его в качестве генетического маркера для определения наличия скрытых генов в других программах селекции кукурузы. В 1922 году исследователь обнаружил, что эндосперм восковой кукурузы содержал только амилопектин и не содержал молекулы крахмала амилозы , в отличие от нормальных сортов кукурузы , содержащих и то и другое. До того какВо время Второй мировой войны основным источником крахмала в США была тапиока, но когда Япония оборвала линии поставок в Штаты, они вынудили переработчиков перейти на восковую кукурузу. Амилопектин или восковой крахмал в настоящее время используется в основном в пищевых продуктах, а также в текстильной, клеевой, гофрированной и бумажной промышленности.
Когда позже испытания кормления показали, что восковидная кукуруза может давать более эффективный прирост корма, чем обычная зубчатая кукуруза, интерес к восковидной кукурузе внезапно возрос. Генетики смогли показать, что восковая кукуруза имеет дефект метаболизма, препятствующий синтезу амилозы в эндосперме . Он кодируется одним рецессивным геном (wx). Урожайность восковой кукурузы примерно на 3,5% меньше, чем у ее обычных вмятинных собратьев, и ее необходимо изолировать от любых близлежащих полей нормальной кукурузы на расстояние не менее 200 метров.
История
Точная история восковой кукурузы неизвестна. Первые упоминания о нем были найдены в архивах Министерства сельского хозяйства США ( USDA ). В 1908 году преподобный Дж. М. У. Фарнхэм, пресвитерианский миссионер из Шанхая , отправил образец семян в Управление США по иностранным семенам и интродукции растений. В записке с семенами это было сказано: «Своеобразный сорт кукурузы. Есть несколько цветов, но все они одного сорта. Насколько мне известно, кукуруза намного более клейкая, чем другие разновидности, и может быть найдена полезной, например, в качестве каши. Эти семена были посажены 9 мая 1908 года недалеко от Вашингтона, округ Колумбия , ботаником по имени Гай Н. Коллинз . Он смог вырастить 53 растения до зрелости и провел тщательную характеристику этих растений, включая фотографии, которые были опубликованы в бюллетене Министерства сельского хозяйства США, выпущенном в декабре 1909 г. [1]
В 1915 году завод был вновь открыт в Верхней Бирме, а в 1920 году - на Филиппинах . Кулешов [2], изучая распространение кукурузы в Азии , обнаружил ее во многих других местах. [ необходима цитата ]
Открытие в Китае особого вида кукурузы ставит исторический вопрос о том, была ли кукуруза известна на Востоке до открытия Америки. Вопрос считался закрытым в конце 19 века Де Кандоль [3], который заявил: «Кукуруза имеет американское происхождение и была введена в старый мир только после открытия нового. Я считаю эти два утверждения в качестве положительного, несмотря на противоположное мнение некоторых авторов «. [ Править ]
Но открытие этого уникального сорта кукурузы заставило пересмотреть этот вопрос. Он также заявляет, что португальцы прибыли в Китай в 1516 году, одновременно с этим завозив кукурузу. Коллинз предположил, что восковая кукуруза возникла в результате мутации в Верхней Бирме. [4] Некоторым ученым было трудно представить, что с 1516 года американское растение успело проникнуть в дикую страну, недоступную для иностранцев, произвести мутацию и как таковой мутант распространился с Филиппин на Северную Маньчжурию и Приморский край в течение трех-четырехсот лет. [2]
В настоящее время мы можем опровергнуть оба этих аргумента. Сначала мы знаем, что восковая мутация довольно распространена (см. # Генетика ). Во-вторых, тот факт, что кукуруза, если она была завезена в Азию в постколумбовые времена, должна была быть быстро принята, просто указывает на то, что, как и картофель в Ирландии, она удовлетворяет острую и насущную потребность. [5]
Гудрич [6] утверждает, что в настоящее время в Китае насчитывается около 6000 местных историй, называемых географическими справочниками, написанных с 347 г. Впервые кукуруза была точно описана в одном из них, опубликованном в XVI веке. Хо [7] , выдающийся китайский историк, заявил: «Подводя итоги внедрения кукурузы в Китай, мы можем сказать, что кукуруза была завезена в Китай за два или три десятилетия до 1550 года. . . «Возможно, как пришли к выводу различные студенты, кукуруза достигла Азии до 1492 года, но в настоящее время мы не знаем ни одного фрагмента растения, артефакта, иллюстрации или письменной записи, подтверждающей это. Следовательно, любое недокументированное заявление о его существовании там в более ранние времена следует рассматривать со скептицизмом до тех пор, пока оно не будет подтверждено. [5] [8] Таким образом, два утверждения Де Кандоля остаются в силе. [ необходима цитата ]
В своей публикации Коллинз охарактеризовал новые растения как обладающие рядом уникальных характеристик. Никаких указаний на эти характеристики ни в одной зарегистрированной форме Zea mays до сих пор не обнаружено. Сочетание нескольких уникальных свойств позволяет растению сопротивляться высыханию шелка сухим горячим ветром во время цветения. Хотя растения давали такие маленькие колосья, что им не было места в прямой конкуренции с улучшенными сортами, обладание этим приспособлением придавало новому типу экономический интерес, особенно в некоторых частях полузасушливого Юго-Запада. Следовательно, были предприняты усилия по объединению путем гибридизации желательных характеристик этого небольшого сорта с характеристиками более крупных и продуктивных типов. [9]
