Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Hedylidae , «американская моль-бабочка», это семья из насекомых в порядке чешуекрылого , представляющее надсемейство Hedyloidea . Их традиционно рассматривали как существующую сестринскую группу надсемейства бабочек Papilionoidea . В 1986 году Скобл объединил все виды в один род Macrosoma , включающий 35 признанных в настоящее время и полностью неотропических видов, что стало новой концепцией бабочек . [1]

Таксономия и систематика [ править ]

Hedylidae ранее были обработаны в качестве колена из Geometridae : Oenochrominae, то «Hedylicae». [1] [2] Праут [3] считал, что они, возможно, заслуживают обращения как со своей семьей. Скобл сначала считал их до сих пор нераспознанной группой бабочек, а также предположил, что Hedylidae могут составлять сестринскую группу «настоящих» бабочек ( Papilionoidea ), а не ( Hesperioidea + Papilionoidea). Вайнтрауб и Миллер [4] возражали против такого размещения (но см. [5] ). В 1995 г. Веллер и Пэшли [6] обнаружили, что молекулярнаяданные действительно поместили Hedylidae с бабочками, и более всестороннее исследование в 2005 г. [7], основанное на 57 образцовых таксонах , трех генах и 99 морфологических признаках, восстановило род Macrosoma как сестру («Papilionoidea» + Hesperioidea). Однако самый последний филогенетический анализ показывает, что шкиперы - настоящие бабочки и, следовательно, принадлежат кладе Papilionoidea, тогда как гедилиды представляют собой сестринскую группу, которая может быть тесно связана с мотыльками-обтэктомерами. [8] Это противоречит некоторым более ранним исследованиям, которые показали, что и шкиперы, и гедилиды гнездятся внутри Papilionoidea. [9] [10]

Поскольку между предполагаемыми группами видов нет очевидных разрывов, согласно основной морфологической структуре, Скобл (1986) синонимизировал пять ранее существовавших родов Hedylidae (33 из которых были описаны у Phellinodes ) в один род. Однако филогенетический анализ всех видов Macrosoma по-прежнему необходим.

Номенклатурные примечания [ править ]

В зоологической номенклатуре , многочисленные младшие омонимы из Macrosoma (Хюбнер, 1818) существуют, [11] ( Macrosoma выщелачивание 1819 (а рептилии ), Macrosoma де Хаан 1826 ( Odonata ), Macrosoma Робино-Desvoidy 1830 ( Macrosoma multisulcata Berlese 1913 и М. Floralis , Diptera: Muscidae ), Macrosoma Brandt 1835 ( Coelenterata ), Macrosoma Hope 1837 ( Coleoptera ), Macrosoma Lioy 1864 или 1865 (Diptera: Sarcophagidae), Macrosoma Hammer 1979 [12] ( M.rugosa ; Acarina : Oribatidae). Для того, чтобы добавить к этой возможной путанице в списках имен, существует две младших омонимов Хедайл Гене, 1857: Хедайл Берг, 1895 ( морские слизни в порядке заднежаберный: надсемейство «Acochlidioidea», семья Hedylopsidae Однер, 1952 [13] , которые в настоящее время помещен в род Hedylopsis Thiele, 1931), [14] и Hedyle Malmgren 1865 ( многощетинковый червь). [15]Таким образом, название семейства морских слизней «Hedylidae Bergh, 1895» (типовой вид Hedyle weberi Bergh, 1895) также является недействительным.

Морфология и идентификация [ править ]

Яйца бабочек-гедилид имеют вертикальную конфигурацию и изменчивую форму: у Macrosoma inermis они особенно узкие и веретенообразные [16], напоминающие яйца некоторых Pieridae , а у M. tipulata они более бочковидные. , [17] как некоторые Nymphalidae . Личинки похожи (вероятно конвергентно ) тех апатуриновые . [16] Взрослые гедилиды напоминают бабочек- геометров . Они имеют много общих морфологических и генетических характеристик с обоими суперсемействами Papilionoidea.и Hesperioidea . Брюшка очень длинный и тонкий, как и многие Неотропической бабочек подсемейства Ithomiinae и геликониды , отсюда и название одного Macrosoma вида « heliconiaria ». Однако, в отличие от других бабочек, усики не булавовидные , а нитевидные или двояковыпуклые . [18] В отличии от семейства пядениц , в котором они были помещены в геометре эксперт LBProut, hedylids отсутствия барабанных органову основания брюшка, но имеют их на крыльях (см. раздел «Поведение» ). Однако, в отличие от других бабочек (за исключением уникального случая замечательной австралийской бабочки-шкипера Euschemon rafflesia , самцы которой обладают такими структурами), уздечка с одним шипом и ретинакулум не утрачены и не уменьшены у самцов, за исключением трех видов Macrosoma, у которых нет функциональная система соединения крыла. У женщин ретинакулум всегда теряется, а уздечка может быть рудиментарной . [1] Семейство полностью каталогизировано [16] и проиллюстрировано в справочнике по идентификации. [19]

