Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Харлан Льюис
Фрэнк Харлан Льюис.jpg
Родившийся
Фрэнк Харлан Льюис

( 1919-01-08 )8 января 1919 г.
Редлендс, Калифорния
Умер12 декабря 2008 г. (2008-12-12)(89 лет)
Пасифик Палисейдс, Лос-Анджелес
Супруг (а)Маргарет Рут Энсин , 2 августа 1945 г. и 2 августа 1984 г.
Энн Гиббонс, 23 декабря 1968 г.
ДетиДональд Остин Льюис
Фрэнк Мюррей Льюис
НаградыДекан наук о жизни, Калифорнийский университет, Лос-Анджелес, 1962-1981 гг.,
Член Американской ассоциации развития науки (1955 г.),
стипендия Гуггенхайма (1955 г.),
президент Тихоокеанского отделения Ботанического общества Америки (1959 г.),
президент Общества Исследование эволюции (1961)
Президент Американского общества систематиков растений (1969)
Президент Международной организации биосистематики растений (1969-1975)
Президент Американского общества естествоиспытателей (1971)
Член Калифорнийской академии наук
Почетный профессор Диксона 2006 года

Фрэнк Харлан Льюис (8 января 1919 - 12 декабря 2008), известный профессионально , как Харлан Льюис , американский ботаник , генетик , систематика , систематик и эволюционист , который работал в основном с растениями рода Кларкия . Он наиболее известен своими теориями «катастрофического отбора» и « скачкообразного видообразования», которые тесно связаны с концепциями квантовой эволюции и симпатрического видообразования . Эти концепции были сформулированы первые в 1958 году Льюис и Питер Х. Raven , [1]и позже уточнен в статье 1962 года Льюисом [2], в которой он ввел термин «катастрофический отбор». В 1966 г. [3] он назвал тот же механизм «сальтационным видообразованием».

Льюис был деканом естественных наук Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе с 1962 по 1981 год, членом Американской ассоциации развития науки (1955), стипендиатом Гуггенхайма (1955), президентом Тихоокеанского отделения Ботаническое общество Америки (1959), президент Общества изучения эволюции (1961), президент Американского общества систематиков растений (1969), президент Международной организации биосистематики растений (1969–1975) и президент американское общество естествоиспытателей (1971), а также сотрудник Калифорнийской академии наук. В 2006 году он стал почетным профессором года по Диксону в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе. [4] [5] [6]

Ранняя жизнь [ править ]

Льюис вырос на ранчо в Редлендсе, Калифорния, где его отец выращивал абрикосы и апельсины. Его интерес к растениям возник как минимум с 10 лет, когда его учитель в пятом классе научил класс нажимать цветы. Учителя средней школы и средней школы Редлендса продолжали поощрять его интерес к растениям. Когда он учился в 10-м классе, он получил разрешение посещать уроки ботаники, обычно предназначенные для учеников 11 и 12 классов. Учительница Ева Мэй Хайд была ученицей Филипа А. Мунца ; она также ввела его в Приходское ботаническое общество Сэмюэля Б., группу ботаников-любителей в Южной Калифорнии. Он стал президентом общества примерно в 1939 году. В это время он посетил собрание Ботанического общества Америки, где познакомился с Уиллисом Линном Джепсоном . [5][6]

Образование [ править ]

Харлан Льюис окончил среднюю школу Редлендса в 1937 году, а в 1939 году получил степень AA в колледже Сан-Бернардино-Вэлли .

Он перешел в Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе в 1939 году юниором. Он начал работать с Карлом Эплингом еще будучи студентом и опубликовал вместе с ним статью в 1940 году [7] как первый автор о распределении трех пар видов в калифорнийских сообществах чапаралей и прибрежных шалфейных растений . Он продолжил у Эплинга как аспирант и получил степень магистра в 1942 году, работая над родом Trichostema в семействе Lamiaceae . Его доктор философии. Работа касалась диплоидных и тетраплоидных калифорнийских видов Delphinium . Вторая мировая война прервала его учебу, и в 1946 году он защитил диссертацию.[5] [6]

Льюис стал преподавателем Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе в том же 1946 году. [5] [6]

Военные [ править ]

Он присоединился к воздушному корпусу армии США в начале Второй мировой войны, работая в Калифорнийском технологическом институте с Фрицем Вармолтом Уэнтом над камуфляжем. [6]

Исследование [ править ]

Харлан Льюис в экспериментальном саду Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе

Исследовательские интересы Харлана Льюиса были очень разными. Они включали таксономию, цитогенетику, систематику, генетику, эволюцию, распространение растений и даже физиологическую экологию. И все это проявилось до 1950 года. Действительно, будучи молодым ученым, он занимался многими исследовательскими темами. Его первая публикация с Карлом Эплингом в 1940 г. [7] охватывала распространение трех пар видов в калифорнийских сообществах чапараля и прибрежных кустарников шалфея . В этой статье он показывает свой первый интерес к распространению растений, поскольку они связаны с видообразованием. Его следующие публикации с Эплингом последовали в 1942 году. Одна из них была таксономической по своей природе, его постоянный интерес и касалась рода Monarda.в Lamiaceae . [8] Его вторая статья в 1942 г. касалась распространения сообществ чапараля и прибрежных кустарников шалфея в горной Калифорнии, и они пришли к выводу, что эти две общины имели свои центры распространения в округе Сан-Диего и, вероятно, вошли в Юго-Западный регион Штаты из Североамериканского плито. [9] Он также получил степень магистра в 1942 году по совершенно другой теме: таксономия Trichostema в Lamiaceae , которая была опубликована в 1945 году. [10] В результате его работы с Фрицем Уэнтом из Калифорнийского технологического института.в годы Второй мировой войны он опубликовал еще одну тему: реакцию 13 однолетних растений Калифорнии на фотопериод и температуру. [11] Хотя они не смогли сопоставить реакцию растения в искусственных условиях с природой, они обнаружили, что цветение Madia elegans подавлялось из-за средней продолжительности светового дня, а цветение вызывалось короткими или длинными днями, это редкое известное состояние. как амбифотопериодизм. Его докторская работа в Delphinium была опубликована в аннотации в 1946 году [12].под названием «Полиплоидия в калифорнийских дельфиниумах»; здесь он проявил свой первый интерес к влиянию плоидности на адаптацию трех видов, состоящих из диплоидных и тетраплоидных рас, и обнаружил, что между диплоидами и тетраплоидами нет морфологических или экологических различий. В 1947 году он опубликовал статью о проблемах, связанных с использованием листьев в таксономических целях в дельфиниуме. [13]

