Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о рыбном семействе Gobiidae. Чтобы узнать о других рыбах, называемых бычками, см. Бычок .

Бычки
Gobius niger (Стефано Герьери) 1.jpg
Черный бычок ( Gobius niger )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Актиноптеригии
Заказ:Бычкообразные
Семья:Gobiidae
G. Cuvier , 1816 г.
Подсемейства

См. Текст .

Gobiidae является семьей из костистых рыб в порядке Gobiiformes , один из самых крупных рыб семей , состоящих из более чем 2000 видов в более чем 200 родов , иногда называют «истинные бычками». [1] Большинство из них относительно небольшие, обычно менее 10 см (3,9 дюйма) в длину. Gobiidae включает в себя некоторых из самых маленьких позвоночных в мире, таких как Trimmatom nanus и Pandaka pygmaea , Trimmatom nanus  в полностью выращенном виде имеют длину менее 1 см ( 3 ⁄ 8 дюйма) , а затем Pandaka pygmaea.стандартная длина составляет 9 мм (0,35 дюйма), максимальная известная стандартная длина составляет 11 мм (0,43 дюйма). Некоторые крупные бычки могут достигать 30 см в длину, но это исключение. Как правило, они бентосные или обитающие на дне. Хотя немногие из них важны в качестве пищи для человека, они имеют большое значение как кормовые виды для коммерчески важных рыб, таких как треска , пикша , морской окунь и камбала . Некоторые бычки также представляют интерес как аквариумные рыбки, например, рыба-дротик из рода Ptereleotris . Филогенетические взаимоотношения бычков изучены с использованием молекулярных данных. [2] [3]

Описание [ править ]

бычок-обезьяна ( Neogobius fluviatilis ) и бычок- пестрый ( Ponticola kessleri ), члены ранее действовавшего подсемейства Benthophilinae.
бычок-клоун ( Microgobius gulosus ), «настоящий бычок», ранее входивший в состав Gobiinae
Обыкновенный бычок ( Pomatoschistus microps ), «настоящий бычок», ранее входивший в состав Gobiinae.
Черноперый дротик ( Ptereleotris Evides ) - вид из ранее действовавшего семейства Ptereleotridae.

Наиболее отличительными чертами морфологии бычков являются сросшиеся тазовые плавники , образующие дискообразную присоску. Эта присоска функционально аналогична плавник спинной присоски , которым обладает remoras или тазовым плавником присоской из пинагоровых , но анатомический различно; эти сходства - продукт конвергентной эволюции . Виды этого семейства часто можно увидеть с помощью присоски, которая прикрепляется к камням и кораллам , а в аквариумах они также прикрепляются к стеклянным стенкам аквариума.

Распространение и среда обитания [ править ]

Gobiidae распространены по всему миру в тропических и умеренных прибрежно-морских, солоноватых и пресноводных средах. Их ареал простирается от коралловых рифов Старого Света до морей Нового Света и включает реки и прибрежные ареалы Европы и Азии. [4] Бычки, как правило, обитают на дне. Хотя многие из них живут в норах, некоторые виды (например, из рода Glossogobius ) являются настоящими пещерными рыбами . [5] На коралловых рифах виды бычков составляют 35% от общего числа рыб и 20% видового разнообразия. [6]

Подсемейства [ править ]

Смотрите также: Список родов Gobiidae

Семейство Gobiidae подверглось серьезному пересмотру в 5-м издании « Рыб мира» . До ревизии Gobiidae содержали шесть подсемейств: Gobiinae , Benthophilinae , Amblyopinae , Gobionellinae , Oxudercinae и Sicydiinae . При пересмотре были сохранены первые два подсемейства, а остальные четыре были удалены в отдельное семейство Oxudercidae . Кроме того, виды, ранее относившиеся к семействам Kraemeriidae , Microdesmidae , Ptereleotridae и Schindleriidae.были добавлены к пересмотренным Gobiidae, хотя подсемейства не были описаны. [7]

Два ранее признанных подсемейства, в которых виды были сохранены у Gobiidae в 5-м издании « Рыб мира» : [7]

Benthophilinae [ править ]

Основная статья: Benthophilinae

Представители Benthophilinae являются эндемиками Понто-Каспийского региона (включая Мраморное , Черное , Азовское , Каспийское и Аральское моря ). [8] У представителей подсемейства сросшиеся брюшные плавники и удлиненные спинной и анальный плавники. [9] Они отличаются от близкородственного подсемейства Gobiinae отсутствием плавательного пузыря у взрослых особей и расположением самых верхних лучей грудных плавников внутри мембраны плавников . [10] В его состав входит головастик бычки , обезьяны бычки и пестрые бычки.

