Gyrinicola batrachiensis

Gyrinicola batrachiensis - паразиты нематоды , входящие в отряд Oxyurida. Члены этого отряда также известны как острицы . ^[1] Эти организмы - нематоды, которые питаются микрочастицами в кишечнике позвоночных и беспозвоночных. Oxyurida далее делится на два суперсемейства: Oxyuroidea и Thelastomatoidea, которые паразитируют на позвоночных и беспозвоночных, соответственно. Oxyuroidea состоит из трех семейств: Pharyngodonidae; паразиты травоядных позвоночных, а также Oxyuridae и Heteroxynematidae; паразиты млекопитающих и некоторых птиц.

Жизненный цикл G. batrachiensis в целом прост и прямолинеен. Взрослые черви живут в задней кишке водной личиночной стадии, или головастика, бесхвостого хозяина. Самки этого вида откладывают два типа яиц: яйца с толстой оболочкой и яйца с тонкой оболочкой, которые производятся в отдельных матках. Откладываемые самками яйца попадают в окружающую среду через фекалии хозяев. Передача происходит, когда инфекционные яйца попадают в организм другого хозяина. G. batrachiensis уникален в том смысле, что он производит два разных типа яиц для воспроизводства и что паразит встречается только на стадии головастика своего хозяина. ^[2]

Размножение и развитие

Члены отряда Oxyurida строго моноксенны (один хозяин). Самки обычно откладывают яйца с толстой скорлупой и подполярной крышкой . У некоторых видов, включая Gyrinicola batrachiensis , яйца откладываются на ранней стадии развития и достигают инфекционной стадии только после прохождения через кал хозяина. Другой отличительной чертой оксюриоидов является производство двух типов яиц дидельфической самкой, явление, известное как поэцилогония. Соответственно, у некоторых оксиурид различают два типа самок (поэцилогиния). Одна самка откладывается без эмбриона, яйца с толстой скорлупой, которые участвуют в стадии передачи. Эти яйца затем развиваются до третьей стадии в окружающей среде. Другая самка производит яйца с тонкой скорлупой, которые содержат развитые личинки, зародыши которых зарождаются в утробе матери . Эти яйца используются для аутоинфекции . У G. batrachiensis самки червей, как правило, дидельфны, обладая репродуктивным трактом с двумя отдельными ветвями, позволяющими производить яйца каждого вида. Яйца с толстой оболочкой выходят из заднего рога матки , а яйца с тонкой оболочкой выходят из брюшного рога. ^{[3] [4]} Производство двух разных видов яиц даетG. batrachiensis дает преимущество, когда речь идет о колонизации. Как уже объяснялось, яйца с твердой скорлупой выводятся с фекалиями и способствуют колонизации других хозяев. Яйца с тонкой скорлупой затем зарождаются в исходном хозяине, чтобы сохранить колонизацию этого хозяина. Таким образом, G. batrachiensis удается как распространять свое присутствие в окружающей среде, так и поддерживать все свои колонии.

У этого удивительно умного паразита есть и другие репродуктивные приспособления, которые помогают ему колонизировать. Гаплодиплоидия , при которой из неоплодотворенных яиц рождаются самцы, а из оплодотворенных яиц - самки, также встречается в отряде . Это позволяет одной самке успешно колонизировать хозяина, производя партеногенетически сыновей, с которыми она затем может спариваться, чтобы произвести больше потомства. ^[4] Кроме того, одной из альтернатив гаплодиплоидному методу размножения, применяемому этими нематодами, является размножение апомиктическими телитоками . С помощью этого метода взрослые самки партогенетически создают потомство самок, а самцов не существует. Таким образом, самки нематод монодельфны. В этом состоянии, что обычно нечасто средиG. batrachiensis , они обладают единственной маткой, которая производит экологически устойчивые яйца с толстой оболочкой, которые затем сбрасываются с хозяина. Этот способ размножения встречается только у некоторых хозяев, таких как Anaxyrus (= Bufo) americanus . Предполагается, что резкое различие в каждой репродуктивной стратегии может быть адаптивной реакцией на жизненные циклы разных видов хозяев, а также на географическое положение. ^[5]

Обычно у отдельной самки преобладает один тип яиц. Кроме того, этот вид использует чередование поколений. Те самки, которые рождаются из яиц с тонкой скорлупой, производят в основном яйца с толстой скорлупой. Это обеспечивает баланс между толстой и тонкой скорлупой яиц для оптимизации колонизации. ^[1] Oxyurida, как правило, склонны использовать в своих интересах удивительную способность к колонизации самок. Отдельная самка может колонизировать хозяина, если она может протянуть достаточно долго, чтобы спариваться и производить потомство с партогенетически рожденными сыновьями. Есть свидетельства того, что у этих видов происходит спаривание матери и сына. ^[6]