И когда Коллинз обнаружил такую явную разницу во внешнем виде нормального и восковидного эндосперма кукурузы, он заподозрил разницу в химическом составе, но анализ не дал никаких необычных результатов. Процентное содержание крахмала, масла и белка было в пределах нормы. Тем не менее, его заинтриговала физическая природа крахмала, и он написал: «Ввиду недавнего развития специализированных продуктов из кукурузы в качестве пищи для человека, уникальный тип крахмала может иметь некоторое экономическое значение». Так что на самом деле в течение многих лет основное использование восковой кукурузы было генетическим маркером для других программ селекции кукурузы. Селекционеры смогли использовать некоторые из признаков, чтобы «пометить» существование скрытых генов и проследить их в программах селекции. Возможно, восковая кукуруза стала бы вымерший снова в США без этого специального применения в разведении. [ править ]
В 1922 году другой исследователь, П. Уэтервакс из Университета Индианы в Блумингтоне, сообщил, что крахмал восковой кукурузы был полностью «редкой» формы, называемой «эритро- декстрином », известным сегодня как амилопектин. [10] Он обнаружил, что этот редкий крахмал окрашивается йодом в красный цвет , в отличие от обычного крахмала, окрашиваемого в синий цвет. Бейтс, Френч и др. [11] и Sprague, Brimhall, et al. [12] подтвердили, что крахмал эндосперма восковой кукурузы состоит почти исключительно из амилопектина. Присутствие амилопектина в рисе было продемонстрировано ранее Парнеллом. [13]
В 1937 году, незадолго до Второй мировой войны, Г. Ф. Спраг и другие селекционеры из того, что тогда называлось Государственным колледжем штата Айова, начали программу скрещивания, чтобы попытаться ввести восковой признак в обычную высокоурожайную гибридную кукурузу. К этому времени восковидное растение уже не имело специфических структурных черт, отмеченных Коллинзом, вероятно, из-за многих лет скрещивания с различными генетическими группами. Сохранился только уникальный эндосперм. В то время восковая кукуруза не имела такого значения, потому что основным источником чистого амилопектина по-прежнему оставалось растение маниока, тропический кустарник с большим подземным клубнем. [14]
Во время Второй мировой войны, когда японцы перерезали линии поставок в Штаты, переработчики были вынуждены перейти на восковую кукурузу. [15] Восковая кукуруза оказалась особенно подходящей для этой цели, потому что ее можно было измельчать на том же оборудовании, которое уже широко используется для обычной кукурузы. [16] Х. Х. Шопмайер сообщил, что производство восковой кукурузы в Айове для промышленного использования составляло примерно 356 метрических тонн в 1942 году и 2540 тонн в 1943 году. [17] В 1944 году для воскового крахмала было доступно только 5 разновидностей восковидной кукурузы. производство. В 1943 году для удовлетворения всех особых потребностей в амилопектине было произведено около 81650 тонн зерна. Со времен Второй мировой войны до 1971 года вся восковая кукуруза, производимая в США, выращивалась по контрактам для пищевых продуктов или промышленных предприятий. Фактически, большая часть кукурузы выращивалась только в нескольких округах Айовы , Иллинойса и Индианы . [18]
Но в 1970 году по кукурузному поясу США прокатилась эпидемия южной кукурузной гнили (Helminthosporium maydis Nisik. И Miyake). В то же время, по крайней мере, 80% кукурузы, выращиваемой в США, были восприимчивы к фитофторозу, потому что эта кукуруза содержала цитоплазму с мужской стерильностью «техасского типа», что позволяло производить гибридные семена без механической или ручной очистки от метелок. В результате в 1971 году была предпринята попытка найти какой-либо вид кукурузы с нормальной цитоплазмой - цитоплазмой, которая могла бы противостоять болезням. Следовательно, некоторые семена восковой кукурузы попали на рынок. Путем обратного скрещивания также широко применялся для переноса отдельных генов, таких как wx (восковидный), o2 (непрозрачный 2), и ген Htl устойчивости к фитофторозу был перенесен на обычную вмятину кукурузы. [19]
Некоторые фермеры, которые скармливали это восковое зерно своему мясному скоту, заметили, что животные питаются им. Были проведены испытания кормления, которые показали, что восковая кукуруза дает более эффективный прирост веса, чем нормальная вмятина. Интерес к восковой кукурузе внезапно вырос, и этот вид кукурузы отказался от статуса ботанического любопытства и специализированного продукта, чтобы стать предметом серьезной исследовательской важности. [18]
В 2002 году в Соединенных Штатах было произведено от 1 200 000 до 1 300 000 тонн восковой кукурузы на площади около 2 000 км², что составляет лишь 0,5% от общего объема производства кукурузы. [20]
Биология
Китайская кукуруза
Коллинз отметил, среди прочего, эти необычные черты китайской кукурузы:
- Несколько уникальных структурных особенностей, которые позволили растениям противостоять высыханию шелка ветром во время цветения.