Кларкия [ править ]

В 1946 году Льюис познакомился с однолетним растением Кларкия в качестве объекта исследования Дж. Ледьярда Стеббинса , который работал над своей докторской диссертацией. диссертационный комитет. [5] Это предположение Стеббинса было пророческим, поскольку Форд и Готтлиб подсчитали, что по состоянию на 2003 год было более 200 публикаций о Кларкии . [14]

До конца своей карьеры Льюис посвятил большую часть своей энергии генетике, систематике и видообразованию растений этого рода. В 1947 году он вместе с Кеннетом Мазером получил годичную постдокторскую стипендию в садоводческом учреждении Джона Иннеса в Англии . [5] Там он работал над цитогенетикой Clarkia и опубликовал в их годовом отчете о подсчете хромосом в Clarkia . [15] Только в 1951 году он опубликовал свою следующую статью [16] в Clarkia , в которой говорилось о широком распространении дополнительных хромосом у Clarkia elegans , ныне известных какClarkia unguiculata . Он также отметил, что представители этого вида были гетерозиготными по одной или нескольким реципрокным транслокациям , и что эти аномалии не имели генетического эффекта. Однако он предположил, что дополнительные хромосомы были произведены как побочные продукты транслокационных гетерозигот, и что механизмы, производящие дополнительные хромосомы, могут объяснить «различное количество хромосом, обнаруженное в этом роде». [16]

В 1953 году он опубликовал четыре статьи, которые, возможно, стали основой для остальной части его карьеры в Кларкии : он не только идентифицировал новые пары видов, которые были морфологически очень похожи, но и выдвинул гипотезу о способе видообразования, который мог бы объяснить их происхождение. В одном документе описывается новый вид, С. similis , [17] , которую он выдвинул гипотезу был тетраплоид между C. Модеста и C. epilobioides ; все они были морфологически очень похожи. Другая статья [18] представляла собой таксономическое исследование, которое изменило некоторые элементы номенклатуры Clarkia , объединив виды Clarkia с Godetia.и добавление четырех новых видов. Одним из новых видов была теперь известная Clarkia lingulata, которая, как было замечено, была тесно связана с C. biloba (эта статья также была, по-видимому, первой, в которой его жена была соавтором, команда, которая будет работать вместе в течение многих лет) . Вторым новым видом был C. affinis , аллогексаплоид, тесно связанный с C. purpurea , аллогексаплоидом. Третьим новым видом был C. prostrata , аллогексапоид, очень похожий на C. davyi , тетраплоид. Четвертым новым видом стал C. imbricata , очень похожий на C. williamsonii .

В третьей статье 1953 г. [19] обсуждалась взаимосвязь между изменениями основного числа хромосом Clarkia с калифорнийскими местообитаниями. В частности, он обнаружил, что увеличенное число базальных хромосом у диплоидной Clarkia коррелировало с ксерической средой обитания, и предположил, что род, возможно, возник в более мезическом экотоне между аркто-третичной и мадро-третичной флорой и распространился на более ксерические среды обитания. В его четвертой статье 1953 года [19] было установлено, что он предположил как основной способ видообразования у Кларкии :

Видообразование у Clarkia ... вероятно, возникло в результате сочетания множества факторов. Из них, возможно, наиболее важным было дифференциальное накопление в разных популяциях адаптированных комбинаций генов, связанных с конкретными хромосомными перестройками. Побочным продуктом этого накопления структурных перестроек стало создание сильных барьеров для обмена генами ... Оба эти явления предполагают, что дифференциация у Clarkia часто и, возможно, обычно является быстрым процессом.

В 1954 году он опубликовал данные о еще одном новом виде, C. exilis , который морфологически очень похож на C. unguiculata . [20] В этой статье он утверждает:

Недавно было описано несколько новых видов Clarkia , которые имеют очень ограниченное распространение и морфологически очень похожи на хорошо известные и широко распространенные виды ... Эти пары симпатрических видов предлагают необычную возможность для изучения дифференциации видов.

