Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Heliconius erato , или красный почтальон , - один из примерно 40 неотропических видов бабочек, принадлежащих к роду Heliconius . Он также широко известен как небольшой почтальон , в красной страсти цветок бабочки , или малиновый заплата Longwing . Это было описано на Карла Линнея в его 1758 10 - е издание Systema Naturae . [1]

H. erato демонстрирует мюллеровскую мимикрию с другими бабочками Heliconius, такими как Heliconius melpomene , чтобы предостеречь обычных хищников от нападения, что способствует его удивительной долговечности. [2] [3] Он также имеет уникальный брачный ритуал, включающий передачу антиафродизиаков от мужчин к женщинам. [4]

Недавние полевые исследования подтвердили относительную численность этой бабочки. [5]

Среда обитания и домашний диапазон [ править ]

H. erato - неотропический вид, обитающий от южного Техаса до северной Аргентины и Парагвая , обитающий на окраинах тропических лесов . [6] [7] Это филопатрик , имеющий особенно ограниченный домашний диапазон. [8] В густонаселенных районах Тринидада некоторые домашние ареалы разделены всего на 30 ярдов, но H. erato редко выезжает на соседние домашние ареалы. [9] [6]

Продовольственные ресурсы [ править ]

H. erato собирает пыльцу с Lantana camara

Гусеницы [ править ]

Личинки питаются растением-хозяином, сначала поедая верхушку почки . После того, как они исчерпали ресурсы растения, на котором они вылупились, более поздние возрасты могут перейти на другое растение. [7]

Взрослые [ править ]

H. erato - это вид, питающийся пыльцой , собираемый с цветка Lantana camara . Они не тратят много времени или энергии на сбор нектара (оставаясь только на несколько секунд). Вместо этого они собирают пыльцу массой на вентральной стороне хоботка . Затем они взбалтывают пыльцу, свертывая и разматывая хоботок, чтобы высвободить из него питательные вещества. Затем H. erato может извлекать азотистые соединения в прозрачную жидкость, включая такие аминокислоты, как аргинин , лейцин , лизин , валин , пролин ,гистидин , изолейцин , метионин , фенилаланин , треонин и триптофан . Самки обычно несут больше пыльцы, чем самцы, поскольку самкам требуется больше аминокислот для производства яиц. [2]

Совместная эволюция Heliconius erato и растений-хозяев [ править ]

Предыдущие исследования показали, что растения-хозяева, такие как Passiflora , эволюционировали одновременно с бабочками Heliconius . Растения пассифлоры обычно встречаются в низкой плотности и еще меньше растений в условиях плодоношения или цветения из-за питания гусениц. [10] Чтобы увеличить шансы на выживание и перекрестное опыление, растения Passiflora синтезируют токсины в листьях, чтобы отпугнуть Heliconius . Виды пассифлоры продуцируют разные токсины, что приводит к разным предпочтениям к откладке яиц среди видов Heliconius . Это снижает вероятность повреждения травоядными животными для отдельных видов пассифлоры и, таким образом, помогает защититьРастения пассифлоры . Химический состав токсинов у таких растений мало изучен. Исследования определили цианогенные гликозиды и алкалоиды как потенциальные химические вещества, которые вызывают неприятные реакции среди Heliconius . [11] [12] Различия токсинов среди пассифлоры - одна из причин специфичности хозяев среди бабочек Heliconius .  