Gobiinae [ править ]

Основная статья: Gobiinae

Члены Gobiinae известны как настоящие бычки . Это самое распространенное и самое разнообразное из подсемейств, ранее считавшихся Gobiidae, содержащее около 2000 видов и 150 родов.

Экология и биология [ править ]

Гобииды - это в основном рыбы мелководных морских местообитаний, включая приливные бассейны , коралловые рифы и луга из морских водорослей ; они также очень многочисленны в солоноватых водах и устьях местообитаний, включая низовья рек, мангровые болота и солончаки . Несколько видов бычков (точно неизвестно, но их несколько) также полностью адаптированы к пресноводной среде. К ним относятся бычок-кругляк ( Neogobius melanostomus ), австралийский бычок пустынный ( Chlamydogobius eremius ) и европейский пресноводный бычок Padogobius bonelli. Большинство бычков питаются мелкими беспозвоночными, хотя некоторые из более крупных видов едят другую рыбу, а некоторые едят планктонные водоросли .

Воспроизведение [ править ]

Большинство видов Gobiidae прикрепляют свои яйца к субстрату , например, к растительности, кораллам или поверхности камня. Они откладывают от пяти до нескольких тысяч яиц в зависимости от вида. После оплодотворения икры самец защищает икру от хищников и защищает их от детрита . Самец обмахивает яйца, тем самым обеспечивая их кислородом. Самка поддерживает нору. Яйца вылупляются через несколько дней. Личинки рождаются прозрачными, и они приобретают окраску после распространения, чтобы найти подходящую среду обитания. Личинки многих видов пресноводных бычков уносятся вниз по течению в солоноватые воды или даже в море. Они возвращаются к пресной воде через несколько недель или месяцев. [11]

Бычьи животные в более теплых водах достигают зрелости за несколько месяцев, а бычки в более прохладных условиях достигают зрелости через два года. Общая продолжительность жизни бычков варьируется от одного до десяти лет, при этом виды, обитающие в более теплых водах, обычно живут дольше. [11]

Поведение [ править ]

Строительство норы [ править ]

Многие виды Gobiidae живут парами самец-самка, которые строят норы и делят норы, подобно многим другим рыбам, таким как мозамбикская тилапия . Норы используются как укрытия и места нереста . Гобииды ртом копают морское дно, удаляя осколки мертвых кораллов, щебень и бентосные водоросли , чтобы построить свои норы. [12] Gobiids поддерживают свои норы, сдувая песок веером внутри нор. Кроме того, бычки используют коралловый щебень, чтобы блокировать вход в нору. Один бычок переносит до девяти кусков коралловых обломков в минуту. Гобииды также строят насыпь высотой 6–13 см над входом в свою нору для нереста. [12]Курган позволяет воде быстро течь по насыпи. Поток воды, создаваемый насыпью, помогает снабжать яйца кислородом. В то время как строительство норы - это совместное поведение представителей обоих полов, самцы обычно прилагают больше усилий для поддержания норы, чем самки. Вместо этого самки кормят больше, потому что репродуктивный успех является оптимальным, когда самки вкладывают больше энергии в подготовку к размножению. [13]После нереста роли самцов и самок меняются. Самки в первую очередь поддерживают нору, а самцы в основном заботятся о яйцах, обмахивая их веером, обеспечивая тем самым кислород. Однако, когда самки покидают нору, холмы теряют высоту. Затем самцы отказываются от яиц и едят их, готовясь к будущим возможностям спаривания. Норы бычков различаются по размеру в зависимости от размера вида. [13]