В 1955 году была опубликована полная таксономическая ревизия рода Clarkia. [21] Затем [22] был проведен анализ трех подвидов Clarkia biloba , которые располагались в основном с севера на юг вдоль предгорья Сьерры: ssp. Brandegeae - самый северный, более центральный подвид. biloba , с подвидом australis - самый южный; их основные морфологические различия заключаются в цвете и форме лепестков, а также в морфологии листьев. Плодовитость гибридов была высокой, за исключением северных подвидов. Brandegeae была наименее плодородной из двух других, вероятно, из-за хромосомной перестройки; было замечено, что ssp. брандегибыл также морфологически похож на C. dudleyana . Авторы пришли к выводу, что подвиды C. biloba не следовали паттернам, наблюдаемым у других растений, а были более разобщенными, включая «барьеры для обмена генами из-за расстояния между колониями, дополненные у северных подвидов фактором, снижающим фертильность гетерозигот». [22] За этой работой последовала ныне известная публикация о Clarkia lingulata в 1956 году [23] с участием М. Робертса. C. lingulata является «вид» сестра из Кларкия билоба подвида. australis , морфологически почти идентичны друг другу, за исключением того, что C. lingulataне имеет выемки на лепестках, имеет низкую межвидовую плодовитость, отличается друг от друга транслокацией, парацентрической инверсией и одной дополнительной хромосомой; C. lingulata растет на самой южной границе ssp. australis диапазон. Они пришли к выводу, что C. lingulata произошла быстро и недавно от C. biloba :

В любом случае переход от одного вида к другому, по-видимому, был быстрым процессом, который зависел только от фиксации одного или, возможно, двух хромосомных изменений, что также привело к морфологическим и, возможно, экологическим различиям. В данном случае мы склонны полагать, что была подготовлена ​​почва для последующей дифференциации и видообразования с помощью единственного шага добавления хромосомы в геном австралийца. Тесное родство геномов C. lingulata и australis , географическое сопоставление двух таксонов и ограниченное распространение первых позволяют нам предположить не только быстрое, но и относительно недавнее происхождение C. lingulata от C. biloba australis. . [23]

В 1950 году Питер Х. Рэйвен в возрасте 14 лет собрал растение под названием C. rubicunda . [24] В ходе пересмотра Харланом и его женой Маргарет рода Clarkia они обнаружили образец гербария, собранный Рейвен. [24] Они посетили его в 1952 году, когда ему было 16 лет, и хотели узнать, где была собрана коллекция. [24] В 1958 году Льюис и Рэйвен [25] опубликовали ботаническое описание этого растения под названием C. franciscana , которое морфологически было очень близко к C. rubicunda и C. amoena .

Также в 1958 году Льюис и Рэйвен опубликовали основную статью об эволюции C. franciscana и обобщили то, что к тому времени было общей моделью видообразования у Clarkia . [1] Они пришли к выводу, что C. franciscana произошла от Clarkia rubicunda ; и они утверждали, что происхождение C. franciscana отражает повторяющуюся в Clarkia тему производного вида, демонстрирующего близкое морфологическое сходство с родительским видом, причем производный вид географически проксимален, но отличается от родителя хромосомными различиями и демонстрирует межвидовую стерильность. Кроме того, они предположили, что такое видообразование у Clarkia был быстрым и, возможно, произошел в течение последних 12000 лет.

Кроме того, они выдвинули гипотезу, что этот быстрый способ видообразования, наблюдаемый у Кларкии, аналогичен способу видообразования, известному как квантовая эволюция :

Некоторые диплоидные виды Clarkia (Onagraceae) имеют очень ограниченные ареалы распространения (Lewis and Lewis, 1955). Большинство из них растут рядом или окружены другими близкородственными видами, которые так похожи на них, что обычно их можно было бы рассматривать как конспецифические. Им присваивается особый статус из-за репродуктивной изоляции в сочетании по крайней мере с одним постоянным различием во внешней морфологии. Эта закономерность повторяется с достаточным постоянством, чтобы предположить, что различные примеры имеют общее объяснение, и в каждом случае действуют схожие факторы. Этот паттерн предлагает нам быстрый сдвиг адаптивного режима, такой как Симпсон (1944) назвал квантовой эволюцией., на специфическом диплоидном уровне. Цель данной статьи - проиллюстрировать этот процесс путем рассмотрения способа происхождения узкого эндемика змеевиков, Clarkia franciscana, Lewis and Raven (1958) ... Повторное появление одного и того же паттерна дифференциации у Clarkia предполагает, что быстрое реорганизация хромосом была важным способом эволюции рода. Эта быстрая реорганизация хромосом сопоставима с системными мутациями, предложенными Гольдшмидтом.как механизм макроэволюции. У Clarkia мы не наблюдали заметных изменений физиологии и характера развития, которые можно было бы описать как макроэволюцию. Реорганизация геномов может, однако, заложить основу для последующей эволюции, идущей по совершенно иному пути, чем у предковых популяций.

Clarkia имеет несколько полиплоидных видов, один из которых, Clarkia tenella , представляет собой тетраплоид, обитающий в Чили и Аргентине; это единственный член Clarkia, которого нет в Западной Северной Америке. Рэйвен и Льюис [26] сообщили в 1959 г., что C. tenella тесно связана с C. davyi , тетраплоидом, обнаруженным на морских обрывах северной и северо-центральной Калифорнии. Они предположили, что Clarkia tenella и Clarkia davyiвозник от общего аллотетраплоидного предка в Северной Америке и превратился в ксерические среды обитания в позднем кайнозое; тетраплоидный предок был затем занесен в Южную Америку путем распространения на большие расстояния. Эта работа была расширена исследованиями в 1965 г. [27] и 1966 г. [28]. Льюис и Мур сообщили, что Clarkia tenella была разделена на четыре подвида: ssp. араукана , самый южный в западной Аргентине; ограниченный ssp. тенуифолия ; широко распространенный подвид. tenella и подвид. амбигуа . Гибриды между ними были высокогетерозиготными по многим транслокациям и значительно снижали фертильность пыльцы. Они пришли к выводу, что ssp. арауканабыл самым близким родственником изначальной предковой Кларкии, расположенной в Южной Америке. Это дало начало ssp. tenuifolia , давшая начало xeric адаптированному подвиду ssp. тенелла . Одна раса подвидов. araucana , тетраплоид, у которого отсутствуют две хромосомы, является новейшим и является «единственным известным в Clarkia примером производного, занимающего больше мезических состояний, чем его предшественник».