Исследования показали, что виды H. erato, которые питаются определенными видами Passiflora, как правило, проводят больше времени на растении-хозяине и, таким образом, подвергаются воздействию токсинов в течение более длительного периода. [12] [13] Накопление токсинов, таких как цианогенные гликозиды, приводит к низкой выживаемости личинок H. erato . Увеличение подверженности паразитоидам из-за более длительного пребывания на растении-хозяине также способствует высокому уровню смертности. Одно недавнее исследование показало, что смертность увеличилась среди личинок H. erato, которые питались выделяющей цианид пассифлорой . Выжившие бабочки были способны выделять более высокие уровни цианидов, что свидетельствует о защитном механизме у H. erato .[14] Виды H. erato с большим количеством механизмов детоксикации и выделения проглоченных токсинов являются результатом генетических различий междуподвидами H. erato . [13]  Экскреция токсинов, согласно предыдущим исследованиям, приводит к изменениям рисунка крыльев и размеров тела. Последствия включают снижение плодовитости, размера яиц и выживаемости. [15] [16]

Выделение нектара из пассифлоры также изучалось как один из факторов, способствующих коэволюции . Известно, что нектар пассифлоры вызывает агрессивное поведение среди муравьев, ос и яичных паразитоидов. Эрлих и Гилберт подсчитали, что паразитоиды способны уничтожить большинство яиц Heliconius под влиянием нектара. [17] Таким образом, считается , что растения-хозяева, такие как Passiflora , обладают механизмами самозащиты, которые используют хищников против бабочек Heliconius . [10]

Родительская забота [ править ]

Самка откладывает яйца

Яйцекладка [ править ]

Подвиды H. erato обладают врожденными, локализованными предпочтениями растений-хозяев к кладке яиц . Эти пристрастия не зависят от личинок растения-хозяина или от условий эксперимента. Было замечено, что взрослые самки откладывают яйца на меристеме своего вида-хозяина. Индивидуальный выбор растений основан на длине междоузлий , наличии терминальных почек, размере побегов и площади листьев, чтобы обеспечить большее преимущество в выживании личинок. У H. erato phyllis выбор растения зависит от наличия и состояния терминальной почки. Однако отбор по качеству обычно зависит от обилия и доступности растений-хозяев. [7]

Растения-хозяева [ править ]

К растениям-хозяевам относятся разнообразные лозы пассифлоры ( Passiflora ), в том числе:

  • P. biflora [18]
  • P. suberosa [8]
  • P. misera (предпочитается H. erato phyllis ) [7]
  • P. capsularis [8]
  • P. elegans [8]
  • P. actinia [7]
  • P. granadilla [8]
    • Menispermifoliae
    • щетинки
    • педали
    • черепаховые
    • инкарнаты
    • simpleificoliae
    • лобные
    • Kermesinae
    • трифостемматоиды
    • псилантис
    • Псудомурукуя
  • P. plectostemma [8]
    • аурикулата
    • Cieca
    • ксерогона

Социальное поведение [ править ]

Красный почтальон каждую ночь возвращается к месту проживания, где обитают представители того же вида и других геликонид . [6] Насест, как правило, расположен на расстоянии 2–10 метров от земли на ветках и усиках и занят небольшой группой бабочек. [8] Взрослые особи, которые только что вышли из куколки, обычно в течение нескольких дней устраиваются на ночлег в одиночестве, прежде чем поселиться с другими. [6]

История жизни [ править ]

Жизненный цикл [ править ]

Красный почтальон живет в дикой природе не менее 20 дней. [6] В неволе они живут более месяца и, по имеющимся данным, живут до 186 дней. [2] Это значительно дольше, чем у других бабочек умеренного и тропического климата, которые в лучшем случае живут в неволе месяц. H. Эрато «s долговечность можно объяснить ее благоприятными климатическими условиями и безусловная непригодность, а также выгоды от переваривания пыльцы. [6]

Личинка

Яйцо [ править ]

Х. Эрато самка откладывает от одного до четырех желтых яиц в день , что в среднем 1,5 мм в высоту и 0,9 мм в диаметре. [8] [4] Яйца имеют уникальную текстуру с примерно 16 вертикальными и 11 горизонтальными гребнями. Некоторые растения имитируют это, чтобы самки не откладывали на них яйца. [8]

Личинка [ править ]

