Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для получения информации о топологии см. Топология ячеек сети .
Траектория движения крысы через квадратную среду показана черным цветом. Красные точки указывают места, в которых сработала конкретная энторинальная ячейка сетки.

Ячейка сетки представляет собой тип нейрона в пределах энторинальной коры , что пожары через регулярные промежутки времени , как животное плавают открытую область, что позволяет ему понять свое положение в пространстве за счет хранения и интеграции информации о местоположении, расстояния и направления. [1] ячейки сетки были обнаружены во многих животных, в том числе крыс , [1] мышей , [2] летучих мышей , [3] обезьян , [4] и людей. [5] [6]

Ячейки сетки были открыты в 2005 году Эдвардом Мозером , Мэй-Бритт Мозер и их учениками Торкелем Хафтингом, Марианной Финн и Стурлой Молден в Центре биологии памяти (CBM) в Норвегии. Они были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине 2014 года вместе с Джоном О'Кифом за открытие клеток, которые составляют систему позиционирования в мозге. Расположение пространственных стреляющих полей, находящихся на равном расстоянии от своих соседей, привело к гипотезе о том, что эти клетки кодируют нейронное представление евклидова пространства . [1] Открытие также предложило механизм динамического вычисления собственного положения на основе постоянно обновляемой информации о положении и направлении.

Ячейки сетки получили свое название от того факта, что соединение центров их полей стрельбы дает треугольную сетку.

Чтобы обнаружить активность клеток сетки в типичном эксперименте на крысах, электрод, который может регистрировать активность отдельных нейронов, имплантируют в дорсомедиальную энторинальную кору и собирают записи, когда крыса свободно перемещается по открытой арене. Полученные данные можно визуализировать, отмечая положение крысы на карте арены каждый раз, когда нейрон запускает потенциал действия . Эти отметки со временем накапливаются, образуя набор небольших кластеров, которые, в свою очередь, образуют вершины сетки равносторонних треугольников. Шаблон правильного треугольника отличает ячейки сетки от других типов ячеек, которые показывают пространственное срабатывание. Напротив, если ячейка места гиппокампа крысы исследуется таким же образом, то метки часто образуют только один кластер (одно «поле места») в данной среде, и даже когда видны несколько кластеров, в их расположении нет заметной регулярности.

Предпосылки открытия [ править ]

В 1971 году Джон О'Киф и Джонатон Достровский сообщили об открытии клеток места в гиппокампе крысы - клеток, которые запускают потенциалы действия, когда животное проходит через определенную небольшую область пространства, которая называется полем места клетки. [7] Это открытие, хотя поначалу было спорным, привело к серии исследований, кульминацией которых стала публикация в 1978 году книги О'Киф и его коллеги Линн Надел под названием «Гиппокамп как когнитивная карта» (фраза, которая также появилась в название статьи 1971 г.) [8] - в книге утверждалось, что нейронная сеть гиппокампа создает экземпляры когнитивных карткак предположил психолог Эдвард К. Толмен . Эта теория вызвала большой интерес и послужила стимулом для сотен экспериментальных исследований, направленных на выяснение роли гиппокампа в пространственной памяти и пространственной навигации.

Поскольку энторинальная кора обеспечивает самый большой вход в гиппокамп, было очевидно важно понять пространственные свойства возбуждения энторинальных нейронов. Самые ранние исследования, такие как Quirk et al. (1992) описали нейроны энторинальной коры как имеющие относительно большие и нечеткие поля мест. [9] Мозеры, однако, считали возможным получить другой результат, если бы записи производились из другой части энторинальной коры. Энторинальная кора - это полоска ткани, проходящая по заднему краю мозга крысы от вентральной до дорсальной сторон. Анатомические исследования показали, что разные секторы энторинальной коры проецируются на разные уровни гиппокампа: дорсальный конец ЭК выступает в дорсальный гиппокамп, а вентральный конец - в вентральный гиппокамп. [10] Это было актуально, потому что несколько исследований показали, что клетки места в дорсальном гиппокампе имеют значительно более острые поля места, чем клетки более вентральных уровней. [11] Однако в каждом исследовании энторинальной пространственной активности до 2004 г. использовались электроды, имплантированные около вентрального конца ЭК. Соответственно, вместе с Марианной Финн, Стурлой Молден и Менно Виттером Мозеры намеревались исследовать пространственное возбуждение с разных дорсальных и вентральных уровней энторинальной коры. Они обнаружили, что в дорсальной части медиальной энторинальной коры (MEC) клетки имели четко определенные поля мест, как в гиппокампе, но клетки стреляли в нескольких местах. [12] Расположение стреляющих полей показало намек на регулярность, но размер окружающей среды был слишком мал, чтобы пространственная периодичность была видна в этом исследовании.