Яйца с толстой скорлупой являются этапом передачи и распространения G. batrachiensis . После развития они откладываются в кишечнике головастика и выводятся с калом. Этим яйцам требуется около недели для достижения инфекционной стадии, и они не вылупляются до тех пор, пока их не проглотит хозяин. Замечено, что некоторые яйца этого типа остаются заразными в окружающей среде в течение зимы. Они также, вероятно, участвуют в распространении G. batrachiensis из одного пруда в другой, чему способствуют такие птицы, как цапли, которые питаются головастиками. Черви, которые развились из яиц с толстой скорлупой внутри головастиков, скорее всего, перевариваются птицей, однако неповрежденные яйца проходят через кишечник и передаются в новую среду через кал. ^[2]

Яйца с тонкой скорлупой, которые являются аутоинфекционными, вылупляются и развиваются в организме хозяина. Их невозможно найти в фекалиях головастиков, и они очень короткое время выживают за пределами хозяина. ^[2]

С помощью экспериментальных данных было определено, что личинки у инфицированных головастиков должны были развиться из аутоинфекционных яиц с тонкой скорлупой, откладываемых интродуцированными самками. ^[2] Из этой информации мы можем с относительной уверенностью заключить, что производство двух типов яиц G. batrachiensis дает максимальные шансы на выживание для этого вида. Аутоинфекционные яйца с тонкой оболочкой гарантируют, что будущие поколения нематод будут жить в пределах существующего хозяина и его потомства, а яйца с толстой оболочкой, выпущенные в окружающую среду, позволяют G. batrachiensis распространяться в другие места обитания для дальнейшего размножения его членов.

Другие модели аутоинфекционного поведения, которые имитируют личинок в инфекционных яйцах Gyrinicola batrachiensis, включают личинок, обнаруженных в свободном виде в матке самки оксиуридана, полученной от Amphisbaena alba из Венесуэлы. Примечательно изучить закономерности аутоинфекции у этого паразита по отношению к моделям аутоинфекции у Gyrinicola batrachiensis.чтобы служить в качестве сравнения различий в сходстве в производстве двух разных видов яиц у паразитов. Обычно представители отряда Oxyurida передаются через яйца с толстой скорлупой, загрязняющие окружающую среду хозяина. Однако известно, что некоторые виды земноводных и ящериц дают два типа яиц: разновидность с толстой скорлупой, которая должна перейти во внешнюю среду, чтобы завершить жизненный цикл, и разновидность с тонкой скорлупой, которая дает ростки. эндогенный цикл, аутоинфекция. Один уникальный аспект методов аутоинфекции Amphisbaena albaзаключается в следующем: развивающиеся личинки не окружены скорлупой яйца, а свободно лежат в матке; единственные другие Oxyurida, у которых отсутствует яичная скорлупа, - это те, которые демонстрируют аутоинфекционные циклы. К настоящему времени аутоинфекция известна только у трех родов оксиуридана; виды Gyrinicola имеют аутоинфекционную фазу своего жизненного цикла, наряду с Tachygonetria vivpara и видами Alaeuris . У всех этих поколений аутоинфекционные поколения чередуются с рассеивающимися поколениями; в Gyrinicola batrachiensis, самки откладывают два яйца. Один тип яиц имеет тенденцию преобладать у данной самки, и существует чередование поколений, так что самки, развивающиеся из яиц с тонкой скорлупой, тогда как те, которые развиваются из яиц с толстой скорлупой, производят преимущественно яйца с тонкой скорлупой. Однако у Amphisbaena alba есть два типа самок. Один тип производит яйца с толстой скорлупой, которые должны выйти из организма-хозяина, чтобы продолжить свое развитие, а другой тип производит яйца с тонкой скорлупой, являющиеся автоинфекцией. Как у видов Gyrinicola, идет смена поколений. Таким образом, у всех аутоинфекционных оксуриданов основной паттерн включает поколение колонизирующих самок, которые дают начало второму поколению у одной и той же особи-хозяина; Черви этого второго поколения производят диспергирующие яйца с толстой скорлупой. ^[6]