В 1959 году Льюис опубликовал статью о природе того, что представляет собой вид у цветковых растений. [29] Ссылаясь на примеры из Salvia , Delphinium и Clarkia , он заявил:

Приведенные мной примеры иллюстрируют мою предыдущую мысль о том, что репродуктивная изоляция не обязательно совпадает с видообразованием. Обмен генами между видами должен быть ограничен, если они должны поддерживать генетическую целостность, но, как мы видели, такое ограничение не обязательно подразумевает генетическую независимость до такой степени, когда вариации для последующей эволюции недоступны посредством обмена генами между симпатрическими видами. С другой стороны, случайная или адаптивная дифференциация хромосомных изменений или генетической несовместимости во многих группах растений привела к репродуктивной изоляции в отсутствие генетической дифференциации, соизмеримой с той, которая связана с видами. Я не намерен отрицать очевидную корреляцию или минимизировать роль изоляции репродуктивной изоляции в формировании видов. Я, однако,Хочу подчеркнуть, что среди растений это соотношение далеко от единства, за исключением, пожалуй, определенных групп. Это не означает, что репродуктивная изоляция не имеет таксономического значения, но сама по себе она не обязательно обеспечивает единственную или лучшую основу для разграничения видов во всех группах организмов ... Это резко контрастирует с ситуацией во многих группах. животных, у которых репродуктивная изоляция, по-видимому, имеет положительное селективное значение в областях, где генетически дифференцированные группы пересекаются (см. Добжанский, 1951, глава 7)основы для разграничения видов во всех группах организмов ... Это резко контрастирует с ситуацией во многих группах животных, в которых репродуктивная изоляция, по-видимому, имеет положительное селективное значение в областях, где генетически дифференцированные группы перекрываются (см. Добжанский, 1951, гл. 7)основы для разграничения видов во всех группах организмов ... Это резко контрастирует с ситуацией во многих группах животных, в которых репродуктивная изоляция, по-видимому, имеет положительное селективное значение в областях, где генетически дифференцированные группы перекрываются (см. Добжанский, 1951, гл. 7)

Льюис продолжал интересоваться адаптивностью C. lingulata по отношению к C. biloba. В 1961 г. [30] он сообщил, что в искусственно смешанных популяциях, созданных к югу от ареала любого вида, с избытком C. biloba , C. lingulata вымерла. Это подтвердило его гипотезу о том, что C. lingulata должна была быть выведена отдельно от C. biloba. Кроме того, он обнаружил, что C. lingulata зацвела на две недели раньше, чем C. biloba. Он считал, что это будет преимуществом в ксерических условиях на крайней южной окраине вида, и что C. lingulataбудет преобладать во все более ксерических условиях в конкуренции с C. biloba.

В 1962 году [2] Льюис опубликовал более длинное предложение о «катастрофическом отборе» как основном способе видообразования у Кларкии :

... катастрофический отбор в экологически маргинальных популяциях сыграл важную роль в видообразовании в роде ClarkiaСледующие наблюдения убедительно свидетельствуют о том, что видообразование на диплоидном уровне в этом роде обычно включает быструю реорганизацию генома, связанную с экологической дифференциацией, реорганизацию, которая включает промежуточную стадию низкой плодовитости: близкородственные пары видов связаны родственными отношениями. потомок, а не один из братьев и сестер. Они неизменно отличаются несколькими грубыми структурными перестройками хромосом, а иногда и изменением основного числа; как следствие, гибриды между ними по существу бесплодны. Недавние производные встречаются на границе распространения родительских видов, но эти два вида неспособны образовывать стабильные смешанные популяции, потому что стерильные гибриды образуются так же легко, как и внутривидовые потомства; производные популяции, следовательно, должны возникать изолированно.Во всех случаях производные виды занимают экологически разные, неизменно более ксерические, среды обитания, чем их предки.

Льюис сообщил в 1965 году об эволюции самоопыления у Clarkia xantiana . [31]У этого вида все популяции были переселенцами, за исключением двух популяций, расположенных в районе, подверженном периодической и исключительной засухе; эти же две популяции оказались самоопыляемыми. Далее, у одной из популяций цветки розовые, нормальной окраски, а у второй - белые цветки. Кроме того, самоопыляющаяся популяция с розовыми цветками интерфертильна с ауткроссинговыми популяциями, в то время как самоопыляемая популяция с белыми цветками отличается от других транслокацией и сниженной фертильностью. Он утверждал, что самоопыляющиеся популяции возникли в результате катастрофического отбора; способность самоопылителей выжить при чрезвычайно уменьшенных размерах популяции; они пришли к выводу, что популяция с белыми цветками является производным от популяции самоопыления с розовыми цветками.

В 1966 году [3] Льюис расширил понятие катастрофического отбора до «сальтационного видообразования» для всех цветковых растений:

Соляное видообразование у цветковых растений требуется как объяснение только взаимоотношений между отдельными популяциями однолетних растений, которые интенсивно изучаются. однако при разумной экстраполяции он, по-видимому, является преобладающим способом видообразования во многих травянистых родах и играет значительную роль в эволюции древесных растений.