- Необычное поведение при росте: все четыре или пять верхних листьев появлялись на одной стороне от основного стебля растения. Чрезвычайно прямостоячие листья верхних узлов, при этом нижние листья были более раскидистыми и поникающими.
- Одним из основных моментов, которые он отметил, был состав эндосперма зерен кукурузы . Он писал: «Текстура эндосперма - одна из уникальных особенностей этой кукурузы. Разрезав в любом направлении, он отделяется своего рода сколом, открывая тусклую гладкую поверхность. Текстура напоминает самый твердый воск, хотя он все же более твердый и более кристаллический. На основании этого оптического сходства с воском можно предположить термин «мозжестый» или восковидный эндосперм ». Влажность ядра должна составлять 16% или ниже, чтобы воскообразный признак можно было распознать визуально. [21]
Крахмал нормальной зубчатой кукурузы характеризуется содержанием около 25% амилозы, остальное составляет амилопектин и промежуточная фракция (см. 3.5 Биохимия). Но эти проценты варьируются в зависимости от сорта и в зависимости от степени развития ядра. Например, процент амилозы колеблется от 20 до 36% для 399 сортов нормальной кукурузы. [22] [23] Собранная зародышевая плазма кукурузы содержит от менее 20 до 100% амилопектина. [21] Восковая кукуруза содержит 100% амилопектин. [12]
Восковый крахмал представляет основной интерес, поскольку фракционирование нормального крахмала для получения чистой амилозы или амилопектина является очень дорогостоящим. [ необходима цитата ]
Восковидный эндосперм по своей природе является дефектом метаболизма, и его низкая частота в большинстве популяций кукурузы перед лицом повторяющихся мутаций указывает на то, что против него действует естественный отбор. [5]
Генетический дрейф
Эксперименты Спрэга [24] показали, что для адекватного представления генетического разнообразия открытого опыляемого сорта кукурузы требуется от десяти до двадцати растений. Поскольку количество початков, сохраненных для семян древними азиатскими культиваторами кукурузы, имеющими в своем распоряжении лишь небольшие участки земли, часто было меньше, чем это, и, действительно, поскольку новые популяции кукурузы иногда создаются путем выращивания потомства одного початка, отсюда следует, что часто должен был иметь место генетический дрейф - изменение частот генов в результате создания небольших племенных популяций. [ необходима цитата ]
Ярким примером генетического дрейфа кукурузы является появление в некоторых частях Азии разновидностей с восковидным эндоспермом. У американских рас кукурузы такая разновидность неизвестна, но восковой характер сам по себе был обнаружен у невосковых сортов: у кремневой кукурузы Новой Англии [25] и у южноамериканской разновидности. [26] [27]
Тот факт, что восковидная кукуруза так часто встречается в той части мира, которая также обладает восковыми разновидностями восковидного риса , сорго и проса, может быть объяснена искусственным отбором. Люди в Азии, знакомые с восковыми разновидностями этих злаков и привыкшие использовать их для специальных целей, распознали восковой характер кукурузы после того, как она была завезена в Азию после открытия Америки, и намеренно изолировали разновидности исключительно для восковидного эндосперма. Но тот факт, что восковидный эндосперм привлек их внимание, в первую очередь, вероятно, связан с генетическим дрейфом. Ген восковидного эндосперма, который имеет низкую частоту у американской кукурузы, по-видимому, достиг высокой частоты в некоторых образцах азиатской кукурузы. [ необходима цитата ]
Действительно, описанная Стонором и Андерсоном [28] практика выращивания кукурузы как отдельных растений среди других зерновых привела бы к некоторой степени самоопыления и в любом подвале, в котором присутствовал восковой ген, неизбежно привела бы к очень короткому время для создания чистых восковых сортов с особыми свойствами, которые люди, привыкшие к восковому характеру других злаков, вряд ли могли не распознать. [5]
Генетика
Генетические исследования этого генетического дрейфа сначала начались с описания внешнего вида ( фенотипирования ) мутантной кукурузы. Позже эти фенотипы были соединены с генотипами мутантных генов . Известно более 40 мутантных аллелей восковидного локуса , составляющих лучшую коллекцию мутаций среди высших растений. [29]
Некоторые из этих восковидных мутантов очень стабильны, тогда как другие очень нестабильны. Генотип стабильных мутантов остается неизменным, тогда как генотип нестабильных мутантов изменяется из-за встраивания мобильных элементов (5-8). [29] Список всех этих мутаций можно найти в прекрасной книге Neuffer, Coe et al. [30] настоятельно рекомендуется. [ необходима цитата ]
Поскольку восковидная мутация выражается в легко идентифицируемом нелетальном фенотипе, она стала предметом крупных исследований в 20-м веке. Нельсон [31] составил генетическую карту с тонкой структурой большинства этих мутаций [ необходима цитата ]
- Для восковой кукурузы единственный рецессивный ген (wx) был расположен на коротком плече хромосомы 9, кодируя восковидный эндосперм ядра (Wx кодирует эндосперм с нормальным крахмалом). [30] Это было впервые показано Коллинзом [1] и Кемптоном. [32]
- Структура восковидного (wx +) локуса дикого типа была определена путем секвенирования ДНК . [33] Ген имеет 3718 п.н. (14 экзонов и 13 интронов).