Гусеница в молодом возрасте выглядит очень незаметно и имеет небольшую темную переднегрудную пластинку. По мере взросления его внешний вид становится более красочным. Гусеницы H. erato chestertonii имеют уникальную темную полосу на боку. На пятой стадии у него белое тело с черными и оранжевыми пятнами, черными шипами и желтой головой. [8]

Пупа [ править ]

Куколки располагаются на стебле растений-хозяев. Куколки Heliconius обычно замаскированы и имеют защитные шипы. Куколки могут быть светлыми или темными. [8]

Имаго [ править ]

У взрослых самцов есть андрокониальные чешуйки на подреберье задних крыльев и на средней мембране. [8] Размах крыльев взрослых особей колеблется от 6,7 до 8,0 см.

Взрослые особи имеют множество фенотипов , все с красной окраской. К ним относятся: образец луча деннис («деннис» относится к красному пятну на переднем крыле; «луч» относится к красным линиям на заднем крыле); [19] красный цвет на переднем крыле с желтым на заднем; желтый на переднем крыле и красный на заднем; и белые или желтые на задних и передних крыльях. [8] H. erato chestertonii - единственный подвид без каких-либо красных отметин, вместо этого он имеет синий цвет.

Враги [ править ]

На H. erato охотятся птицы, ящерицы, обезьяны и богомолы, но он относительно безопасен из-за своей невкусной и защитной окраски. [9] [6]

Защитная окраска [ править ]

Мюллерова мимикрия [ править ]

H. erato особенно неприятен хищникам. Подвиды эволюционировали как мюллеровы мимики , разделяя апосематические паттерны с другими видами, чтобы отпугивать обычных хищников. Обычно они сопоставляются с другими видами Heliconius , чаще всего с H. melpomene , который соответствует по крайней мере 20 из 27 подвидов. [2] [3] Подвиды имеют региональные образцы, которые соответствуют их региональной имитации. H. erato chestertonii уникален тем, что имеет голубые крылья, в то время как большинство других подвидов имеют красные отметины. Это единственный подвид, у которого отсутствует сопутствующий образец H. melpomene : вместо этого его структура соответствует подвидуH. cydno , H. cydno gustavi. [9]

Отклонения от географического фенотипа подвидов наказываются усилением хищничества. В одном исследовании ученые нарисовали H. erato petiverana в Коста-Рике, чтобы он выглядел как H. erato chestertonii из Колумбии . Эти два подвида успешно предупреждают хищников в своих регионах с помощью мюллеровских паттернов с H. melpomene rosina и H. cydno gustavi соответственно. Однако окрашенные субъекты H. erato petiverana страдали от возросшего хищничества: H. erato chestertoniiфенотип оказался неблагоприятным в Коста-Рике. Это потому, что их отметины не соответствовали Мюллеровскому образцу местности, поэтому хищники не могли распознать их неприязнь. [9]

Генетика [ править ]

Подвиды [ править ]

В алфавитном порядке: [1]

  • Он. Адана Тернер, 1967
  • Он. Амальфреда Риффарт, 1901 г.
  • Он. амазона Штаудингер, 1897 г.
  • Он. chestertonii Hewitson, 1872 г.
  • Он. Коломбина Штаудингер, 1897 г.
  • Он. cruentus Lamas, 1998 г.
  • Он. Кирбия Годарт, 1819 г.
  • Он. демофун Ménétriés, 1855
  • Он. dignus Stichel, 1923 год.
  • Он. Эмма Риффарт, 1901 г.
  • Он. erato (Линней, 1758 г.) [20]
  • Он. Эстрелла Бейтс, 1862 г.
  • Он. Этил Сальвин, 1871 г.
  • Он. Favorinus Hopffer, 1874 г.
  • Он. fuscombei Lamas, 1976 г.
  • Он. Гуарика Реакирт , 1868 г.
  • Он. Hydara Hewitson, 1867 г.
  • Он. лативитта Батлер, 1877 г.
  • Он. lichyi Brown & Fernández, 1985 г.
  • Он. magnifica Riffarth, 1900 г.
  • Он. microclea Kaye, 1907 г.
  • Он. notabilis Salvin & Godman, 1868 г.
  • Он. petiverana Doubleday, 1847 г.
  • Он. филлис (Фабрициус, 1775)
  • Он. reductimacula Bryk, 1953 г.
  • Он. tobagoensis Barcant, 1982
  • Он. Venustus Salvin, 1871 г.
  • Он. Chestertonii

