Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Обычный почтальон
Heliconius melpomene 2b Ричард Бартц.jpg
H. melpomene, гибрид - вид снизу
Heliconius melpomene06.jpg
H. melpomene, гибрид - вид сверху
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Нимфалиды
Род:Геликоний
Разновидность:
H. melpomene
Биномиальное имя
Геликоний мелпомен
Подвиды

Многие, смотрите генетику

Синонимы

Папилио мельпомена ( Линней , 1758 )

Heliconius melpomene , бабочка-почтальон , обыкновенный почтальон или просто почтальон , - это яркая бабочка, встречающаяся по всей Центральной и Южной Америке . Впервые он был описан Карлом Линнеем в его 10-м издании Systema Naturae 1758 года . Его окраска совпала с окрасом сестринского вида H. erato как предупреждение хищникам о его несъедобности; это пример мюллеровской мимикрии . [1] H. melpomene была одним из первых видов бабочек, которые собирали пыльцу, что характерно для других групп, но редко для бабочек.[2] Из-за недавнего быстрого эволюционного излучения рода Heliconius и перекрытия его среды обитания с другими родственными видами H. melpomene стал предметом обширных исследований по видообразованию и гибридизации . Эти гибриды, как правило, имеют низкую приспособленность, поскольку они выглядят иначе, чем исходные виды, и больше не демонстрируют мюллеровскую мимикрию.

Heliconius melpomene обладает ультрафиолетовым зрением, которое усиливает его способность различать тонкие различия между отметинами на крыльях других бабочек. [3] Это позволяет бабочке избегать спаривания с другими видами, которые находятся в том же географическом ареале.

Описание [ править ]

Бабочка почтальона преимущественно черная с красными или желтыми полосами на передних крыльях . Бабочка-почтальон имеет большие длинные крылья (35–39 мм). Он ядовит, а красные узоры на его крыльях - пример апосематизма . Они похожи на H. erato . Две особенности, обнаруженные на нижней стороне, помогают отличить H. erato от H. melpomene - H. erato имеет четыре красных точки, где крыло прикрепляется к грудной клетке, в то время как H. melpomene имеет три точки, а желтовато-белая полоса на нижней стороне достигает края заднее крыло у H. erato, но заканчивается, не доходя до края у H. melpomene . [4][5]

Есть много разновидностей этой бабочки по всей Центральной и Южной Америке . [6] Географические вариации паттернов были изучены с помощью картирования сцепления, и было обнаружено, что паттерны связаны с небольшим количеством генетических локусов, называемых геномными « горячими точками ». [7] [8] Локусы горячих точек для формирования цветовых паттернов были обнаружены гомологичными между соплеменниками H. erato и H. melpomene , что усиливает свидетельства параллельной эволюции между двумя видами по морфологическим паттернам. [9] [10]

Географический ареал и среда обитания [ править ]

Heliconius melpomene встречается от Центральной Америки до Южной Америки , особенно на склонах гор Анд . Чаще всего он обитает на открытой местности и на опушках леса, хотя его также можно найти у берегов рек и ручьев. [4] [5] Он разделяет свой ареал с другими видами Heliconius , а H. melpomene обычно менее многочисленна, чем другие виды. [5]

Истоки [ править ]

Недавнее исследование, использующее полиморфизм длины амплифицированного фрагмента (AFLP) и наборы данных митохондриальной ДНК , относит происхождение H. melpomene к 2,1 миллиона лет назад. [11] H. melpomene демонстрирует кластеризацию AFLP по географическому признаку, что позволяет предположить, что этот вид произошел из восточной части Южной Америки. [11]

Продовольственные ресурсы [ править ]

Гусеницы [ править ]

Гусеницы Heliconius демонстрируют поведение , известное как монофагии , [12] означает , что они питаются только один вид растений, в частности, род Passiflora . У H. melpomene растения-хозяева ограничены Passiflora oerstedii и Passiflora menispermifolia . Виды рода Passiflora развили много химической защиты, но гусеницы Heliconius разработали приспособления, которые позволяют им продолжать питаться растениями и фактически включают токсичные соединения в свои системы, что делает их неприятными для хищников. Эти взаимодействия заставляют Геликония иПассифлора - модельная система для изучения коэволюции . [13]