В следующей серии экспериментов, о которых сообщалось в 2005 году, использовалась более крупная среда, что привело к признанию того, что клетки на самом деле стреляли по гексагональной сетке. [1] Исследование показало, что клетки на аналогичных дорсальных и вентральных уровнях MEC имели одинаковый интервал сетки и ориентацию сетки, но фаза сетки (смещение вершин сетки относительно осей x и y), по-видимому, была распределена случайным образом. между ячейками. Периодический паттерн стрельбы был выражен независимо от конфигурации ориентиров, в темноте, а также при наличии видимых ориентиров и независимо от изменений скорости и направления животного, что привело авторов к предположению, что ячейки сетки выражали динамику, зависящую от интеграции пути. вычисление местонахождения животного.

За открытие ячеек сетки Мэй-Бритт Мозер и Эдвард Мозер были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 2014 году вместе с Джоном О'Кифом.

Свойства [ править ]

Пространственная автокоррелограмма нейрональной активности ячейки сетки с первого рисунка.

Ячейки сетки - это нейроны, которые срабатывают, когда свободно движущееся животное пересекает набор небольших областей (стреляющих полей), которые примерно равны по размеру и расположены в виде периодического треугольного массива, охватывающего всю доступную среду. [1] Клетки с таким паттерном возбуждения были обнаружены во всех слоях дорсокаудальной медиальной энторинальной коры (dMEC), но клетки в разных слоях имеют тенденцию различаться в других отношениях. Слой II содержит самую большую плотность чистых ячеек сетки в том смысле, что они стреляют одинаково независимо от направления, в котором животное пересекает точку сетки. Ячейки сетки из более глубоких слоев перемешаны с соединительными ячейками и ячейками направления головы.(т.е. в слоях III, V и VI есть ячейки с сетчатым рисунком, которые срабатывают только тогда, когда животное смотрит в определенном направлении). [13]

Ячейки сетки, которые расположены рядом друг с другом (т.е. ячейки, записанные с одного и того же электрода), обычно показывают одинаковый интервал сетки и ориентацию, но их вершины сетки смещены друг от друга явно случайными смещениями. Однако ячейки, записанные с разных электродов на расстоянии друг от друга, часто показывают разное расстояние между сетками. Клетки, которые расположены более вентрально (то есть дальше от дорсальной границы MEC), как правило, имеют большие поля возбуждения в каждой вершине сетки и, соответственно, большее расстояние между вершинами сетки. [1] Общий диапазон расстояний между сетками точно не установлен: в первоначальном отчете описан примерно двукратный диапазон расстояний между сетками (от 39 см до 73 см) в самой дорсальной части (верхние 25%) MEC, [1]но есть указания на значительно более крупные масштабы сетки в более брюшных зонах. Brun et al. (2008) зарегистрировали ячейки сетки с нескольких уровней у крыс, бегущих по 18-метровой дорожке, и обнаружили, что расстояние между ячейками сетки увеличилось с примерно 25 см в их самых дорсальных участках до примерно 3 м на самых нижних участках. [14] Эти записи простирались только на 3/4 пути до вентрального кончика, поэтому вполне возможно, что существуют даже более крупные сетки. Такие многомасштабные представления оказались теоретически желательной информацией. [15]

Активность ячеек сетки не требует визуального ввода, поскольку шаблоны сетки остаются неизменными, когда все источники света в окружающей среде выключены. [1] Однако, когда присутствуют визуальные подсказки, они оказывают сильный контроль над выравниванием сеток: вращение подсказки на стене цилиндра заставляет узоры сетки поворачиваться на ту же величину. [1] Сетчатые узоры появляются при первом входе животного в новую среду и обычно после этого остаются стабильными. [1] Когда животное перемещается в совершенно другую среду, ячейки сетки сохраняют свой интервал сетки, а сетки соседних ячеек сохраняют свои относительные смещения. [1]

Взаимодействие с клетками места гиппокампа [ править ]