Характеристики бабочек Hedylidae [ править ]

  1. « Мезоскутум » с «вторичной линией слабости» около срединного «нотального» отростка крыла [20], как у некоторых представителей Papilionidea и Hesperioidea (потенциально уникальный характер бабочки; [21]
  2. Среднегрудная аорта с горизонтальной камерой, как у других бабочек (не Papilionidae), но как и у Cossidae ; [18] [21]
  3. Заднегрудная «фурка», напоминающая тупой наконечник стрелы; [1] это переменный, но потенциально уникальный персонаж бабочек; [21]
  4. Во- вторая Медиана пластина из переднего крыла базы , лежащую частично под основанием вены «1 + 2О», в отличии от конфигурации в моли; [1]
  5. «Постдыхательная перемычка» на первом сегменте брюшной полости; [1]
  6. Уменьшение «передних апофизов» женских половых органов; [1]
  7. Гениталии самца относительно «глубокие» дорсо-вентрально; [1]
  8. Живот изогнутый (особенно у мужчин), как у папилионоидов; [1]
  9. Первый тергальный сегмент брюшка сильно «мешковат» (Scoble 1986; как и у бабочек Thyatirinae ; [21]
  10. «Прекоксальная» борозда, соединяющая «маргинально-плевральную» борозду; [1]
  11. Самец претарсуса передних конечностей утрачен, таким образом слился с двумя элементами [22], как у нимфалидных бабочек, при этом средние и задние конечности использовались для усаживания, но, по-видимому, переразвились у геспериид; [1]
  12. Яйцо прямое, веретеновидное и ребристое [23], как у некоторых Pieridae (например, бабочка с оранжевым кончиком ), некоторых других бабочек, а также как у некоторых групп бабочек; [21]
  13. Личинка с «анальным гребешком» [24], как у некоторых Hesperioidea (но не Megathyminae ) и Pieridae, но не у других Papilionoidea, за исключением одного вида (и также независимо у Tortricidae ), который используется для отталкивания травы от гусеницы; [21]
  14. Гусеница с роговидными выростами и «раздвоенным» хвостом, как у многих нимфалид; [23] [25]
  15. Гусеница с «вторичными щетинками », как у Pieridae; [23]
  16. Вентральные личиночные ложные крючки «крючком» не образуют полного круга, в отличие от конфигурации у геспериидов и папилионоидов; [1]
  17. Куколка прикреплена к субстрату с помощью шелкового пояса вокруг 1-го сегмента брюшка [26] [27], как у Pieridae (как и у некоторых Geometridae , особенно у подсемейства Sterrhinae (у которого поясок окружает брюшную полость), но у многих теряется). Papilionoidea ); [1]
  18. Кокон куколки утрачен, как у папилионоидов и некоторых других групп чешуекрылых; [1]
  19. «Линия височного расщепления» теряется в куколке (как у папилионоидов). [1]

Распространение [ править ]

Hedylidae ареал обитания в Северной Америке к югу от центральной Мексики и в Южной Америке через Амазонку с юга Перу (где обитает полные 26 видов [28] до 12 на одном участке: [29] до центральной Боливии и юго-западной Бразилии [19]). ] ). В Карибском бассейне они также встречаются на Кубе , Ямайке и Тринидаде . [19] [29]

Поведение [ править ]

Гедилид привлекает искусственное освещение , но иногда можно встретить некоторые виды летающих днем. [30] Таким образом, они могут быть вовлечены в некоторые мимикрические комплексы с Ithomiinae (например, только самка Macrosoma lucivittata ). [31] Некоторые виды являются белыми [32] и напоминают бабочек-пирожков (например, Macrosoma napiaria ). На основе изучения Macrosoma heliconiaria , было обнаружено , что hedylids имеют барабанной органы на своих передних крыльев для слуха [33] , по- видимому , гомологичные в «орган Фогеля» в некоторыхPapilionoidea [34] , которая поможет им избегать летучих мышей ночью. Было показано, что они демонстрируют типичное для мотыльков уклончивое поведение по отношению к летучим мышам, такое как беспорядочные спиральные движения и ныряние. [35] Поза покоя часто находится под любопытным углом [36], при этом грудная клетка наклонена, а задний край задних крыльев почти касается субстрата (Scoble, 1986). Личинки, у которых отсутствуют выступающие рога в первом возрасте, обычно опираются на среднюю жилку листа и часто скелетируют листья или по обеим сторонам образуют неопрятное лоскутное одеяло из отверстий. [37] Элегантная куколка прикреплена кремастером и шелковым поясом [38]и иногда напоминает падение птицы. [39]