Модели аутоинфекции подчеркивают спаривание матери и сына и соотношение полов. Предпочтение отдается выводкам с предвзятым отношением к самкам, включая спаривание матери и сына и доступность гаплодиплоидов. Колонизация осуществляется незрелыми стадиями, и при низкой плотности колонизации предпочтение отдается самкам, потому что, в отличие от изолированных самцов, изолированные самки не теряются для генофонда, потому что они могут спариваться со своими партеногенетически произведенными сыновьями. В модели М. Адамсона и Д. Людвига было обнаружено, что колонизация происходит до спаривания, и потомство мужского пола не пригодно, если оно не колонизирует хозяина, содержащего самку. Способность самки воспроизводить песни для спаривания потенциально занимает центральное место в процессе колонизации. Этот вывод был специально привлечен к вниманию на примере G. batrachiensis.. При использовании остриц не ожидается, что спаривание матери и сына будет обычным явлением в этом жизненном цикле, поскольку потомство самки должно покинуть хозяина. Однако у G. batrachiensis развился второй способ размножения, который делает возможным спаривание матери и сына: метод, с помощью которого самки производят два типа яиц, тонких и толстых, как подробно рассмотрено в предыдущих разделах этой статьи. И снова в яйцах с тонкой скорлупой содержатся хорошо развитые личинки, которые вылупляются при откладывании и развиваются в том же хозяине, что и мать; Яйца с толстой скорлупой откладываются на двух-четырех стадиях дробления и должны перейти во внешнюю среду, прежде чем станут заразными. Период колонизации G. batrachiensisдлится около трех месяцев. В течение трехлетнего исследования количество взрослых червей у хозяев поздней осенью варьировалось от 3 до 12. Если предположить, что колонизация является случайным процессом, то средний интервал между колонизациями колеблется от 9 до 35 дней со средним значением 17. , который соответствует сроку, необходимому самке для достижения репродуктивного возраста. Следовательно, ранние колонисты часто могут достичь репродуктивной зрелости в отрыве от других представителей противоположного пола, даже если к концу периода колонизации хозяева обычно содержат дюжину червей. Самцы созревают примерно в два раза быстрее, чем самки, и это уменьшает задержку воспроизводства, связанную с спариванием с сыном. Соотношение полов в выводке у G. batrachiensis искажено.. В выборке из 234 самок 205 из 296 эмбрионов в яйцах с толстой скорлупой были диплоидными и развивались как самки. ^[1]

Хосты

G. batrachiensis - это нематода, паразитирующая в желудочно-кишечном тракте растительноядных бесхвостых видов, особенно в заднем конце тонкой кишки и в толстой кишке на стадии головастика. ^[4] Это не наблюдается у головастиков на поздних стадиях метаморфоза или у взрослых плотоядных лягушек. Известно, что он встречается у 8 видов бесхвостых водорослей : Bufo americanus , Hyla versicolar , Pseudacris triserata , Rana aura , R. catesbeina , R. clamitans , R. pipiens и R. sylvatica.. Эти хозяева были обнаружены в провинциях Восточной Канады, а также в Калифорнии, Огайо и Мичигане в Соединенных Штатах. G. batrachiensis является особенным еще и тем, что Oxyurida довольно редко встречается у водных хозяев, настолько редко, что существует только 3 таких вида. Это потому, что моноксения не является успешным образом жизни водных хозяев. ^[3]

Недавние исследования показали, что G. batrachiensis оказывает значительное влияние на скорость развития головастиков-хозяев. На самом деле было обнаружено, что они ускоряют развитие и метаморфозы. Исследование Прайора и Бьорндала (2005) ^[5] показало, что среднее время метаморфоза было на 16 дней короче, и что диапазон времени, необходимого для достижения метаморфоза, был значительно уже у головастиков, инфицированных этими нематодами, чем у неинфицированных головастиков. Вот некоторые из предлагаемых способов объяснения этого явления:

• Увеличение ширины толстой кишки в результате инфекции может способствовать увеличению потребления пищи, а также более длительному удержанию переваренного материала в области ферментации. Оба эти фактора могут независимо друг от друга привести к более высокому приросту энергии, которая может быть направлена ​​на развитие хозяина.
• Измененная ферментация из-за инфекции приводит к более высокой скорости ферментации, обеспечивая более высокий энергетический вклад в организм хозяина. Кроме того, повышенное производство пропионата по сравнению с ацетатом также является энергетически выгодным для головастика-хозяина, снова позволяя хозяину направить эту дополнительную энергию на развитие. ^[5]

Однако во время метаморфоза инфицированные лягушки-быки имели тот же размер и внешний вид, что и неинфицированные лягушки-быки, что позволяет предположить, что паразит мало влияет на физическую морфологию своего хозяина (кроме сокращения времени развития). ^[5]

Интересные факты

• G. batrachiensis на самом деле является представителем 4 различных видов, различающихся только географическим распространением: G. batrachiensis в Северной Америке, G. chabaudi в Южной Америке, G. tba в Европе и G. japonica в Японии. ^[5]
• Мужские особи меньше своих женских собратьев. Кроме того, они быстрее развиваются и созревают. ^[6]
• Аутоинфекции встречается в двух Oxyurida родов , кроме Gyrinicola . Tachyganetria vivipara в Северной Африке и два вида Alaeuris также используют аутоинфекцию. ^[1]

использованная литература