- Восковый эндосперм у кукурузы является аналогом «клейкого» свойства риса. [34]
- Существует широкий спектр видов, также представляющих восковую мутацию, включая рис, сорго, просо, ячмень и пшеницу, для которых гранулы крахмала окрашивались в красный цвет от йода. [ необходима цитата ]
- При скрещивании гетерозиготных растений по восковидному признаку происходит небольшое, но значительное отклонение от ожидаемого менделевского соотношения самоопыления. [19] [35] Медведь [36] получил из 71 отдельного уха поколения F1 23,77% восковидных ядер и 76,23% невосковых ядер. Об этом свидетельствуют два гетерозиготных типа, Wx Wx wx и wx wx Wx.
Восковый ген является эпистатическим [37] [38] для всех известных других генов мутантов, образующих амилозу и амилопектин, таких как тупой (du), сахар-1 (su1) и сахар-2 (su2). [39] Ген wx, например, увеличивает содержание сахаров и водорастворимых полисахаридов (WSP) на фоне su1 [40] и вызывает резкое увеличение сахаров и снижение содержания крахмала с мутированными генами ae или aedu. [ необходима цитата ]
- Мутация от Wx до wx не является чем-то необычным для разновидностей кукурузного пояса, Bear [36] обнаружил три отдельные мутации восковидной формы за три года подряд в общей популяции около 100 000 самоопыленных ушей.
- Мангельсдорф [41] также обнаружил много мутантов на своих экспериментальных полях.
- Известно, что аргентинская восковая кукуруза (wx-a), аллель в восковидном локусе, о которой впервые сообщили Andrés и Bascialli [26] , продуцирует небольшое количество амилозы (<5%) и дает промежуточную реакцию окрашивания йодом.
- Сообщалось о других мутантных аллелях в восковидном локусе, которые обладают свойствами крахмала, аналогичными свойствам, наблюдаемым с wx. [30] [31] [36]
Генотип и характеристика с помощью йода
Локус wx экспрессируется в эндосперме, в мужском гаметофите (пыльце) [10] [42], а также в женском гаметофите (зародышевый мешок). [43] Амилоза и амилопектин обладают разными свойствами связывания йода , при этом амилоза и амилопектин кукурузы дают значения сродства к йоду (IA) примерно от 19 до 20 и 1%, соответственно, в зависимости от источника. Weatherwax открыл этот процесс в 1922 году. [10]
Количество кажущейся амилозы может быть определено либо путем измерения абсорбционной способности комплекса крахмал-йод (значение синего) и соотнесения этого значения со значением чистых стандартов амилозы и амилопектина [44], либо путем измерения количества связанного йода (мг). на 100 мг крахмала при потенциометрическом титровании и соотнесение значения с количеством, связанным со стандартом амилозы. [45]
Однако значения, используемые для связывания йода, представляют собой только оценки содержания амилозы из-за различий в связывающей способности (и структуре) амилозы и амилопектина между типами крахмала. Например, молекулы амилопектина с длинными внешними ответвлениями связывают больше йода, чем молекулы с короткими ответвлениями, [46] [47], что приводит к небольшому количеству видимой амилозы. [ необходима цитата ]
Однако хроматографические профили крахмалов, содержащих wx, не показывают пика амилозы. Длина волны, при которой комплекс крахмал-йод имеет максимальную абсорбционную способность, называется макс. Лямбда. [39]
Растения, гетерозиготные по восковидному гену (Wx: wx), можно охарактеризовать путем окрашивания пыльцы йодом. Половина пыльцы будет синей, а половина - коричневой, тогда как ядра останутся синими (очень полезно в программе обратного скрещивания). Если растение гомозиготно рецессивное (wx: wx), вся пыльца будет коричневой, как и ядро. Будучи гомозиготно доминантным (Wx: Wx), йод будет казаться только синим. [ необходима цитата ]
Биохимия
Обычная зубчатая кукуруза имеет два разных пути образования крахмала: один ведет к разветвленной цепи (амилопектин), а другой - к полисахаридам с прямой цепью (амилоза). [48]
- Амилопектин состоит из цепочки α-D- (1-4) и α-D- (1-6) -глюкозидных связей, которые образуют разветвленную молекулу.