Список видов [ править ]

Этот список видов во многом основан на фенетических признаках. [16] [19]

  • Макросома альбида
  • Макросома альбифасция
  • Макросома альбимакула
  • Макросома albipannosa
  • Макросома альбистрия
  • Макросома амакулатная
  • Макросома бахиата
  • Макросома каскария
  • Macrosoma conifera
  • Макросома коскоя
  • Macrosoma costilunata
  • Макросома гедилярия
  • Макросома геликониария
  • Макросома гиацинтина
  • Промежуточная макросома
  • Макросома klagesi
  • Макросома ламеллифера
  • Макросома лептошиата
  • Макросома лейкофазная
  • Макросомы лейкоплетов
  • Macrosoma lucivittata
  • Макросома minutipuncta
  • Макросома Muscerdata
  • Макросома напиария
  • Макросома нигримакула
  • Макросома пауулярия
  • Макросома пектиногина
  • Макросома Rubedinaria
  • Спутниковая макросома
  • Макросома полумермис
  • Макросома стабилинота
  • Макросома суборната
  • Типулата макросомы
  • Унифицированная макросома
  • Макросома устринария

Биология и растения-хозяева [ править ]

История жизни Macrosoma Heliconiaria была первоначально описана на растениях Byttneria aculeata в Мексике . [30] Это был исторический прорыв в биологии гедилид. В этом исследовании Кендалл заметил: «Я думал, что личинки могут представлять сатиров, но когда первая личинка окукливалась, я был уверен, что это пирид. Первый взрослый особь появился совершенно неожиданно. Куколка ... закреплена поясом. и кремастер, мало чем отличающийся от пирида ". Позднее на этом растении в Панаме разводили Macrosoma cascaria . [23] Теперь известно больше историй жизни. Исходя из этих данных, известные растения-хозяева охватывают широкий диапазон (согласно системе APG II) Rosid двудольных растений, в том числе rosid порядка миртоцветные семьи меластомовые ( роды Miconia , Conostegia и Ossaea ), то EUROSID я порядка мальпигиецветные , семьи молочайных ( кротон ), и Malpighiaceae ( Byrsonima ), в EUROSID II порядков Sapindales , семья Rutaceae ( Zanthoxylum ) и чаще [40] Мальвалес ,семейство Malvaceae , трибы : Bombacoideae ( Ochroma ), Malvoideae ( Hampea, а также Hibiscus , [19] Byttnerioideae ( Byttneria aculeata , Theobroma ) и Grewioideae ( Luehea ). «Зеленая гусеница ящерицы» Macrosoma tipulata [41] нападает на экономически важные плоды дерево "Cupuaçu" ( Theobroma grandiflorum ) в Бразилии и может опадать саженцы; биология этого вида изучена и довольно подробно проиллюстрирована.[17] Личинка этого вида живет около 15 дней в 5 возрастах, стадия куколки длится около 7 дней, а взрослая особь живет около 10 дней. M. tipulata и многие другие виды можно встретить взрослыми в течение большей части года. [19]

Последовательности ДНК [ править ]

Несколько видов были секвенированы на наличие митохондриальных генов «цитохромоксидазы I» и «ND1» и ядерных генов «Wingless» и «Ef-1?» [42], включая Macrosoma semiermis . Некоторые виды в настоящее время кодируются штрих-кодом . [43]