Когда крысу перемещают в другую среду, паттерны пространственной активности клеток места гиппокампа обычно демонстрируют «полное переназначение» - то есть паттерн полей места реорганизуется таким образом, что не имеет заметного сходства с паттерном в исходной среде. [16] Если характеристики среды изменяются менее радикально, шаблон поля места может показывать меньшую степень изменения, что называется «переназначением скорости»., в котором многие ячейки изменяют свою скорость срабатывания, но большинство ячеек сохраняют поля места в тех же местах, что и раньше. Это было исследовано с использованием одновременных записей клеток гиппокампа и энторинальных клеток, и было обнаружено, что в ситуациях, когда гиппокамп показывает переназначение скорости, клетки сетки показывают неизменные паттерны активации, тогда как когда гиппокамп показывает полное переназначение, паттерны активации клеток сетки показывают непредсказуемые сдвиги и вращения. [17]

Тета-ритмичность [ править ]

Нервная активность почти в каждой части системы гиппокампа модулируется тета-ритмом гиппокампа , который имеет частотный диапазон около 6–9 Гц у крыс. Энторинальная кора не является исключением: как и гиппокамп, она получает холинергический и ГАМКергический вход из медиальной перегородочной области , центрального регулятора тета. Клетки сетки, как и клетки места гиппокампа, демонстрируют сильную модуляцию тета. [1] Клетки сетки из слоя II MEC также напоминают клетки места гиппокампа в том, что они показывают прецессию фазы.- то есть их пиковая активность продвигается от поздних к ранним фазам тета-цикла, когда животное проходит через вершину решетки. Недавняя модель активности ячеек сетки объяснила эту фазовую прецессию, предположив наличие одномерной аттракторной сети, состоящей из звездчатых ячеек. [18] Большинство ячеек сетки из слоя III не прецессируют, но их пиковая активность в основном ограничивается половиной тета-цикла. Прецессия фазы клетки сетки не происходит из гиппокампа, потому что она продолжает появляться у животных, гиппокамп которых был инактивирован агонистом ГАМК. [19]

Возможные функции [ править ]

Многие виды млекопитающих могут отслеживать пространственное положение даже в отсутствие визуальных, слуховых, обонятельных или тактильных сигналов, интегрируя свои движения - способность делать это в литературе называется интеграцией путей . В ряде теоретических моделей исследуются механизмы, с помощью которых нейронные сети могут выполнять интеграцию путей. В большинстве моделей, таких как модели Самсоновича и МакНотона (1997) [20] или Бурака и Фите (2009), [21], основными составляющими являются (1) внутреннее представление положения, (2) внутреннее представление скорости и направление движения и (3) механизм для смещения закодированной позиции на нужную величину при движении животного. Поскольку ячейки в MEC кодируют информацию о положении (ячейки сетки[1] ) и движения (клетки направления головы и соединительные клетки положения за направлением [13] ), эта область в настоящее время рассматривается как наиболее многообещающий кандидат на место в мозге, где происходит интеграция путей. Однако вопрос остается нерешенным, поскольку у людей энторинальная кора, по-видимому, не требуется для интеграции путей. [22] Burak и Fiete (2009) показали, что компьютерное моделирование системы ячеек сетки способно выполнять интегрирование по траектории с высокой точностью. [21] Однако более поздняя теоретическая работа предполагает, что ячейки сетки могут выполнять более общий процесс шумоподавления, не обязательно связанный с пространственной обработкой. [23]

Hafting et al. (2005) [1] предположили, что код места вычисляется в энторинальной коре и передается в гиппокамп , что может создавать ассоциации между местом и событиями, которые необходимы для формирования воспоминаний.

Шестиугольная решетка.

В отличие от ячейки места гиппокампа, ячейка сетки имеет несколько полей возбуждения с регулярным интервалом, которые тесселируют окружающую среду в виде гексагонального узора. Уникальные свойства ячеек сетки следующие:

  1. Ячейки сетки имеют поля срабатывания, рассредоточенные по всей среде (в отличие от полей размещения, которые ограничены определенными конкретными областями среды)
  2. Поля стрельбы организованы в гексагональную решетку.
  3. Поля стрельбы, как правило, расположены на равном расстоянии друг от друга, так что расстояние от одного поля стрельбы до всех шести соседних полей стрельбы примерно одинаковое (хотя при изменении размера среды расстояние между полями может уменьшаться или расширяться по-разному в разных направлениях; Barry et al. 2007)
  4. Поля стрельбы расположены одинаково, так что шесть соседних полей расположены примерно с шагом 60 градусов.