Клептогамия [ править ]

Клептогамия относится к тайному поведению во время размножения . Самки предпочитают бычков-самцов с крупным телом. Поскольку не все самцы имеют большие тела, более мелкие могут обмануть, вместо того чтобы тратить энергию на поиски партнера. [14] Кеды ждут возле нерестилища парных рыб. Затем кроссовки выпускают свою сперму на нерестилище, как только спаренная самка выпускает свои яйца . [15] Хотя сперма кроссовок оплодотворяет некоторые яйцеклетки, парный самец не может отличить яйцеклетки, оплодотворенные кроссовками, от яйцеклеток, оплодотворенных его собственной спермой. Поэтому парный самец одинаково заботится обо всех яйцах. [16]

Клептогамия - хорошая стратегия во многих отношениях. Во-первых, кроссовкам не нужны собственные территории, что указывает на то, что им не нужно тратить энергию на защиту территорий, как это требуется большинству других самцов. Большинству бычков-самцов нужны свои собственные территории, поскольку самки не хотят спариваться с самцом, который не владеет своей территорией. [14] Во-вторых, кроссовки не заботятся о своих яйцах. Парные самцы обеспечивают родительскую заботу вместо кроссовок. Таким образом, кроссовки могут сэкономить энергию и приложить больше усилий для поиска новых целей для мошенничества. [14]

Цена клептогамии заключается в том, что кроссовки могут подвергаться агрессивным атакам парных самцов, которые обычно намного крупнее и сильнее кроссовок. Для маленьких кроссовок нападения парных самцов могут быть вредными и часто приводить к смерти. [14]

Кроссовки еще называют псевдо-женскими, так как они маленькие и практически не отличимы от женских. Этот небольшой размер тела облегчает обман. Парные самцы чаще всего думают, что кроссовки женские, поэтому парные самцы не прогоняют кроссовки. Парных самцов называют « буржуазными », потому что они крупнее, сильнее и, что самое главное, парные. [14]

Смена пола [ править ]

Некоторые виды бычков, такие как черноглазый бычок и Lythrypnus dalli , могут менять свой пол. Смена пола у этих бычков возможна, так как наружные половые органы у самцов и самок не сильно различаются. [14] Смена пола может длиться от нескольких дней до недель. Большинство половых изменений у бычков происходит от самки к самцу ( протогиния ), а не от самца к самке ( протандрия ). Переход от самки к самцу наблюдается не только у бычков, но и у губанов , стрекоз и морских обитателей . [14] Переход от женщины к мужчине обычно происходит из-за смерти постоянного мужчины группы. Если в группе нет мужчин,воспроизведение будет невозможно. Таким образом, доминирующая самка превращается в самца, позволяя случиться спариванию. [17] Переход от мужчины к женщине происходит, когда женщины предпочитают определенные особенности мужчин. Например, самки предпочитают крупных самцов, а несколько крупных самцов спариваются с множеством самок, тогда как маленькие самцы теряют возможность спариваться. Маленькие самцы либо предпочитают стать кроссовками (клептогамия), либо трансформируются в самок, потому что технически все самки имеют большие возможности для спаривания. Превратившись в самок, самцы могут дать много потомства . [14] [18]

У некоторых бычков необычайно развита способность менять пол. Gobiodon histrio с Большого Барьерного рифа демонстрирует двунаправленную смену пола. G. histrio - один из немногих видов, способных менять пол обоими способами. Когда две самки G. Historio , которые раньше были самцами, находятся на одном коралловом рифе, одна из них снова превращается в бычка-самца. [18]

Определение пола [ править ]

Определение пола у кораллового бычка Gobiodon erythrospilus не происходит до тех пор, пока молодые особи не встретят потенциальных партнеров. [14] Противостояние потенциальному партнеру может быть трудным для молоди Gobiodon erythrospilus , поскольку большая часть коралловых ресурсов, имеющих решающее значение для привлечения партнеров, занята уже существующими парными бычками. Молодые особи могут встретиться с потенциальными партнерами только тогда, когда один из членов уже существующих пар умирает. Пол несовершеннолетних определяется в соответствии с полом их потенциальных партнеров. Когда детеныш встречает самку, он становится самцом, и наоборот . Этот тип определения пола называется определением пола под влиянием общества. [19]