Цитированная литература [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Scoble MJ (1986). «Строение и родство Hedyloidea: новая концепция бабочек». Бык. Br. Mus. (Nat. Hist.) Энтомол . 53 : 251–286.
  2. ^ Прут LB (1910). "Lepidoptera Heterocera, Fam. Geometridae, Subfam. Oenochrominae". Род Insectorum . 104 : 1–119.
  3. ^ Прут LB (1931). «Американские геометрические». Макролепидоптеры мира . 8 : 1–144.
  4. ^ Веинтроб JD, Миллер JS (1987). «Строение и родство Hedyloidea: новая концепция бабочек». Кладистика . 3 (3): 299–304. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1987.tb00512.x . S2CID 221574665 . 
  5. ^ Скобл, Малкольм Дж. (1988). «Hedylidae: ответ Вайнтраубу и Миллеру». Кладистика . 4 (1): 93–6. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1988.tb00470.x . S2CID 85579049 . 
  6. ^ Weller SJ, Пашли DP (сентябрь 1995). «В поисках истоков бабочек». Молекулярная филогенетика и эволюция . 4 (3): 235–46. DOI : 10.1006 / mpev.1995.1022 . PMID 8845961 . 
  7. ^ Уолберг Н., Брэби М.Ф., Брауэр А.В. и др. (Август 2005 г.). «Синергетические эффекты комбинирования морфологических и молекулярных данных в разрешении филогении бабочек и шкиперов» . Труды Королевского общества B . 272 (1572): 1577–86. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3124 . PMC 1560179 . PMID 16048773 .  
  8. ^ Хейккиля, Мария; Мутанен, Марко; Уолберг, Никлас; Сихвонен, Паси; Кайла, Лаури (2015). «Неуловимая дитризийская филогения: учет комбинирования систематизированной морфологии с молекулярными данными (Lepidoptera)» . BMC Evolutionary Biology . 15 : 260. DOI : 10,1186 / s12862-015-0520-0 . PMC 4654798 . PMID 26589618 .  
  9. ^ Хейккила, М .; Kaila, L .; Mutanen, M .; Pena, C .; Уолберг, Н. (2011). «Меловое происхождение и многократная третичная диверсификация переопределенных бабочек» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1731): 1093–1099. DOI : 10.1098 / rspb.2011.1430 . PMC 3267136 . PMID 21920981 .  
  10. ^ Кавахара, AY; Брейнхольт, JW (2014). «Филогеномика предоставляет убедительные доказательства родства бабочек и мотыльков» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1788): 20140970. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0970 . PMC 4083801 . PMID 24966318 .  
  11. ^ «Синонимия» . Архивировано из оригинала на 2011-07-20 . Проверено 15 апреля 2007 .
  12. ^ Хаммер, М. (1979). Исследования фауны орибатид Явы. К. Дан. Виденск. Сельск. Биол. Skr. , 22 (9): 34.
  13. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2016-03-03 . Проверено 11 января 2020 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  14. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2007-03-31 . Проверено 15 апреля 2007 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  15. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2007-10-07 . Проверено 15 апреля 2007 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  16. ^ а б в г Скобл, MJ (1990a). Каталог Hedylidae (Lepidoptera: Hedyloidea) с описанием двух новых видов. Entomologica Scandinavica , 21 : 113-119.
  17. ^ a b Луридо, Г., Силва, Н.М., Мотта, С.С. 2007. Биологические параметры и повреждение Macrosoma tipulata Hübner (Lepidoptera: Hedylidae) на дереве Купуасу [ Theobroma grandiflorum (Wild ex Spreng Schum)] в Амазонас, Бразилия. Неотропическая энтомология , 36 (1): 102-106.
  18. ^ a b Скобл, MJ (1995). Lepidoptera: форма, функции и разнообразие . Музей естественной истории и издательство Оксфордского университета, Лондон.
  19. ^ Б с д е е Скоблого, МДж (1990b). Руководство по идентификации Hedylidae (Lepidoptera: Hedyloidea). Entomologica Scandinavica , 21 : 121-158.
  20. ^ Minet, J. (1991). Предварительная реконструкция дитризийской филогении (Lepidoptera: Glossata). Entomologica Scandinavica , 22 : 69-95.
  21. ^ Б с д е е де Йонг, Р., Vane_Wright, RI и Ackery, PR 1996 выше классификации бабочек (Lepidoptera): проблемы и перспективы. Entomologica Scandinavica , 27 : 65-102.
  22. ^ Ackery, PR, де Йонг, R и лопастные Райт, Р. (1999). Бабочки: Hedyloidea, Hesperioidea и Papilionoidae. Стр. 263-300 в Кристенсен, НП (ред.). Чешуекрылые, мотыльки и бабочки . Том 1: Эволюция, систематика и биогеография. Том IV / Часть 35: 491 стр. Вальтер де Грюйтер, Берлин, Нью-Йорк.
  23. ^ а б в г Скобл, MJ, Aiello, A. (1990). Бабочки, похожие на мотыльков (Hedylidae: Lepidoptera): резюме с комментариями к яйцу. Журнал естественной истории , 24 (1): 159-164.
  24. ^ Scoble, MJ, 1992. ГиаделасMariposas Hedílidas де КостаРика (Lepidoptera: Hedylidae). В: Guía de Instituto Nacional de Biodiversidad , 1 : v, 30 стр., + 61 фиг.
  25. ^ Изображение раздвоенного хвоста
  26. ^ Изображение 1-го сегмента брюшной полости
  27. ^ Изображение 1-го сегмента брюшной полости
  28. ^ Ламас, Г. и Градос, Дж. (1998). Sinopsis de los Hedylidae (Lepidoptera) del Perú. Revista Peruviana Entomologia , 40 : 107-109.
  29. ^ а б Градос, Дж. (1998). Стр. 119-120 в Алонсо, А. и Ф. Даллмайер (ред.). Оценка биоразнообразия региона Нижняя Урубамба, Перу: буровая площадка Кашириари-3 и реки Камисеа и Урубамба . СИ / МАБ Серия №2. Смитсоновский институт / Программа биоразнообразия МАБ, Вашингтон, округ Колумбия.
  30. ^ а б Кендалл, РО, (1976). Личинки пищевых растений и записи истории жизни восьми мотыльков из Техаса и Мексики. Журнал Общества лепидоптерологов , 30 (4): 264-271.
  31. ^ Beccaloni, GW (1997). Экология, естественная история и поведение бабочек итомийн и их мимик в Эквадоре (Lepidoptera: Nymphalidae: Ithomiinae). Тропические чешуекрылые , 8 (2): 103-124.
  32. ^ Белый вид Macrosoma
  33. ^ Орган слуха
  34. ^ Риделл J., Kaerma, С., Hedelin, Х. и Skals, Н. (2004). Уклончивый ответ на УЗИ сумеречной бабочки Manataria maculata . Naturwissenschaften , 90 (2): 80-83.
  35. ^ Yack, JE и Fullard, JH (1999). Ультразвуковой слух у ночных бабочек. Nature , 403 : 265-266.
  36. ^ http://www.naruto-u.ac.jp/~koshio/macrosoma.gif
  37. ^ http://janzen-db.bio.upenn.edu:16080/2700ARCHIVES/Hedylidae/Macrosoma%20cascaria/04-SRNP-56084_DHJ402166.jpg
  38. ^ http://janzen-db.bio.upenn.edu:16080/2700ARCHIVES/Hedylidae/Macrosoma%20tipulata/05-SRNP-31301_DHJ404036.jpg
  39. ^ http://janzen-db.bio.upenn.edu:16080/2700ARCHIVES/Hedylidae/Macrosoma%20conifera/00-SRNP-15830_DHJ55789_f.jpg
  40. ^ Янц, Н. и Нилин, С. (1998). Бабочки и растения: филогенетическое исследование. Эволюция , 52 (2): 486-502.
  41. ^ Изображение Macrosoma tipulata
  42. ^ Нуклеотидные последовательности
  43. ^ Штрих-коды ДНК для макросомы