  • Он. petiverana
    Коста-Рика

  • Он. Petiverana
    Панама

Генетика цветовых узоров [ править ]

OptiX ген кодирует сложную красную окраску Heliconius крыльев. Область размером около 50 т.п.н. в межгенной области рядом с геном является общей для H. erato и других Heliconius , которые содержат цис-регуляторные элементы , контролирующие экспрессию optix. [19]

Клады , содержащий Heliconius Эрато излучаемых перед тем Heliconius Мельпомены , устанавливая разнообразие крыла модели найдено в обеих видах бабочек. [3]

Между подвидами по обе стороны от Анд существует генетический разрыв , в результате чего образовались две разные клады. Восточная клада происходит из Амазонии , юго-востока Бразилии и Гвианы и состоит из подвидов dingus , emma , lativitta , phyllis , notabilis , favourinus , erato, hydara и venustus . Западная клада происходит из Центральной Америки и тихоокеанского склона Южной Америки и состоит из петиверана , хидара ,венера , guarica и cyrbia . Это различие подтверждается расхождением последовательностей: существует большее расхождение между кладами и меньшее расхождение внутри каждой клады. Вдобавок, несмотря на то, что между кладами существуют похожие гаплотипы , они приводят к совершенно разным фенотипам - вероятно, из-за изменений генетических путей рисунка крыльев во время независимой эволюции. Неизменность митохондриальной ДНК также предполагает недавнее облучение этих клад, вероятно, в течение последних 200000 лет. Эти находки согласуются с рефугиумами плейстоцена. Гипотеза: в эпоху позднего плейстоцена изменение климата сократило некогда широко распространенные обитаемые лесные площади, что привело к аллопатрическому видообразованию . [3]

Спаривание [ править ]

Спаривание "H. erato"

Самцы разведывают самок в течение дня и часто спариваются с самками, когда те выходят из куколки. [8] Многие самцы сидят у куколок женских особей, ожидая их появления, и их не беспокоят никакие волнения. Самки спариваются только с одним самцом за раз и могут воспроизводить потомство в течение всей жизни. [4] Все подвиды потенциально могут спариваться между подвидами, но межвидовое потомство не является обычным явлением. Это потомство хорошо выживает только в чрезвычайно специфических гибридных регионах и не имеет успеха где-либо еще, потому что их необычный рекомбинантный фенотип привлекает больше хищников. [3]

Феромоны [ править ]

У взрослых самцов есть андрокониальные чешуйки, которые распространяют феромоны для привлечения самок. [8] Самцы передать анти - возбуждающее средство для женщин во время спаривания, который отталкивает и отпугивает других потенциальных помощников от женского пола. По запаху он похож на фенилкарбиламин или гамамелис . Он исходит из двух внешних выступов на брюшке самки, которые примыкают к желтым железам, которые, как считается, хранят феромон. У мужчин феромон обнаруживается редко, поскольку они хранят его внутри организма. Запах у самок может сохраняться неделями, даже месяцами, и он полезен, поскольку ни один из полов не тратит время зря и не рискует получить травму при последующих вязках. H. erato chestertonii имеет запах, отличный от запаха других подвидов. Нет другогоЧешуекрылые проявляют такое поведение. [4]

Физиология [ править ]

Видение [ править ]