В 1968 году Ведберг и Льюис сообщили о распространении широко распространенной транслокационной гетерозиготности и дополнительных хромосом у C. williamsonii . [32]Они обнаружили, что существует корреляция между гетерозиготностью транслокаций и дополнительными хромосомами и средой обитания. Популяции желтого соснового леса стабильно имели низкие частоты гетерозиготности транслокаций и низкие частоты дополнительных хромосом. Популяции в предгорных лесных массивах имели высокие частоты обоих хромосомных типов. Они пришли к выводу, что транслокационная гетерозиготность играет адаптивную роль в лесных средах обитания, но не на возвышенностях; Было высказано предположение, что транслокационная гетерозиготность помогает сохранить генетическую гетерозиготность в условиях принудительного инбридинга, который может происходить на низких высотах из-за периодической засухи. Дополнительные хромосомы могли обеспечить либо большую генетическую изменчивость, либо быть двойным продуктом транслокационной гетерозиготности и возникать случайно.

Льюис резюмировал экологические взаимосвязи у Clarkia между средой обитания и хромосомными вариациями в статье, опубликованной в 1969 году. [33] Он рассмотрел связь с гетерозиготностью транслокаций и средой обитания у C. williamsonii ; корреляция основного числа хромосом с мез / ксерическими средами обитания у многих видов Clarkia ; и происхождение C. lingulata от C. biloba .

Сохраняя интерес к филогении Clarkia , Льюис в 1971 году опубликовал статью о взаимоотношениях видов с использованием пыльцевых зерен. [34] Пыльцевые зерна разделили Clarkia на несколько из тех же групп (секций), как было ранее определено с использованием хромосом и морфологии. Однако они предостерегли от использования некоторых символов из-за отсутствия хорошо задокументированной филогении.

Затем Льюис опубликовал статью 1973 года, в которой он установил пять ожиданий, которые будут следовать из его теории сальтационного видообразования [35], и проанализировал их для 12 пар родитель / «новый вид». Он обнаружил, что C. lingulata лучше всего соответствует его пяти ожиданиям.

В 1986 году Льюис и Холсинджер учредили новые «Раздел» и «Подраздел» в роде Clarkia. [36] Раздел был «Sympherica», название которого было взято из греческого языка, означающего «полезность, которую эта группа имела в нескольких эволюционных исследованиях». Далее они цитировали работы Лесли Д. Готтлиба . [37] [38] [39] [40] [41] [42]

Харлан Льюис в теплице Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе

Дельфиниум [ править ]

На протяжении большей части своей карьеры Льюис работал над родом Delphinium в дополнение к своей работе над Clarkia . Его докторская работа по дельфиниуму была представлена ​​в 1946 году в аннотации [12], озаглавленной «Полиплоидия в калифорнийских дельфиниумах»; здесь он проявил свой первый интерес к влиянию плоидности на адаптацию трех видов ( D. hanseni , D. gypsophilum и D. variegatum ), состоящих из диплоидных и тетраплоидных рас, и обнаружил отсутствие морфологических или экологических различий. между диплоидами и тетраплоидами. В 1947 году он также опубликовал статью о проблемах, связанных с использованием листьев в таксономических целях в дельфиниуме ;[13] об этих и других проблемах с определением видовых различий позже сообщалось в таксономической ревизии калифорнийского рода 1954 года. [43] В этот отчет также включены результаты более раннего исследования, в ходе которого было определено количество хромосом у всех калифорнийских видов; они сообщили, что все виды были диплоидами, за исключением трех, которые имели смешанные расы диплоидов и тетраплоидов, как они сообщали ранее в 1946 году. [12] [44]

В 1952 году Карл Эплинг и Льюис сообщили об экологии рода в отношении его адаптации к засухе. [45] Они сообщили, что его многолетняя привычка может быть переведена в состояние покоя практически на любой стадии роста, и «однажды начатое не нарушается до следующего сезона». Кроме того, разные особи в популяции могут оставаться или бездействовать, в то время как другие завершают цикл роста. Следовательно, «увеличение генотипов, адаптированных к ксерическим аспектам данного участка, можно ожидать в результате продолжительной засухи ...»

В 1959 году Льюис и Эплинг сообщили о быстром видообразовании на диплоидном уровне путем гибридизации. [46] Они утверждали, что D. gypsophilum возник в результате гибридизации D. recurvatum и D. hesperium в одном поколении; и представили доказательства того, что D. gypsophilum был не только промежуточным по морфологии, но и занимал промежуточную экологическую зону между двумя родителями. Далее, все виды были интерфертильными. Они также пришли к выводу, что этот способ видообразования не был уникальным для дельфиниума .

В 1966 г. утверждал, что диплоиды и их автополиплоидные производные следует рассматривать как принадлежащие к одному виду. В подтверждение этого он использовал примеры диплоидной и тетраплоидной рас D. hanseni , D. gypsophilum и D. variegatum . [47]

Другие виды [ править ]

Первая публикация Льюиса была опубликована вместе с Карлом Эплингом в 1940 г. [7], в которой описывалось распространение трех пар видов в калифорнийских сообществах чапараля и прибрежных кустарников шалфея . В этой статье он показывает свой первый интерес к распространению растений, поскольку они связаны с видообразованием. Его следующие публикации с Эплингом последовали в 1942 году. Одна была таксономической по своей природе и касалась рода Monarda у Lamiaceae . [8] Его вторая статья в 1942 году была посвящена распространению чапараля и прибрежных кустарников шалфея.сообществ в Пригорной Калифорнии, и они пришли к выводу, что эти два сообщества имели свои центры распространения в округе Сан-Диего и, вероятно, проникли в Юго-Западные Соединенные Штаты из Северо-Американского Плито. [9]

В 1951 году Льюис и Сноу опубликовали небольшую статью о таксономических проблемах в Эшшольции и выступили за использование цитогенетики для решения некоторых из ее таксономических проблем. [48] Он, по-видимому, никогда не продолжал эту работу.