Источники [ править ]

  • Скобл, MJ (1986). Строение и родство Hedyloidea: новая концепция бабочек. Бюллетень Британского музея (естественная история), серия энтомологии , 53 : 251-286.

Внешние ссылки [ править ]

  • Гусеницы, куколки, бабочки и мотыльки ACG [Доступ в марте 2007 г.]
  • Слушание [доступ в марте 2007 г.]
  • Ears [Доступ в марте 2007 г.]
  • Kendall 1976 pdf [ постоянная мертвая ссылка ] [Доступ в марте 2007 г.]
  • LepIndex список видов и родов в семействе Hedylidae [Доступ в мае 2018 г.]
  • Бабочки Белиза [Доступ в марте 2007 г.]
  • Неизвестный белый гедилид из Никарагуа [Доступ в марте 2007 г.]
  • Hedylidae of Guyana [Доступ в марте 2007 г.]
  • Бабочки Ямайки [Доступ в марте 2007 г.]
  • Прогресс штрих-кодирования и изображения [Доступ в марте 2007 г.]
  • Прогресс секвенирования Leptree [Доступ в марте 2007 г.]
  • Личинка неустановленных видов 79-SRNP-362c [ постоянная мертвая ссылка ] [Доступ в марте 2007 г.]
  • Личинка неустановленных видов 03-SRNP-21689 [ постоянная мертвая ссылка ] [Доступ в марте 2007 г.]
  • Никарагуанские растения-хозяева Macrosoma semiermis [Доступ в марте 2007 г.]