Взрослые [ править ]

Диета [ править ]

В отличие от большинства других бабочек, несколько видов Heliconius были замечены в поедании пыльцы и нектара . [2] Точный механизм, с помощью которого бабочка переваривает пыльцу, неясен; Первоначально считалось, что после того, как пыльца будет пропитана нектаром после проглатывания, она сможет перевариваться бабочкой. Однако недавно в слюне бабочки была обнаружена ферментная протеаза , которая предполагает адаптацию к расщеплению пыльцы. [14] Этот фермент был обнаружен в более высоких концентрациях в слюне самок бабочек, вероятно, из-за большей потребности в питании, связанной с размножением. [14]Эти приспособления позволяют бабочкам извлекать важные аминокислоты из пыльцы, что, помимо общих питательных свойств, позволяет H. melpomene иметь более яркие цвета и быть более неприятным для хищников, чем их коллеги, не собирающие пыльцу. Считается, что эта адаптация к поиску пищи и последующее усиление окраски способствовали видообразованию Heliconius . [2]

Опыление [ править ]

Пыльца - редко используемый, но эффективный источник белка для видов чешуекрылых . В то время нагула пыльцы, взрослые накапливают пыльцу на конце их хоботок и зерна остаются там в течение длительного периода времени. [15] Эти пыльцевые зерна переносятся на тычинки другого растения, которое бабочка посещает во время кормления. В то время как есть много растений в H. Мельпомена «s диапазон , которые обеспечивают соответствующие питательные вещества, лишь немногие из них посещают бабочками. [13] Это делает бабочку эффективным опылителем цветов, которые она посещает, так как вероятность того, что растение получит неправильный тип пыльцы, мала. [15]

Родительская забота [ править ]

Собирая пыльцу во время развития яиц, самки бабочки H. melpomene обеспечивают свое потомство ценными аминокислотами и белками. Это сокращает количество времени, которое потомство должно тратить на поиск пищи во время личиночной стадии, и, таким образом, снижает шансы личиночного хищничества. [2] Несмотря на то, что такое поведение самки увеличивает ее вероятность быть съеденной, предупреждающие цвета, подчеркивающие ее отвращение, защищают ее от хищников. [2]

Яйцекладка [ править ]

Самки бабочки H. melpomene распознают растения-хозяева, идентифицируя соответствующее химическое соединение с помощью хеморецепторов, расположенных на ее передних лапах. При поиске растения бабочка барабанит по нему ногами, чтобы обнаружить химические соединения, выделяемые растением. Как только она найдет правильное растение-хозяин, она откладывает яйца по отдельности на отдельные молодые листья. [16] Выбор подходящего растения-хозяина имеет решающее значение, поскольку личинки H. melpomene приспособлены питаться только определенными растениями Passiflora . [12]

Жизненный цикл [ править ]

Яйца H. melpomene желтые, размером примерно 1,5 х 1 мм. [5] Они в основном откладываются поодиночке или редко небольшими группами на молодых листьях растений Passiflora . Гусеницы живут группами по две-три особи, белые с черными пятнами. [5] Куколки колючие, темно-коричневого цвета. [5] Взрослые особи имеют черные тела с ярко-желтыми или оранжевыми узорами на крыльях. [17] Самки H. melpomene производят ооциты непрерывно на протяжении всей жизни; это связано с высоким содержанием питательных веществ, которые бабочка получает от пыльцы. [18] Близкородственный Геликонийсообщается, что максимальная продолжительность жизни видов составляет шесть месяцев, и вполне вероятно, что H. melpomene живет такой же период времени. [19]

Защитная окраска и поведение [ править ]

Мимикрия [ править ]