Ячейки сетки привязаны к внешним ориентирам, но сохраняются в темноте, предполагая, что ячейки сетки могут быть частью карты пространственной среды, основанной на самодвижении.

См. Также [ править ]

  • Пограничная ячейка , открытая в 2008 году.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n Hafting, T .; Fyhn, M .; Molden, S .; Мозер, МБ; Мозер, Э.И. (2005). «Микроструктура пространственной карты энторинальной коры». Природа . 436 (7052): 801–806. Bibcode : 2005Natur.436..801H . DOI : 10,1038 / природа03721 . PMID  15965463 . S2CID  4405184 .
  2. ^ Fyhn, M .; Хафтинг, Т .; Виттер, депутат; Moser, EI; Мозер, МБ (2008). «Сеточные клетки у мышей». Гиппокамп . 18 (12): 1230–1238. DOI : 10.1002 / hipo.20472 . PMID 18683845 . S2CID 25196865 .  
  3. ^ Ярцев, ММ; Виттер, депутат; Улановский, Н. (2011). «Решетчатые клетки без тета-колебаний в энторинальной коре летучих мышей». Природа . 479 (7371): 103–107. Bibcode : 2011Natur.479..103Y . DOI : 10,1038 / природа10583 . PMID 22051680 . S2CID 1978069 .  
  4. ^ Киллиан, Нью-Джерси; Ютрас, MJ; Буффало, EA (2012). «Карта зрительного пространства энторинальной коры приматов» . Природа . 491 (7426): 761–4. Bibcode : 2012Natur.491..761K . DOI : 10.1038 / nature11587 . PMC 3565234 . PMID 23103863 .  
  5. ^ Джейкобс, Дж .; Weidemann, CT; Миллер, JF; Solway, A .; Берк, Дж. Ф.; Вэй, XX; Suthana, N .; Сперлинг, MR; Sharan, AD; Жареный, I .; Кахана, MJ (2013). «Прямые записи сетевой нейронной активности в пространственной навигации человека» . Природа Неврологии . 16 (9): 1188–90. DOI : 10.1038 / nn.3466 . PMC 3767317 . PMID 23912946 .  
  6. ^ Doeller, CF; Barry, C .; Берджесс, Н. (2010). «Свидетельства для ячеек сетки в сети памяти человека» . Природа . 463 (7281): 657–661. Bibcode : 2010Natur.463..657D . DOI : 10,1038 / природа08704 . PMC 3173857 . PMID 20090680 .  
  7. ↑ О'Киф, DJ (1971). «Гиппокамп как пространственная карта. Предварительные данные о деятельности единиц у свободно движущейся крысы». Исследование мозга . 34 (1): 171–175. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (71) 90358-1 . PMID 5124915 . 
  8. ^ О'Киф, Дж .; Надель, Л. (1978). Гиппокамп как когнитивная карта . Издательство Оксфордского университета . Проверено 5 ноября 2009 .
  9. ^ Куирк, М. Р. (1992). «Позиционные свойства возбуждения медиальных энторинальных нейронов: описание и сравнение с клетками места гиппокампа» . Журнал неврологии . 12 (5): 1945–1963. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.12-05-01945.1992 . PMC 6575876 . PMID 1578279 .  
  10. Перейти ↑ Moser MB, Moser EI (1998). «Функциональная дифференциация в гиппокампе». Гиппокамп . 8 (6): 608–19. DOI : 10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1998) 8: 6 <608 :: AID-HIPO3> 3.0.CO; 2-7 . PMID 9882018 . 
  11. ^ Maurer, AP; Ванроадс, SR; Сазерленд, ГР; Lipa, P .; Макнотон, Б.Л. (2005). «Самодвижение и происхождение дифференциального пространственного масштабирования по септо-временной оси гиппокампа». Гиппокамп . 15 (7): 841–852. DOI : 10.1002 / hipo.20114 . PMID 16145692 . S2CID 7237113 .  
  12. ^ Fyhn, M .; Molden, S .; Виттер, депутат; Moser, EI; Мозер, М. -Б. (2004). «Пространственное представление в энторинальной коре» . Наука . 305 (5688): 1258–1264. Bibcode : 2004Sci ... 305.1258F . DOI : 10.1126 / science.1099901 . PMID 15333832 . 