Навигация [ править ]

Некоторые бычки запоминают ориентиры , находящиеся на небольшом расстоянии, и используют их, чтобы ориентироваться . В приливных зонах обитают мелкие волнистые бычки ( Bathygobius soporator ) . Они плавают через бассейны во время приливов и запоминают, как каждый бассейн соединяется с другим. Затем, во время отлива , они могут демонстрировать точное прыжковое поведение, поскольку они запомнили пути. [20] В новой среде эти рыбы не прыгают и не прыгают в неправильные бассейны. Тем не менее, после одной ночи они демонстрируют такое же точное прыжковое поведение. [21]

Выбор среды обитания [ править ]

Было проведено исследование, чтобы понять, как бычки реагируют на изменение среды обитания. У рыб было два варианта: безопасная среда обитания с меньшим количеством пищи и опасная среда обитания с большим количеством пищи. Результаты исследования как сытой, так и голодной рыбы показали, что бычки, столкнувшись с выбором между поиском пищи и избеганием хищников , сделали выбор, который улучшил бы их добычу. [22]

Некоторые морские бычки живут в симбиозе с креветками.

Симбиоз [ править ]

Виды Gobiidae иногда образуют симбиотические отношения с другими видами [23], например, с роющими креветками . Креветка поддерживает нору в песке, в которой живут и креветка, и рыба. У креветок плохое зрение по сравнению с бычками, но если они увидят или почувствуют, как рыба внезапно заплывает в нору, она последует за ними. Рыба и креветка поддерживают контакт друг с другом, креветка использует свои усики, а рыба при тревоге щелкает креветкой хвостом. Таким образом, этих бычков иногда называют « бычками-сторожами » или «бычками-креветками». Каждая сторона извлекает выгоду из этих отношений: креветка получает предупреждение о приближающейся опасности, а рыба получает безопасный дом и место, чтобы отложить икру.. Размножаются только альфа-самец и самка, другие рыбы в колонии едят умеренно, чтобы сопротивляться съедению альфа-самцом или самкой. Таким образом, могут воспроизводиться только самые крупные и приспособленные. [ необходима цитата ]

Другой пример симбиоза демонстрируют неоновые бычки ( Elacatinus spp.). Эти бычки, известные как «бычки-чистильщики», удаляют паразитов с кожи, плавников, рта и жабр самых разных крупных рыб. Самым примечательным аспектом этого симбиоза является то, что многие рыбы, посещающие очистные станции бычков- чистильщиков , в противном случае относились бы к такой мелкой рыбе как к еде (например, групперам и люциану ). Опять же, это отношения, в которых выигрывают обе стороны: бычки получают постоянный запас пищи, поскольку более крупная рыба посещает их очистные станции, а более крупная рыба покидает очистные станции более здоровыми, чем они были, когда они прибыли.

Другая форма симбиоза существует между бычками и грибным кораллом Heliofungia actiniformis ( Fungiidae ), при котором представители рода Eviota бродят среди щупалец, возможно, скрываясь от хищников. [24] [25]

Коммерческое значение [ править ]

Продажа сушеных бычков на рынке в Одессе , Украина.

Гобииды имеют коммерческое значение в России и Украине . Они ловили рыбу в Азовском море , на северо - западе Черного моря и Каспийского моря . Наиболее важные виды круглый бычок , бычок-песочник , жаба бычок , и трава бычок . Трава бычок также промысловые рыбы в Италии .

В аквариуме [ править ]

В аквариумах содержится несколько видов бычков. [26] Большинство содержащихся в неволе бычков - морские. Пожалуй, самый популярный - маленький, но красочный неоновый бычок . Большинство бычков держатся в нижней части аквариума, прячась в скалах, но некоторые виды (особенно креветочные бычки) предпочитают рыть себе небольшие норки. Аквариумисты обычно снабжают их мелкозернистым субстратом, чтобы не повредить их нежную нижнюю часть. Обычно содержащиеся в морской воде разновидности включают бычка-креветки Рэндалла и бычка - сторожа .