Heliconius melpomene эволюционировал вместе со своим родственным видом, H. erato , каждый из которых развивал похожие яркие цветовые узоры. [1] H. Мельпомены модели соответствуют по меньшей мере , 20 из 27 ERATO H. подвидов. [20] [21] Эта окраска предупреждает потенциальных хищников, что бабочки неприятны и их следует избегать; это пример апосематизма . Поскольку оба вида обладают этим едким вкусом, они демонстрируют так называемую мюллеровскую мимикрию . Несмотря на их легко спутать окраску, эти два вида могут существовать в одном ареале обитания, потому что они репродуктивно изолированы.из-за приспособлений в глазах бабочек, которые позволяют лучше различать людей. [1]

Химическая защита [ править ]

И самцы, и самки издают сильный запах, который может почувствовать даже человек, когда их трогают, чтобы отпугнуть хищников. Кроме того, бабочки H. melpomene становятся невкусными для хищников, таких как птицы, производя цианогенные гликозиды как на личиночной, так и на взрослой стадии. [22] Эти гликозиды включаются в систему насекомых, питаясь растениями-хозяевами, которые вырабатывают соединения в качестве защиты от травоядных.

Коммунальный отдых [ править ]

Особи рода Heliconius образуют большие общие поселения, куда они возвращаются каждую ночь после кормления. [23] Причина такого поведения не была хорошо изучена до недавнего времени, когда было установлено, что большие скопления бабочек обеспечивают защиту от хищников. Бабочки лучше себя чувствуют в этих группах по двум причинам. Во-первых, эффект разбавления добычи снижает вероятность того, что одна особь будет съедена из-за большого количества других особей, находящихся в этом районе. Во-вторых, скопление ярко окрашенных особей с большей вероятностью отпугнет хищников, сделав предупреждающую окраску более заметной. [23]

Генетика [ править ]

Гибридизация [ править ]

Из-за перекрытия ареала со многими близкородственными видами H. melpomene иногда гибридизируется в природе, несмотря на адаптацию, призванную противодействовать этому. [24] Самки, полученные от скрещивания H. melpomene и H. cydno , бесплодны. Хотя гибридные самцы не стерильны, они демонстрируют промежуточные характеристики между скрещенными видами, и, таким образом, самцы вряд ли будут распознаны как партнеры ни одним из видов. Кроме того, образы у обоих полов не будут имитировать, то есть хищники не будут распознавать их как проявление неприязни. Следовательно, гибриды, полученные от скрещивания H. melpomene с другими Heliconiusвиды имеют низкую приспособленность и вряд ли сохранятся. [24] ссылка не дает доступа

Подвиды [ править ]

Подвиды H. melpomene включают: [25]

  • Х. м. аглаопа (К. и Р. Фельдер, 1862 г.)
  • Х. м. Амандус (Гроуз-Смит и Кирби, 1892)
  • Х. м. амариллис (C. & R. Felder, 1862)
  • Х. м. cythera (Хьюитсон, 1869)
  • Х. м. эвриады (Риффарт, 1900)
  • Х. м. malleti (Ламас, 1988)
  • Х. м. мельпомена (Линней, 1758 г.)
  • Х. м. Мериана (Тернер, 1967)
  • Х. м. Modesta (Riffarth, 1900)
  • Х. м. нанна (Штихель, 1899)
  • Х. м. Пенелопа (Штаудингер, 1894)
  • Х. м. plesseni (Риффарт, 1907)
  • Х. м. sticheli (Riffarth, 1907)
  • Х. м. розина (Boisduval, 1870)
  • Х. м. телксиопа (Хюбнер, [1806])
  • Х. м. unimaculata (Хьюитсон, 1869)
  • Х. м. Vicinus (Ménétriés, 1847)
  • Х. м. вулкан (Батлер, 1865)
  • Х. м. xenoclea (Hewitson, [1853])

  • Х. м. Пенелопа

  • Х. м. Плессини

  • Х. м. розина
    Коста-Рика

  • Х. м. розина
    Панама

Спаривание [ править ]

Поиск партнера [ править ]

При поиске партнера самцы H. melpomene проявляют патрульное поведение, которое включает поиск потенциальных партнеров во время полета вокруг ареала, на котором обитает этот вид. [24] Это требует способности отличать самок H. melpomene от самок других видов, что является ключевой адаптацией бабочки.