Льюис опубликовал данные о количестве хромосом у Mentzelia ( Loasaceae ) [49], а также о таксономической ревизии рода Trichostema ( Lamiaceae ), включая количество хромосом. [10] [50]

В 1958 году Льюис, Рэйвен и другие опубликовали хромосомный анализ нескольких таксонов Onagraceae, «потому что нам было любопытно узнать характер хромосомной дифференциации в семействе», и они пришли к выводу, что в результате их анализа предложенная таксономическая переоценка нескольких таксонов. [51]

Льюис и Эплинг опубликовали в 1960 году работу о полиморфизмах синих и белых цветков у Linanthus parryae ( Polemoniaceae ). [52] Устойчивость этого полиморфизма с течением времени была загадкой в ​​течение многих лет и изучалась выдающимися генетиками, такими как Сьюэлл Райт и Теодосиус Добжанский , начиная с 1942 года; [53] и совсем недавно, в 2007 году. [54]Эплинг и Льюис обнаружили, что полиморфизмы были очень стабильными в течение 15-летнего периода, несмотря на изменения в плотности растений. Кроме того, они сообщили, что существует большой банк непроросших семян, и эти семена имеют переменный выход из состояния покоя. Следовательно, эффективная «селекционная группа» была очень большой, и что любое селективное преимущество окраски цветов «исключало значительные изменения рисунка в течение 15 сезонов».

В попытке понять структуру хромосом, которая способствует образованию транслокационных гетерозигот, Lewis и Raven [55] проанализировали метафазные хромосомы у видов Onagraceae, включая таксоны с транслокационными гетерозиготами и без них. Они обнаружили, что все те роды, у которых были гетерозиготы транслокации, имели метафазные хромосомы с определенными характеристиками.

В 1964 году Льюис опубликовал обширный анализ видов рода Gayophytum ( Onagraceae ), распространенных на западе США и Чили. Их анализ включал морхологию, цитогенетику, экологию и таксономию. [56]

Наследие [ править ]

Карл Epling назвал нового род в губоцветном после Харлана Льюиса, названного Harlanlewisia . Он сказал: «Мне доставляет удовольствие и удовлетворение назвать этот род в честь профессора Харлана Льюиса из Калифорнийского университета, чей блестящий и исчерпывающий анализ таксономии и эволюции Clarkia-Godetia хорошо известен и чей первый вклад в таксономию был пересмотрен. из рода Labiate Trichostemma. " [57]

См. Также [ править ]