См. Также [ править ]

  • Спящие бычки - это близкородственное семейство (Eleotridae), у которых отсутствует сросшаяся присоска из тазового плавника, типичная для большинства бычков, но в остальном они очень похожи по размеру, форме и экологии.
  • Блэнни - это группа мелководных морских рыб, которую часто путают с бычками.
  • Драконы внешне похожи на бычков и иногда их путают.
  • Pholidichthys leucotaenia обычно называют бычком -инженером или бычком- осужденным, но это не бычок.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Пацнер, РА; Ван Тасселл, Дж. Л.; Ковачич, М .; Капур, Б.Г., ред. (2011). Биология бычков . Энфилд, Нью-Хэмпшир: научные издательства. п. 685. ISBN 978-1-57808-436-4.
  2. ^ Agorreta, A .; Сан-Мауро, Д .; Schliewen, U .; Ван Тасселл, Дж. Л.; Ковачич, М .; Зардоя, Р .; Рубер, Л. (2013). «Молекулярная филогенетика Gobioidei и филогенетическое размещение европейских бычков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 69 (3): 619–633. DOI : 10.1016 / j.ympev.2013.07.017 . ЛВП : 10261/123985 . PMID 23911892 . 
  3. ^ Agorreta, A .; Рубер, Л. (2012). «Стандартизированный реанализ молекулярных филогенетических гипотез Gobioidei». Систематика и биоразнообразие . 10 (3): 375–390. DOI : 10.1080 / 14772000.2012.699477 .
  4. ^ Такер, Кристин Е .; Дон М. Рож (2011). «Филогения бычков и выделение бычьих линий». Систематика и биоразнообразие . 9 (4): 329–347. DOI : 10.1080 / 14772000.2011.629011 .
  5. ^ Ромеро, А., изд. (2001). Биология гипогейских рыб . Развитие экологической биологии рыб. С. 35–36. ISBN 978-1402000768.
  6. ^ Уинтерботтом, Ричард; и другие. (2011). «Продолжительность жизни, рост и смертность бычка Trimma benjamini в западной части Тихого океана и сравнение с T. nasa». Экологическая биология рыб . 91 (3): 295–301. DOI : 10.1007 / s10641-011-9782-6 .
  7. ^ а б Дж. С. Нельсон; TC Grande; MVH Уилсон (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Вайли. п. 752. ISBN. 978-1-118-34233-6.
  8. ^ Симонович, PD; Николич, В.П .; Скора, К.Е. (1996). «Число позвонков у понто-каспийских бычков: филогенетическая значимость». J. Fish Biol . 49 (5): 1027–1029. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1996.tb00098.x .
  9. ^ Миллер PJ (1986) Gobiidae. В: Whitehead PJP, Bauchot M.-L., Hureau J.-C., Nielsen J., Tortonese E. (eds.) Fish of the North-Eastern Atlantic and the Mediterranean, Vol. 3. ЮНЕСКО, Париж.
  10. ↑ Пинчук, В.И. (1991). "К вопросу о группировках видов в пределах рода Neogobius (Perciformes)" . Вопросы ихтиологии . 31 : 380–393.
  11. ^ a b Hoese, Дуглас Ф. (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. С. 218–222. ISBN 978-0-12-547665-2.
  12. ^ a b Рибс, Стефан. "Могут ли рыбы строить вещи?" (PDF) .
  13. ^ a b Такегаки, Такеши; Акинобу Наказоно (июнь 1999 г.). «Разделение труда у моногамного бычка, Valenciennea longipinnis, в связи с роющим поведением». Ихтиологические исследования . 46 (2): 125–129. DOI : 10.1007 / BF02675430 .
  14. ^ a b c d e f g h я Рибс, Стефан. «Половая жизнь рыб» (PDF) .
  15. ^ Svensson, O .; Кварнемо (2007). «Паразитическое нерестилище у песчаных бычков: экспериментальная оценка размера открываемого гнезда, признаков самцов кроссовок, отцовства и сыновнего каннибализма» . Поведенческая экология . 18 (2): 410–419. DOI : 10.1093 / beheco / arl098 .