Взаимодействие между мужчинами и женщинами [ править ]

Мужская H. Мельпомена обладает брюшными клещами , которые используются , чтобы понять женщина для принудительных совокуплений. [26] Во время спаривания самец передает питательные вещества через сперматофор ; самка может использовать этот брачный дар, чтобы накормить оплодотворяющие яйца внутри себя. Помимо сперматофора, самцы также доставляют женщине феромон, который является антиафродизиаком.другим мужчинам. Это увеличивает вероятность репродуктивного успеха самца, предотвращая спаривание самки с любыми другими самцами, что гарантирует, что для оплодотворения яйцеклеток самки будет использоваться только исходная сперма самца. Феромон вырабатывается только самцами и секретируется для идентификации по отношению к другим самцам, поэтому антиафродизиак заставляет самку пахнуть как самец. [26] Через некоторое время феромон исчезает, и самка снова может спариваться, что она будет делать несколько раз на протяжении всей своей жизни. [17]

Физиология [ править ]

Видение [ править ]

Из-за дупликации в гене обнаружения УФ-света особи H. melpomene способны различать более широкий диапазон желтых оттенков, чем другие виды бабочек. [3] Кроме того, при поиске партнеров бабочки отличают сородичей от гибридов и гетероспецификов, обнаруживая тонкие изменения в рисунках на крыльях. Эти приспособления позволяют бабочкам избегать генетически дорогостоящих спариваний, поскольку гибридные самки бесплодны, а гибридные самцы в этой системе менее приспособлены из-за разрушительного полового отбора . [3]

Вкус / дегустация [ править ]

В то время как оба пола H. melpomene обладают вкусовыми рецепторами на задних конечностях, только самки бабочек имеют рецепторы на передних конечностях; это пример полового диморфизма . Вкусовые рецепторы используются обоими полами для поиска пищи и партнеров, но самка также использует чувство, чтобы найти подходящие растения-хозяева для своих яиц. [16] Эти вкусовые рецепторы являются высокоспециализированными из-за совместной эволюции с растением пассифлора .

Галерея [ править ]