- Амилоза в основном линейна с α-D- (1-4) -связанными остатками глюкозы.
Локус Wx кодирует специфический фермент, связанный с гранулами крахмала, NDP-глюкозо-крахмальную глюкозилтрансферазу . Этот специфический фермент синтазы крахмала отвечает за биосинтез амилозы. [48] [49] Ген Wx катализирует связь 1–4 от остатков глюкозы с синтезом амилозы в развивающемся эндосперме. Этот фермент расположен в амилопластах и является основным компонентом белка, связанного с крахмалом, в кукурузе. [50] Нельсон показал, что гранулы крахмала из wx wx wx эндосперма имели очень низкую активность глюкозилтрансферазы, связанной с гранулами крахмала . [ необходима цитата ]
При измерении зависимости активности трансферазы от дозировки Wx в диплоидной и тетраплоидной кукурузе Акацука [51] заметил линейную пропорциональность между препаратом Wx Wx Wx и Wx Wx Wx Wx Wx Wx. Тем не менее, содержание амилозы было одинаковым в обоих типах, что позволяет предположить, что активность трансферазы не связана напрямую с содержанием амилозы. [ необходима цитата ]
У кукурузы и некоторых других растений есть свидетельства наличия молекулы крахмала, которая имеет промежуточный размер по сравнению с амилозой и амилопектином. [39] Промежуточная фракция содержит цепи (1–4) -связанных остатков альфа-D-ангидроглюкозы, но средняя длина этих цепей и количество цепей на молекулу отличаются от таковых в амилопектине или амилозе. Несколько исследователей [37] [52] продемонстрировали присутствие в нормальном кукурузном крахмале примерно от 5 до 7% промежуточных полисахаридов , основывая свои выводы на косвенных данных, полученных от IA. [ необходима цитата ]
Еще в 1956 г. было заявлено, что амилопектин содержит три различных типа цепей. [53] В каждой макромолекуле есть одна C-цепь, которая несет единственную восстанавливающую группу. B-цепи связаны с макромолекулами, связанными их потенциальной восстанавливающей группой, и могут содержать одну или несколько A-цепей, которые связаны аналогичным образом. Соотношение цепей AB (от 1: 1 до 1,5: 1) является мерой степени множественного разветвления и является важным свойством, описывающим амилопектин. Тем не менее точное расположение цепей в молекуле амилопектина до сих пор не ясно. [39]
Комбинирование рецессивного мутантного (wx) варианта кукурузы с другим мутантом, например кукурузой с наполнителем амилозы (ae) и тусклой (du) кукурузой, оказывает влияние на амилозную и амилопектиновую структуру крахмала.
- Наполнитель амилозы восковидный (aewx) крахмал содержит 21% кажущейся амилозы и имеет макс. Лямбда. 580 для йодно-крахмального комплекса. Внешние цепи aewx длиннее, чем у мутанта wx, и их меньше на вес крахмала. В целом крахмал aewx имел уникальную структуру, аналогичную аномальному амилопектину (промежуточная фракция), обнаруженному в крахмале ae.
- Повышенная доза в локусе ae, независимо от генотипа в локусе wx, привела к получению амилопектина с повышенной линейностью.