  • Катастрофизм
  • История эволюционной мысли
  • История молекулярной эволюции
  • Молекулярная эволюция
  • Филетический градуализм
  • Быстрые способы эволюции
  • Мутационизм
  • Квантовая эволюция
Стандартный автор аббревиатура F.H.Lewis используется для обозначения этого лица в качестве автора , когда со ссылкой на ботаническое название . [58]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Льюис, Харлан; Рэйвен, Питер Х. (1958). «Быстрая эволюция в Кларкии». Эволюция . 12 (3): 319–336. DOI : 10.2307 / 2405854 . JSTOR  2405854 .
  2. ^ a b Льюис, Харлан (1962). «Катастрофический отбор как фактор видообразования» . Эволюция . 16 (3): 257–271. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1962.tb03218.x . S2CID 88311196 . 
  3. ^ a b Льюис, Харлан (1966). «Видообразование цветковых растений». Наука . 152 (3719): 167–172. Bibcode : 1966Sci ... 152..167L . DOI : 10.1126 / science.152.3719.167 . PMID 17741624 . 
  4. ^ «Харлан Льюис - In Memoriam» .
  5. ^ Б с д е е Gibson, Артура (2009). «Харлан Льюис, эволюционный биолог». Ботанический сад Милдред Э. Матиас . 12 (1): 1–4.
  6. ^ a b c d e Неизвестно (1996). «Биографический очерк Ф. Харлана Льюиса». Джепсон Глобус . 7 (1): 1-2.
  7. ^ a b c Льюис, Харлан; Эплинг, Карл (1940). «Три пары видов из Южной и Нижней Калифорнии». Американский натуралист из Мидленда . 24 (3): 743–749. DOI : 10.2307 / 2420870 . JSTOR 2420870 . 
  8. ^ a b Эплинг, Карл; Грант, Элизабет Ферн; Макклинток, Элизабет Мэй; Льюис, Харлан; Льюис, Маргарет Рут (прапорщик) (1942). Обзор рода Monarda (Labiatae) . Калифорнийский университет Press. п. 144.
  9. ^ a b Эплинг, Карл; Льюис, Харлан (1942). «Центры распространения ассоциаций чапаральских и прибрежных мудрецов». Американский натуралист из Мидленда . 27 (2): 445–462. DOI : 10.2307 / 2421012 . JSTOR 2421012 . 
  10. ^ a b Льюис, Харлан (1945). «Ревизия рода Trichostema». Бриттония . 5 (3): 276–303. DOI : 10.2307 / 2804884 . JSTOR 2804884 . S2CID 44702611 .  
  11. ^ Льюис, Харлан; Пошел, FW (1945). «Рост растений в контролируемых условиях. IV. Реакция однолетних растений Калифорнии на фотопериод и температуру». Американский журнал ботаники . 32 (1): 1–12. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1945.tb05080.x .
  12. ^ a b c Льюис, Харлан (1946). «Полиплоидия в калифорнийских дельфиниумах». Американский журнал ботаники . 33 (10): 817–844. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1946.tb12947.x .
  13. ^ a b Льюис, Харлан (1947). «Вариация листьев у Delphinium variegatum». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 74 (1): 57–59. DOI : 10.2307 / 2481729 . JSTOR 2481729 . 
  14. ^ Форд, VS; Готтлиб, LD (2003). «Переоценка филогенетических отношений в секте Clarkia . Sympherica ». Американский журнал ботаники . 90 (2): 284–292. DOI : 10,3732 / ajb.90.2.284 . PMID 21659120 . S2CID 360048 .  
  15. ^ Льюис, Х. (1949). «Хромосомные числа в Кларкии и Годеции». Джонс Иннес Хорт. Ин-т, Годовой отчет . 1948 : 19.
  16. ^ a b Льюис, Харлан (1951). «Происхождение лишних хромосом в природных популяциях Clarkia elegans» . Эволюция . 5 (2): 142–157. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1951.tb02770.x . S2CID 88230109 . 
  17. ^ Льюис, Харлан; Эрнст, WR (1953). «Новый вид Clarkia (Onagraceae)». Мадроньо . 12 (3): 89–92.
  18. ^ Льюис, Харлан; Льюис, Маргарет (1953). «Новые виды и изменения в номенклатуре в роде Clarkia (Onagraceae)». Мадроньо . 12 (2): 33–39.
  19. ^ a b Льюис, Харлан (1953). «Филогения хромосом и предпочтение среды обитания Кларкии» . Эволюция . 7 (2): 102–109. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1953.tb00068.x . S2CID 87954398 . 
  20. ^ Льюис, Васек (1954). «Clarkia Exilis, новый калифорнийский вид». Мадроньо . 12 (7): 211–213.
  21. ^ Льюис, H .; Льюис, ME (1955). «Род Кларкиа». Univ. Калифорнийский паб. Бот . 20 (4): 241–392.
  22. ^ a b Робертс, Маргарет Р .; Льюис, Харлан (1955). «Подвид Clarkia biloba» . Эволюция . 9 (4): 445–454. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1955.tb01554.x . S2CID 88232564 . 
  23. ^ а б Льюис, Харлан; Робертс, Маргарет Р. (1956). «Происхождение Кларкии Лингулата». Эволюция . 10 (2): 126–138. DOI : 10.2307 / 2405888 . JSTOR 2405888 . 
  24. ^ a b c Ньюболд, Хизер, редактор (2000). Истории из жизни: всемирно известные ученые размышляют о своей жизни и будущем жизни на Земле . Беркли и Лос-Анджелес, Калифорния: Калифорнийский университет Press. С.  30–31 .
  25. ^ Льюис, Харлан; Ворон, Питер (1958). « Clarkia franciscana , новый вид из центральной Калифорнии». Бриттония . 10 (1): 7–13. DOI : 10.2307 / 2804688 . JSTOR 2804688 . S2CID 19700807 .  
  26. ^ Рэйвен, Питер; Льюис, Харлан (1959). «Отношения Кларкиаса с двух континентов». Бриттония . 11 (4): 193–205. DOI : 10.2307 / 2805005 . JSTOR 2805005 . S2CID 24425020 .  
  27. ^ Мур, D M .; Льюис, Х. (1965). "Las sub-especies de Clarkia tenella ". Бол. Soc. Бот. Аргентина . 10 : 332–340.
  28. ^ Мур, DM; Льюис, Харлан (1966). «Вариация и эволюция в южноамериканской Кларкии » . Наследственность . 21 : 37–56. DOI : 10.1038 / hdy.1966.3 .
  29. ^ Льюис, Харлан (1959). «Природа видов растений». Журнал Аризонской академии наук . 1 (1): 3–7. DOI : 10.2307 / 40025022 . JSTOR 40025022 . 
  30. ^ Льюис, Харлан (1961). «Экспериментальные симпатические популяции Clarkia». Американский натуралист . 95 (882): 155–168. DOI : 10.1086 / 282173 .