  • Х. м. пенелопа , кобель, спинной

  • Х. м. пенелопа , самец, брюшной

  • Х. м. пенелопа женщина, спинной

  • Х. м. пенелопа самка, брюшная

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Хиральдо, Наталия; Салазар, Камило; Джиггинс, Крис Д .; Бермингем, Элдридж; Линарес, Маурисио (28 ноября 2008 г.). «Две сестры в одном платье: загадочный вид Heliconius » . BMC Evolutionary Biology . 8 : 324. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-324 . ISSN  1471-2148 . PMC  2632674 . PMID  19040737 .
  2. ^ a b c d e Гилберт, Лоуренс (сентябрь 2017 г.). «Пыльцевое питание и репродуктивная биология бабочек Heliconius » . Труды Национальной академии наук . 69 (6): 1403–1407. DOI : 10.1073 / pnas.69.6.1403 . PMC 426712 . PMID 16591992 .  
  3. ^ a b c Бриско, Адриана (сентябрь 2017 г.). «Положительный отбор дублированного УФ-чувствительного зрительного пигмента совпадает с эволюцией пигмента крыла у бабочек Heliconius » . Труды Национальной академии наук . 107 (8): 3628–3633. DOI : 10.1073 / pnas.0910085107 . PMC 2840532 . PMID 20133601 .  
  4. ^ a b Хендерсон, CL (2010). Бабочки, мотыльки и другие беспозвоночные в Коста-Рике . Техасский университет Press. п. 47. ISBN 978-0292719668.
  5. ^ a b c d e f " Heliconius melpomene " . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 6 октября 2017 года .
  6. ^ Cuthill, JH; Чарльстон, М. (2012). «Филогенетическая содивергенция поддерживает коэволюцию миметических бабочек Heliconius » . PLOS One . 7 (5): e36464. DOI : 10.1371 / journal.pone.0036464 . PMC 3346731 . PMID 22586474 .  
  7. ^ Папа, R .; Martin, A .; Рид, RD (2008). «Геномные горячие точки адаптации в эволюции рисунка крыльев бабочки». Текущее мнение в области генетики и развития . 18 (6): 559–564. DOI : 10.1016 / j.gde.2008.11.007 . PMID 19135357 . 
  8. ^ Шеппард, PM; Тернер, JRG; Браун, KS; Бенсон, WW; Певица, MC (1985). «Генетика и эволюция мимикрии Мюллера у бабочек Heliconius » . Философские труды Королевского общества Лондона B . 308 (1137): 433–613. DOI : 10.1098 / rstb.1985.0066 .
  9. ^ Baxter, SW; Папа, Р .; Чемберлен, Н .; Хамфрей, SJ; Joron, M .; Morrison, C .; Макмиллан, Вашингтон; Джиггинс, CD (2008). «Конвергентная эволюция в генетической основе мимикрии Мюллера у бабочек Heliconius » . Генетика . 180 (3): 1567–1577. DOI : 10.1534 / genetics.107.082982 . PMC 2581958 . PMID 18791259 .  
  10. ^ Counterman, BA, F. Araujo-Perez, HM Hines, SW Baxter, CM Morrison, DP Lindstrom, R. Papa, L. Ferguson, M. Joron, RH Ffrench-Constant, CP Smith, DM Nielsen, R. Chen, CD Джиггинс, Р. Д. Рид, Г. Гальдер, Дж. Маллет и В. О. Макмиллан (2010). «Геномные горячие точки для адаптации: популяционная генетика мюллеровской мимикрии у Heliconius erato ». PLOS Genetics 6.
  11. ^ a b Quek, SP; Counterman, BA; де Моура, Пенсильвания; Кардосо, штат Массачусетс; Маршалл, CR; Макмиллан, Вашингтон; Кронфорст, MR (2010). «Рассечение комиметических излучений в Heliconius показывает расходящиеся истории сходящихся бабочек» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (16): 7365–7370. DOI : 10.1073 / pnas.0911572107 . PMC 2867687 . PMID 20368448 .  
  12. ^ a b Смайли, Джон (сентябрь 2017 г.). «Химия растений и эволюция специфичности хозяев: новые данные Heliconius и Passiflora » (PDF) . Наука . 201 (4357): 745–747. DOI : 10.1126 / science.201.4357.745 . PMID 17750235 .  
  13. ^ а б де Кастро, Эрика CP (2018). «Гонка вооружений между геликониевыми бабочками и растениями пассифлоры - новое понимание древней темы». Биологические обзоры . 93 (1): 555–573. DOI : 10.1111 / brv.12357 . PMID 28901723 . 
  14. ^ а б Эберхард, SH; Hrassnigg, N .; Crailsheim, K .; Кренн, HW (февраль 2007 г.). «Доказательства протеазы в слюне бабочки Heliconius melpomene (L.) (Nymphalidae, Lepidoptera)» . Журнал физиологии насекомых . 53 (2): 126–131. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2006.11.001 . ISSN 0022-1910 . PMC 4412925 . PMID 17210163 .   