  13. ^ a b Sargolini, F .; Fyhn, M .; Хафтинг, Т .; McNaughton, BL; Виттер, депутат; Moser, M. -B .; Мозер, Э.И. (2006). «Конъюнктивное представление положения, направления и скорости в энторинальной коре» . Наука . 312 (5774): 758–762. Bibcode : 2006Sci ... 312..758S . DOI : 10.1126 / science.1125572 . PMID 16675704 . 
  14. ^ Брун, VH; Solstad, T .; Кьельструп, КБ; Fyhn, M .; Виттер, депутат; Moser, EI; Мозер, МБ (2008). «Постепенное увеличение масштаба сетки от дорсальной до вентральной медиальной энторинальной коры» . Гиппокамп . 18 (12): 1200–1212. DOI : 10.1002 / hipo.20504 . PMID 19021257 . 
  15. ^ Mathis, A .; Herz, AVM; Стеммлер, МБ (2012). «Оптимальные коды населения для пространства: ячейки сетки превосходят ячейки места» . Нейронные вычисления . 24 (9): 2280–2317. DOI : 10.1162 / NECO_a_00319 . PMID 22594833 . S2CID 15755674 .  
  16. ^ Мюллер, RU; Куби, JL (1987). «Влияние изменений в окружающей среде на пространственную активацию гиппокампальных комплексных спайковых клеток» . J Neurosci . 7 (7): 1951–68. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.07-07-01951.1987 . PMC 6568940 . PMID 3612226 .  
  17. ^ Fyhn, M .; Хафтинг, Т .; Treves, A .; Мозер, МБ; Мозер, Э.И. (2007). «Переназначение гиппокампа и перестройка сетки в энторинальной коре». Природа . 446 (7132): 190–194. Bibcode : 2007Natur.446..190F . DOI : 10,1038 / природа05601 . PMID 17322902 . S2CID 4431307 .  
  18. ↑ Ковач К.А. (сентябрь 2020 г.). «Эпизодические воспоминания: как гиппокамп и аттракторы энторинального кольца взаимодействуют для их создания?» . Границы системной нейробиологии . 14 : 68. DOI : 10,3389 / fnsys.2020.559186 . PMC 7511719 . PMID 33013334 .  
  19. ^ Хафтинг, Т .; Fyhn, M .; Бонневи, Т .; Мозер, МБ; Мозер, Э.И. (2008). «Независимая от гиппокампа фазовая прецессия в клетках энторинальной сетки». Природа . 453 (7199): 1248–1252. Bibcode : 2008Natur.453.1248H . DOI : 10,1038 / природа06957 . PMID 18480753 . S2CID 597353 .  
  20. ^ Самсонович а, МАБ (1997). «Интеграция путей и когнитивное отображение в модели нейронной сети с непрерывным аттрактором» . Журнал неврологии . 17 (15): 5900–5920. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.17-15-05900.1997 . PMC 6573219 . PMID 9221787 .  
  21. ^ а б Бурак, Й .; Фите, ИК; Спорнс, О. (2009). Sporns, Олаф (ред.). «Точная интеграция путей в непрерывных моделях сети аттракторов ячеек сетки» . PLOS Вычислительная биология . 5 (2): e1000291. arXiv : 0811.1826 . Bibcode : 2009PLSCB ... 5E0291B . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1000291 . PMC 2632741 . PMID 19229307 .  
  22. ^ Shrager, Y .; Кирван, CB; Сквайр, LR (2008). «Нейронная основа когнитивной карты: интеграция путей не требует гиппокампа или энторинальной коры» . Труды Национальной академии наук . 105 (33): 12034–8. Bibcode : 2008PNAS..10512034S . DOI : 10.1073 / pnas.0805414105 . PMC 2575247 . PMID 18687893 .  
  23. ^ Sreenivasan, S; Фите, я (2011). «Ячейки сетки генерируют аналоговый код с исправлением ошибок для исключительно точных нейронных вычислений». Природа Неврологии . 14 (10): 1330–7. DOI : 10.1038 / nn.2901 . PMID 21909090 . S2CID 17158393 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Группа Мозерс
  • Фильм ячейки сетки