- Короткоцепочечная амилоза (приблизительно 100 единиц глюкозы) наблюдалась во всех генотипах кэ на гомозиготном фоне Wx. [37]
- Амилопектин мутантов aewx имел повышенную долю длинных B-цепей и уменьшенную долю коротких B-цепей по сравнению с амилопектином wx, тогда как амилопектин мутантного мутанта тусклого воскового дерева (duwx) имел пониженную долю длинных B-цепей и повышенную доля коротких B-цепей, что подтверждает новую природу амилопектина aewx и duwx. [ необходима цитата ]
Агрономические особенности
Производство крахмала восковидной кукурузы в промышленных масштабах требует дополнительных мер по сравнению со стандартной кукурузой вмятин. [ необходима цитата ]
Новые сорта с восковым локусом относительно легко вывести путем обратного скрещивания с сортами кукурузы зубчатой, но их продуктивность примерно на 3–10% меньше, чем у кукурузы зубчатой. [ необходима цитата ]
Из-за того, что восковидный ген является рецессивным, восковидная кукуруза должна быть изолирована от любых близлежащих полей кукурузы вмятин как минимум на 200 метров, чтобы предотвратить перекрестное опыление. Волонтерские побеги кукурузы, прорастающие из мусора прошлого года, также представляют собой проблему. Несколько добровольцев кукурузы вмятины на восковом поле будут достаточно, чтобы заразить все поле, в результате чего амилопектиновым крахмалом будут вмятины вместо восковых зерен. [ необходима цитата ]
Практически все восковое зерно производится по контракту с компаниями по производству крахмала (мокрого помола). Премия выплачивается в качестве компенсации дополнительных затрат, понесенных из-за более низкого урожая и дополнительных операций, таких как процедуры контроля качества, чтобы гарантировать, что крахмал в зерне не загрязнен. [ необходима цитата ]
Утилизация
Амилопектин или восковой кукурузный крахмал относительно легко желатинизировать , образуя прозрачную вязкую пасту с липкой или липкой поверхностью. Паста реологический напоминает пасту или корневые клубни крахмалов, такие как картофельный крахмал или крахмал из тапиоки (сделанный из маниока ). Амилопектиновый крахмал также имеет меньшую тенденцию к ретроградации и, следовательно, более стабилен по вязкости . Эти различные свойства по сравнению с обычным крахмалом зубчатой кукурузы, содержащим также амилозу , используются в основном в следующих различных областях применения. [ необходима цитата ]
Продукты питания
Модифицированные кукурузные крахмалы восковой спелости используются для улучшения однородности, стабильности и текстуры различных пищевых продуктов. Прозрачность и стабильность вязкости амилопектинового крахмала делают его особенно подходящим для загущения фруктовых пирогов. Он улучшает гладкость и кремообразность консервов и молочных продуктов, а также стабильность замораживания-оттаивания замороженных продуктов. Он придает более желаемую текстуру и внешний вид сухим продуктам и смесям [24]. Восковый кукурузный крахмал также является предпочтительным исходным материалом для производства мальтодекстринов из-за улучшенной растворимости в воде после сушки и большей стабильности и прозрачности раствора. [ необходима цитата ]
Восковая кукуруза в початках популярна в Китае и Юго-Восточной Азии, и ее можно найти в замороженных или полуфабрикатах в китайских кварталах. Восковая кукуруза - самая популярная кукуруза в Китае для потребления в свежем виде. Восковая текстура знакома и предпочитается людьми в Восточной Азии, поскольку такие предметы, как жемчуг тапиоки , клейкий рис и моти, имеют схожую текстуру. [ необходима цитата ]
Адгезионная промышленность
Крахмал из восковой кукурузы отличается от обычного кукурузного крахмала как по молекулярной структуре, так и по характеристикам пастообразности. Пасты из восковидного крахмала длинные и когезионные, а пасты из обычного кукурузного крахмала - короткие и плотные. Крахмал восковой кукурузы является основным компонентом крахмала в клеях, используемых для изготовления этикеток для бутылок. Этот клей на основе воскообразного крахмала придает этикеткам стойкость к повторному растворению, что предотвращает их отмачивание от бутылки при погружении в воду или в условиях очень высокой влажности. Восковые кукурузные крахмалы обычно используются в США для производства клейких лент и клеев для конвертов. [ необходима цитата ]
Исследования животноводства, молочного животноводства и кормления птицы
Исследования в кормлении восковой кукурузы началось в 1940 - е годы [ править ] . Начиная с отчета об исследовании в 1944 году [ указать ] , восковидная кукуруза, казалось, имела потенциал для повышения эффективности преобразования корма по сравнению с кукурузой вмятин. Было начато множество других опытов по кормлению, которые в целом указали на небольшое или явное положительное преимущество кормления восковым зерном. Повышение надоев молока и содержания молочного жира у лактирующего молочного скота, увеличение суточной прибавки в весе у откорма ягнят и при откорме откорму мясного скота. [ необходима цитата ]
Тем не менее обширные (грибовидные) агро-исследования не привели к какому-либо крупномасштабному использованию в кормовой промышленности из-за аналитических исследований, анализирующих перевариваемость поджелудочной железы крахмалов нескольких генотипов. Воскообразный крахмал геномного типа ae, а также геномного типа du и su2 для крахмалов с высоким содержанием амилозы демонстрирует превосходную усвояемость. Таким образом, амилопектин, только крахмалы восковой спелости, нельзя соотнести с хорошей усвояемостью. Сандстед предполагает, что усвояемость может лежать в большей степени в структуре гранул крахмала, в различиях в связывании молекул крахмала и в возможных аномальных связях между молекулами. [ необходима цитата ]
Смотрите также
- Амиломаизирующий кукурузный крахмал с высоким содержанием амилозы
- Восковый картофельный крахмал
- Клейкий рис
- Бинатог , филиппинский десерт из восковой кукурузы
Рекомендации
- ^ a b Коллинз, GN (1909). «Новый сорт индийской кукурузы из Китая». Бюро растениеводства (бюллетень) 161: 1-30.