  15. ^ a b Джиггинс, CD (сентябрь 2017 г.). «Модели питания пыльцой и предпочтение среды обитания среди видов Heliconius ». Экологическая энтомология . 27 (4): 448–456. DOI : 10.1046 / j.1365-2311.2002.00434.x .
  16. ^ a b Briscoe, Adriana D .; Масиас-Муньос, помощник; Козак, Кшиштоф М .; Уолтерс, Джеймс Р .; Юань, Фуронг; Джейми, Габриэль А .; Мартин, Саймон Х .; Дасмахапатра, Канчон К .; Фергюсон, Лаура К. (11 июля 2013 г.). «Женское поведение движет экспрессией и эволюцией вкусовых рецепторов у бабочек» . PLOS Genetics . 9 (7): e1003620. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1003620 . ISSN 1553-7404 . PMC 3732137 . PMID 23950722 .   
  17. ^ a b Джиггинс, Крис (ноябрь 2017 г.). "Heliconius melpomene" . Веб-проект «Древо жизни» .
  18. ^ Данлэп-Пьянка, Хелен; Боггс, Кэрол Л .; Гилберт, Лоуренс Э. (1977-07-29). «Динамика яичников у бабочек Heliconiine: запрограммированное старение против вечной молодости». Наука . 197 (4302): 487–490. DOI : 10.1126 / science.197.4302.487 . ISSN 0036-8075 . PMID 17783249 .  
  19. ^ Эрлих, Пол (ноябрь 2017). «Структура и динамика популяции тропической бабочки Heliconius Ethilla». Biotropica . 5 (2): 69–82. DOI : 10.2307 / 2989656 . JSTOR 2989656 . 
  20. ^ Гилберт, Лоуренс Э. (1972). "Питание пыльцой и репродуктивная биология бабочек Heliconius " . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 69 (6): 1403–1407. DOI : 10.1073 / pnas.69.6.1403 . JSTOR 61399 . PMC 426712 . PMID 16591992 .   
  21. ^ Брауэр, Эндрю В.З. (1994). «Быстрое морфологическое излучение и конвергенция между расами бабочки Heliconius erato, выведенная из паттернов эволюции митохондриальной ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (14): 6491–6495. DOI : 10.1073 / pnas.91.14.6491 . JSTOR 2364999 . PMC 44228 . PMID 8022810 .   
  22. ^ Nahrstedt, A .; Дэвис, Р.Х. (1 января 1983 г.). «Возникновение, изменение и биосинтез цианогенных глюкозидов линамарина и лотаустралина у видов Heliconiini (Insecta: Lepidoptera)». Сравнительная биохимия и физиология Часть B: Сравнительная биохимия . 75 (1): 65–73. DOI : 10.1016 / 0305-0491 (83) 90041-X .
  23. ^ a b Финкбейнер, Сьюзен Д .; Briscoe, Adriana D .; Рид, Роберт Д. (22 июля 2012 г.). «Преимущество социальной бабочки: совместное ночевка сдерживает хищничество» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 279 (1739): 2769–2776. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0203 . ISSN 0962-8452 . PMC 3367783 . PMID 22438492 .   
  24. ^ a b c «Репродуктивная изоляция, вызванная мимикрией цветового рисунка» . ProQuest . Проверено 3 октября 2017 года .
  25. ↑ Wahlberg N. (последнее изменение 26 августа 2006 г.). Heliconiini Архивировано 11 июля 2010 года на Wayback Machine Nymphalidae.net. Проверено 5 февраля 2010 года.
  26. ^ а б Шульц, Стефан; Эстрада, Каталина; Йылдыжан, Сельма; Бопре, Майкл; Гилберт, Лоуренс Э. (1 января 2008 г.). «Антиафродизиак в бабочках Heliconius melpomene ». Журнал химической экологии . 34 (1): 82–93. DOI : 10.1007 / s10886-007-9393-Z . ISSN 0098-0331 . PMID 18080165 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бакстер, ЮАР; Надо, штат Нью-Джерси; Maroja, LS; Wilkinson, P .; Counterman, BA; и другие. (2010). «Горячие точки генома для адаптации: популяционная генетика мюллеровской мимикрии в кладе Heliconius melpomene » . PLOS Genetics . 6 (2): e1000794. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000794 . PMC  2816687 . PMID  20140188 .
  • Мейер, А (2006). «Повторяющиеся образцы мимикрии» . PLOS Биология . 4 (10): e341. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040341 . PMC  1617347 . PMID  17048984 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Heliconius melpomene в веб-проекте "Древо жизни"
  • "Heliconius melpomene" в Энциклопедии жизни
  • " Геликоний Клюк, 1780 г." у чешуекрылых и некоторых других форм жизни Маркку Савелы