H. Эрато имеет сложные глаза , а это означает , что каждый глаз состоит из множества отдельных фоторецепторов единиц. Глаза H. erato уникальны тем, что имеют по крайней мере пять различных типов фоторецепторов и имеют половой диморфизм , несмотря на мономорфный по половому признаку рисунок крыльев. (У бабочек с сексуально диморфными глазами типично половой диморфизм крыльев.) У самцов отсутствует белковая экспрессия одного из SW (коротковолновых) опсинов , которые являются светочувствительными белками, обнаруженными в сетчатке . УФДискриминация, связанная с отсутствием белка, может привести к тому, что самцы будут ошибочно принимать самок за других видов. Хотя этот вариант неэффективен, он мог развиться, потому что он дешевле, чем производство и использование УФ-оборудования. Самки, с другой стороны, используют эту способность, чтобы отличить самцов H. erato от других соплеменников, потому что они в конечном итоге вкладывают больше средств в яйценоскость и могут спариваться только с несколькими самцами. [21]

Истоки [ править ]

В одном исследовании использовались наборы данных полиморфизма длины амплифицированного фрагмента (AFLP) и митохондриальной ДНК (мтДНК), чтобы определить происхождение H. erato 2,8 миллиона лет назад. H. erato также показывает кластеризацию AFLP по географическому признаку, показывая, что H. erato возникла в западной части Южной Америки. [22]