- ^ а б Кулешов Н.Н. (1954). «Некоторые особенности кукурузы в Азии». (оригинальная версия на русском языке, Санкт-Петербург, 1928 г.) Annals of the Missouri Botanical Garden 41 (3): 271-299.
- Перейти ↑ De Candolle, A. (1883). Origine des plantes cultivées. Марсель, Издания Жанны Лаффитт (переиздано в 1984 году).
- ^ Коллинз, GN (1920). «Восковая кукуруза из верхней Бирмы». Наука 52 (1333): 48-51.
- ^ a b c d Mangelsdorf, PC (1974). Кукуруза, ее происхождение, эволюция и совершенствование . Кембридж, Массачусетс, The Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-17175-6
- ^ Гудрич, LC (1938). «Первое знание Китаем Америки». Геог. Откр. 27: 400-411.
- ^ Хо, PT (1956). «Внедрение американских пищевых растений в Китай». Являюсь. Антроп. 57: 191-201.
- ^ Weatherwax, P. (1950). «История кукурузы». Ежемесячный научный 71 (1): 50-60.
- ^ Коллинз, GN (1914). «Наследование текстуры эндосперма у сладких х восковидных гибридов кукурузы». Американский натуралист 48 (574): 584-594.
- ^ a b c Weatherwax, П. (1922). «Редкий углевод в восковой кукурузе». Genet. 7: 568-572.
- ↑ Bates, LL, D. French, et al. (1943). «Содержание амилозы и амилопектина в крахмале определяется их образованием йодного комплекса». J. Am Chem. Soc. 65.
- ^ а б Спраг, Г.Ф., Б. Бримхолл и др. (1943). «Некоторые эффекты воскового гена кукурузы на свойства крахмала эндосперма». Варенье. Soc. Агрон. 35: 817-822.
- ^ Парнелл, FR (1921). «Примечание об обнаружении сегрегации при исследовании пыльцы риса». J. Genet. 11: 209-212.
- ^ ФАО (2004). «Глобальное исследование рынка маниоки». http://www.fao.org/docrep/007/y5287e/y5287e00.htm (14 января 2006 г.).
- ^ Schopmeyer, HH (1943). «Восковый кукурузный крахмал вместо тапиоки ». Ind. Eng. Chem. 35: 1168-1172.
- ^ Киссельбах, Т.А. и Н.Ф. Петерсен (1926). «Сегрегация углеводов при скрещивании восковидных и крахмалистых сортов кукурузы». Genet. 11 (5): 407-422.
- ^ Schopmeyer, HH (1943). «Восковый кукурузный крахмал вместо тапиоки». Ind. Eng. Chem. 35: 1168-1172.
- ^ а б Крукстон, РК (1979). «Рассказ о разновидностях кукурузы восковой спелости, использовании и истории». Сельскохозяйственные культуры и почвы 32 (9): 11-13.
- ^ а б Уолден, ДБ (1978). Селекция и генетика кукурузы. США, издание Wiley-Interscience.
- ^ Зерновой совет США (2002). «Отчет о качестве кукурузы с повышенной стоимостью (VEC) за 2001-2002 годы». http://www.vegrains.org/documents/2002veg_report/toc/tablecont.html (30.01.06).
- ^ а б Фергасон В. (2001). Высокое содержание амилозы и восковидные мозоли (стр. 63-84). Специальные кукурузы. AR Hallauer, Boca Raton, CRC Press: 479 стр.
- ^ Deatherage, WL, MM Macmasters, и др. (1955). «Частичное исследование содержания амилозы в крахмале отечественных и зарубежных сортов кукурузы, пшеницы и сорго, а также некоторых других крахмалосодержащих растений». Пер. Являюсь. Доц. Cereal Chem. 13 (31).
- Перейти ↑ Whistler, RL (1984). История и перспективы использования крахмала. Крахмал: химия и технология, RL Whistler, JN BeMiller, EF Paschell, Academic Press, Орландо, Флорида.
- Перейти ↑ Sprague, GF (1939). «Оценка количества растений, скрещиваемых сверху, необходимого для адекватного представления сорта кукурузы». Варенье. Soc. Агрон. 31: 11-16.
- ^ Mangelsdorf, PC (1924). «Восковый эндосперм кукурузы Новой Англии». Наука 60 (1549): 222-3.
- ^ a b Андрес, JM и PC Bascialli (1941). «Characteres hereditarios aislaidos en maices cultivados в Аргентине». Univ. Buenos Aires Inst. Genet. 2: 1.
- ^ Breggar, Т. (1928). «Восковый эндосперм в аргентинской кукурузе». J. Hered. 19: 111.