  31. ^ Мур, DM; Льюис, Харлан (1965). «Эволюция самоопыления у Clarkia xantiana ». Эволюция . 19 (1): 104–114. DOI : 10.2307 / 2406299 . JSTOR 2406299 . 
  32. ^ Ведберг, HL; Lewis, H .; Венкатеш, CS (1968). «Транслокационная гетерозиготность и избыточные хромосомы в диких популяциях Clarkia williamsonii ». Эволюция . 22 (1): 93–107. DOI : 10.2307 / 2406654 . JSTOR 2406654 . 
  33. ^ Льюис, Харлан (1969). «Эволюционные процессы в экосистеме». Биология . 19 (3): 223–227. DOI : 10.2307 / 1294397 . JSTOR 1294397 . 
  34. ^ Small, E .; Bassett, IJ; Кромптон, телеканал; Льюис, Х. (1971). «Филогения пыльцы в Кларкии». Таксон . 20 (5/6): 739–746. DOI : 10.2307 / 1218599 . JSTOR 1218599 . 
  35. ^ Льюис, Харлан (1973). «Происхождение диплоидных неовидов в Кларкии». Американский натуралист . 107 (954): 161–170. DOI : 10.1086 / 282824 .
  36. ^ Holsinger, Kent E .; Льюис, Харлан (1986). «Описание новой секции и секции у Clarkia (Onagraceae)». Летопись ботанического сада Миссури . 73 (2): 491–494. DOI : 10.2307 / 2399129 . JSTOR 2399129 . 
  37. Перейти ↑ Gottlieb, LD (1974). «Генетическое подтверждение происхождения Clarkia lingulata ». Эволюция . 28 (2): 244–250. DOI : 10.2307 / 2407325 . JSTOR 2407325 . PMID 28563276 .  
  38. ^ Готтлиб, LD; Форд, VS (2003). «Переоценка филогенетических взаимоотношений в секте Clarkia . Sympherica ». Американский журнал ботаники . 90 (2): 284–292. DOI : 10,3732 / ajb.90.2.284 . PMID 21659120 . S2CID 360048 .  
  39. ^ Сыцма, KJ; Готтлиб, Л., Д. (1986). «Эволюция ДНК хлоропластов и филогенетические взаимоотношения в секте Clarkia . Peripetasma (Onagraceae)». Эволюция . 40 (6): 1248–1261. DOI : 10.2307 / 2408951 . JSTOR 2408951 . PMID 28563508 .  
  40. Перейти ↑ Gottlieb, LD (1982). «Сохранение и размножение изоферментов в растениях». Наука . 216 (4544): 373–380. Bibcode : 1982Sci ... 216..373G . DOI : 10.1126 / science.216.4544.373 . PMID 17745860 . S2CID 206571446 .  
  41. ^ Готтлиб, LD; Виден, Н.Ф. (1979). «Дублирование генов и филогения в Кларкии ». Эволюция . 33 (4): 1024–1039. DOI : 10.2307 / 2407464 . JSTOR 2407464 . PMID 28563912 .  
  42. ^ Odrzykoski, IJ; Готтлиб, LD (1984). «Дублирование генов, кодирующих 6-фосфоглюконатдегидрогеназу в Clarkia (Onagraceae) и их филогенетические последствия». Syst. Бот . 9 (4): 479–489. DOI : 10.2307 / 2418797 . JSTOR 2418797 . 
  43. ^ Льюис, Харлан; Эплинг, Карл (1954). «Таксономическое исследование калифорнийских дельфиниумов». Бриттония . 8 (1): 1-22. DOI : 10.2307 / 2804906 . JSTOR 2804906 . S2CID 43059471 .  
  44. ^ Льюис, Харлан; Эплинг, Карл; Мелквист, Густав А.Л .; Вайкофф, CG (1951). «Хромосомные числа калифорнийских дельфиниумов и их географическое распространение». Летопись ботанического сада Миссури . 38 (2): 101–117. DOI : 10.2307 / 2394432 . JSTOR 2394432 . 
  45. ^ Эплинг, Карл; Льюис, Харлан (1952). «Увеличение адаптивного ареала рода Delphinium» . Эволюция . 6 (3): 253–267. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1952.tb01423.x . S2CID 87484141 . 
  46. ^ Льюис, Харлан; Эплинг, Карл (1959). « Дельфиниум гипсофилум , диплоидный вид гибридного происхождения». Эволюция . 13 (4): 511–525. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1959.tb03039.x . S2CID 88250851 . 
  47. ^ Льюис, Харлан (1966). «Таксономическое значение автополиплоидии». Таксон . 16 (4): 267–271. DOI : 10.2307 / 1216373 . JSTOR 1216373 . 
  48. ^ Льюис, Харлан; Сноу, Ричард (1951). «Цитотаксономический подход к Eschscholtzia». Мадроньо . 11 (3): 141–143.
  49. ^ Томпсон, Генри Дж .; Льюис, Харлан (1955). «Хромосомные числа у Mentzelia (Loasaceae)». Мадроньо . 13 (3): 102–107.
  50. ^ Льюис, Харлан (1960). «Хромосомные числа и филогения трихостемы». Бриттония . 12 (2): 93–97. DOI : 10.2307 / 2805208 . JSTOR 2805208 . S2CID 6938934 .  
  51. ^ Льюис, Харлан; Ворон, Питер; Венкатеш, CS; Ведберг, Хейл Л. (1958). «Наблюдения за мейотическими хромосомами у Onagraceae» . Алисо . 4 (1): 73–86. DOI : 10.5642 / aliso.19580401.03 .
  52. ^ Эплинг, Карл; Льюис, Харлан; Болл, Фрэнсис (1960). "Селекционная группа и хранение семян: исследование динамики популяции" . Эволюция . 14 (2): 238–255. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1960.tb03082.x . S2CID 84069868 . 
  53. ^ Эплинг, Карл; Добжанский, т. (1942). «Генетика природных популяций. VI. Микрогеографические расы Linanthus parryae» . Генетика . 27 (3): 317–332. PMC 1209161 . PMID 17247043 .  
  54. ^ Schemske, Douglas W .; Бежичудек, Полетт (2007). «Пространственная дифференциация цвета цветов в пустыне Linanthus parryae: был ли прав Райт?» . Эволюция . 61 (11): 2528–2543. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00219.x . PMID 17894812 . S2CID 38630983 .  
  55. ^ Курабаяси, Масатака; Льюис, Харлан; Ворон, Питер (1962). «Сравнительное исследование митоза у Onagraceae». Американский журнал ботаники . 49 (9): 1003–1026. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1962.tb15040.x .
  56. ^ Льюис, Харлан; Швейковский, Ежи (1964). «Род Gayopytum (Onagraceae)». Бриттония . 16 (4): 343–391. DOI : 10.2307 / 2805306 . JSTOR 2805306 . S2CID 39771429 .  
  57. ^ Эплинг, Карл (1955). «Harlanlewisia, недавно обнаруженный род Labiatae». Американский журнал ботаники . 42 (5): 436. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1955.tb11143.x .
  58. ^ IPNI .  Ф.Х.Льюис .