  16. ^ Свенссон, О; Magnhagen, C .; Forsgren, E .; Кварнемо, К. (1998). «Родительское поведение в отношении появления крадущегося у бычка». Поведение животных . 56 (1): 175–179. DOI : 10.1006 / anbe.1998.0769 . PMID 9710475 . S2CID 24806138 .  
  17. ^ Лоренци, В .; Эрли, Р.Л .; Гробер, MS (2006). «Предотвращение поведенческих взаимодействий с самцом способствует смене пола у самок голубых бычков Lythrypnus dalli». Поведенческая экология и социобиология . 59 (6): 715–722. DOI : 10.1007 / s00265-005-0101-0 .
  18. ^ a b Мундай, PL; Кейли, MJ; Джонс, GP (1998). «Двунаправленная смена пола у кораллового бычка». Поведенческая экология и социобиология . 43 (6): 371–377. DOI : 10.1007 / s002650050504 .
  19. ^ Хоббс, J.-PA; Мандей, Польша; Джонс, GP (2004). «Социальная индукция созревания и определения пола у рыбы кораллового рифа» . Труды Лондонского королевского общества . В 271 (1553): 2109–2114. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2845 . PMC 1691848 . PMID 15475329 .  
  20. ^ Рибс, Стефан. «Как рыбы находят дорогу» (PDF) .
  21. Перейти ↑ Aronson, LR (1971). «Дальнейшие исследования ориентации и прыжкового поведения у бычьих рыб, Bathygobius soporator». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 188 (1): 378–392. Bibcode : 1971NYASA.188..378A . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1971.tb13110.x . PMID 5288865 . 
  22. ^ Magnhagen, С. (1988). «Изменения в кормлении в ответ на риск нападения хищников у двух видов бычковых рыб, Pomatoschistus minutus и Gobius niger» . Серия «Прогресс морской экологии» . 49 : 21–26. Bibcode : 1988MEPS ... 49 ... 21M . DOI : 10,3354 / meps049021 .
  23. ^ GS Helfman; BB Colette; Де Фейси (1997). «Глава 21: Рыбы как социальные животные». Разнообразие рыб . Блэквелл. ISBN 978-0-86542-256-8.
  24. Перейти ↑ Bos, Arthur R (2012). «Рыбы (Gobiidae и Labridae), связанные с грибным кораллом Heliofungia actiniformis (Scleractinia: Fungiidae) на Филиппинах» . Коралловые рифы . 31 (1): 133. Bibcode : 2012CorRe..31..133B . DOI : 10.1007 / s00338-011-0834-3 .
  25. ^ Bos А.Р., Хоксема BW (2015). «Криптобентосные рыбы и совместно обитающие креветки, связанные с грибным кораллом Heliofungia actiniformis (Fungiidae) в заливе Давао, Филиппины». Экологическая биология рыб . 98 (6): 1479–1489. DOI : 10.1007 / s10641-014-0374-0 .
  26. ^ Шефер, Франк (2005). Солоноводные рыбы . Аквалог. ISBN 978-3936027822.

Внешние ссылки [ править ]

  • Гобиоидный научно-исследовательский институт
  • Themudskipper.org: сайт о грязевых прыгунах
  • Статья о бычках-чистильщиках в аквариумах
  • Часто задаваемые вопросы по аквариуму с солоноватой водой запись о бычках
  • «Бычок»  . Новая международная энциклопедия . 1906 г.
  • Смит, JLB 1960. Рыбы семейства Gobiidae в Южной Африке. Ихтиологический бюллетень; № 18 . Кафедра ихтиологии, Родосский университет, Грэхемстаун, Южная Африка.
  • Smith, JLB 1959. Гобиоидные рыбы семейств Gobiidae, Periophthalmidae, Trypauchenidae, Taenioididae и Kraemeriidae западной части Индийского океана. Ихтиологический бюллетень; № 13 . Кафедра ихтиологии, Родосский университет, Грэхемстаун, Южная Африка.