- ^ Стонор, CR и Э. Андерсон (1949). «Кукуруза среди горцев Ассама». Аня. Миссури Бот. Гард. 36: 355-404.
- ^ a b Wessler, SR и MJ Varagona (1985). «Молекулярная основа мутаций в восковом локусе кукурузы: корреляция с генетической картой тонкой структуры». Genet. 82: 4177-4181.
- ^ a b c Neuffer, MG, EH Coe, et al. (1997). Мутанты кукурузы. Нью-Йорк, издательство лаборатории Колд-Спринг-Харбор.
- ^ a b Нельсон, О.Е. (1968). Восковый локус кукурузы. II. Расположение аллелей контролирующих элементов ». Genet. 60: 507-524.
- Перейти ↑ Kempton, JH (1919). «Наследование восковидного эндосперма кукурузы». USDA Bull. 754.
- ^ Klösgen (1986). Molekulare Analyze des waxy Gens aus Zea mays. Кёльн, Universitaat zu Köln: 55 стр.
- ^ Mangelsdorf, PC (1974). Кукуруза, ее происхождение, эволюция и совершенствование. Кембридж, Массачусетс, The Belknap Press of Harvard University Press
- ^ Kiesselbach, Т. (1944). «Характер, полевые характеристики и промышленное производство восковой кукурузы». J. of Am. Soc. Агр. 36 (8): 668-682.
- ^ a b c Медведь, RP (1944). «Мутации восковидного и сахаристого эндосперма в инбредных линиях зубчатой кукурузы». Варенье. Soc. Агрон. 36: 89-91.
- ^ a b c Boyer, CD, DL Garwood, et al. (1976). «Взаимодействие удлинителя амилозы и восковых мутантов кукурузы (Zea Mays L.)». Крахмал 28: 405-410.
- ^ Creech, RG (1968). «Синтез углеводов в кукурузе». Adv. Агрон. 20: 275.
- ^ а б в г Уайт, П.Дж. (1994). Свойства кукурузного крахмала (стр. 29-54). Специальные кукурузы, Бока-Ратон, CRC Press: 410 стр.
- ^ Эндрю, Р. Х., Р. А. Бринк и др. (1944). «Некоторые эффекты восковидных и сахаристых генов на развитие эндосперма кукурузы». J. Agr. Res. 69: 355-371.
- ^ Mangelsdorf, PC (1947). «Наследование амилового сахарного эндосперма и его производных у кукурузы». Genet. 32: 448-458.
- ^ Демерец, М. (1924). «Случай диморфизма пыльцы кукурузы». Являюсь. Журнал ботаники 11 (7): 461-464.
- Перейти ↑ Brink, RA (1925). «Менделирующие соотношения и генерация гаметофитов у покрытосеменных растений». Генетика 10: 359-388.
- ^ Шеннон, JC и DL Гарвуд (1984). Генетика и физиология развития крахмала. Крахмал: химия и технология, RL Whistler, JN Be-Miller, EF Paschell, Academic Press, Орландо, Флорида: 25.
- ^ Бэнкс, W., CT Greenwood, et al. (1974). ”Характеристика крахмала и его компонентов. Часть VI. Критическое сравнение оценки содержания амилозы колориметрическим определением и потенциометрическим титрованием йодного комплекса ». Крахмал 26: 73-78.
- ^ Бэнкс, У. и CT Гринвуд (1975). Реакция крахмала и его компонентов с йодом. Крахмал и его компоненты. Эдинбург, University Press: 67.
- ^ Бэнкс, W., CT Greenwood, et al. (1970). «Свойства синтетического амилопектина с длинными внешними цепями». Крахмал 22: 292-296.
- ^ а б Нельсон (1962). Восковый локус кукурузы. I. Оценка частоты внутрилокусной рекомбинации по пыльце и традиционным анализом ». Genet. 47: 737-742.
- ^ Echt, CS и Д. Шварц (1981). «Доказательства включения контролирующих элементов в структурный ген в восковидном локусе кукурузы». Genet. 99: 275-284.
- ^ Tsai, CY (1974). «Функция воскового локуса в синтезе крахмала в эндосперме кукурузы». Biochem. Genet. 11 (2): 83-96.
- ^ Акацука, Т. и О. Е. Нельсон (1969). «Исследования синтеза крахмала у мутантов кукурузы». J. Jap. Starch Sci. 17: 99-115.
- ^ Lansky, S., S. Kooli, et al. (1949). «Свойства фракций и линейных фракций из различных крахмалов». Варенье. Chem. Soc. 71: 4066.
- ^ Peat, S., WJ Whelan, et al. (1956). «Ферментативный синтез и расщепление крахмала. XXII Свидетельство множественного ветвления крахмала восковой кукурузы ». J. of Chem. Соц .: 3025-3030