  • Гусеница H. erato

  • Скопление бабочек H. erato

  • H. erato

  • H. erato

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Маркку Савела. " Heliconius erato " . Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни . Проверено 5 февраля 2011 года .
  2. ^ a b c d Гилберт, Лоуренс Э. (1972). "Питание пыльцой и репродуктивная биология бабочек Heliconius " . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 69 (6): 1403–1407. Bibcode : 1972PNAS ... 69.1403G . DOI : 10.1073 / pnas.69.6.1403 . JSTOR 61399 . PMC 426712 . PMID 16591992 .   
  3. ^ а б в г д Брауэр, Эндрю В.З. (1994). «Быстрое морфологическое излучение и конвергенция между расами бабочки Heliconius erato, выведенная из паттернов эволюции митохондриальной ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (14): 6491–6495. Bibcode : 1994PNAS ... 91.6491B . DOI : 10.1073 / pnas.91.14.6491 . JSTOR 2364999 . PMC 44228 . PMID 8022810 .   
  4. ^ a b c d Гилберт, Лоуренс Э. (1976). "Женский запах после спаривания у бабочек Heliconius: мужской антиафродизиак?". Наука . 193 (4251): 419–420. Bibcode : 1976Sci ... 193..419G . DOI : 10.1126 / science.935877 . JSTOR 1742803 . 
  5. ^ Тиле, Сабрина Кампос; Милчарек, Оскар; Сантос, Фабиу Луис душ; Камински, Лукас Аугусто (2014). «Бабочки (Lepidoptera: Hesperioidea и Papilionoidea) Порту-Мауа, экорегион атлантических лесов Верхней Параны, штат Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия» . Biota Neotropica . 14 (2): 1–10. DOI : 10.1590 / 1676-06032014000613 .
  6. ^ Б с д е е г Тернер, Джон RG (1971). «Эксперименты по демографии тропических бабочек. II. Долголетие и поведение в домашних условиях у Heliconius erato ». Biotropica . 3 (1): 21–31. DOI : 10.2307 / 2989703 . JSTOR 2989703 . 
  7. ^ а б в г д Керпель, Соланж; Гилсон, Морейра (3 мая 2005 г.). «Отсутствие обучения и местной специализации по выбору растения-хозяина Heliconius erato ». Журнал поведения насекомых . 18 (3): 433–452. DOI : 10.1007 / s10905-005-3701-7 .
  8. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Брауне-младшем, Keith (1981). «Биология Heliconius и родственных ему родов». Ежегодный обзор энтомологии . 26 : 427–457. DOI : 10.1146 / annurev.en.26.010181.002235 .
  9. ^ a b c d Бенсон, Вудрафф В. (1972). «Естественный отбор для мимикрии Мюллера у Heliconius erato в Коста-Рике». Наука . 176 (4037): 936–939. Bibcode : 1972Sci ... 176..936B . DOI : 10.1126 / science.176.4037.936 . JSTOR 1733812 . PMID 17829303 .  
  10. ^ a b Брюссар, Питер Ф .; Гилберт, Лоуренс Э .; Рэйвен, Питер Х. (март 1976 г.). «Коэволюция животных и растений». Эволюция . 30 (1): 199. DOI : 10,2307 / 2407693 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2407693 .  
  11. ^ Брауэр, LP; van Brower, J .; Корвино, JM (1967-04-01). «Растительные яды в наземной пищевой цепи» . Труды Национальной академии наук . 57 (4): 893–898. Bibcode : 1967PNAS ... 57..893B . DOI : 10.1073 / pnas.57.4.893 . ISSN 0027-8424 . PMC 224631 . PMID 5231352 .   
  12. ^ a b Hay-Roe, Мириан Медина; Нация, Джеймс (2008-04-05). «Спектр цианидов и их распределение в растениях-хозяевах Heliconius erato и Passiflora» . Журнал химической экологии . 34 (5): 696. DOI : 10.1007 / s10886-008-9465-8 . ISSN 0098-0331 . 
  13. ^ a b Hay-Roe, Мириан Медина. (2004). Сравнительный процессинг цианогенных гликозидов и нового фермента, ингибирующего цианид, у бабочек Heliconius (Lepidoptera: Nymphalidae: Heliconiinae) . OCLC 880637413 . 
  14. ^ Hay-Roe, Мириан Медина; Нация, Джеймс (2007-01-03). «Спектр цианидов и их распределение в растениях-хозяевах Heliconius erato и Passiflora». Журнал химической экологии . 33 (2): 319–329. DOI : 10.1007 / s10886-006-9234-5 . ISSN 0098-0331 . PMID 17200887 .  
  15. ^ ХОРХЕ, ЛЕОНАРДО R .; КОРДЕЙРО-ЭСТРЕЛА, ПЕДРО; KLACZKO, LOUIS B .; МОРЕЙРА, ГИЛСОН Р.П .; ФРЕЙТАС, АНДРЕ В.Л. (28 января 2011 г.). «Зависящие от растения-хозяина фенотипические вариации крыльев у неотропической бабочки Heliconius erato» . Биологический журнал Линнеевского общества . 102 (4): 765–774. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2010.01610.x . ISSN 0024-4066 . 
  16. ^ RODRIGUES, D .; МОРЕЙРА, GRP (май 2002 г.). «Географические вариации в использовании личинок растения-хозяина Heliconius erato (Lepidoptera: Nymphalidae) и последствия для истории взрослой жизни» . Бразильский журнал биологии . 62 (2): 321–332. DOI : 10.1590 / s1519-69842002000200016 . ISSN 1519-6984 . 
  17. ^ Эрлих, Пол Р .; Гилберт, Лоуренс Э. (сентябрь 1973 г.). «Структура и динамика популяции тропической бабочки Heliconius ethilla». Biotropica . 5 (2): 69. DOI : 10,2307 / 2989656 . ISSN 0006-3606 . JSTOR 2989656 .  
  18. ^ Смайли, Джон (1978). «Химия растений и эволюция специфичности хозяев: новые данные Heliconius и Passiflora ». Наука . 201 (4357): 745–747. Bibcode : 1978Sci ... 201..745S . DOI : 10.1126 / science.201.4357.745 . PMID 17750235 . 
  19. ^ a b Wallbank, Ричард WR; Бакстер, Саймон У .; Пардо-Диас, Каролина; Ханли, Джозеф Дж .; Мартин, Саймон Х .; Маллет, Джеймс; Дасмахапатра, Канчон К .; Салазар, Камило; Жорон, Матье (2016-01-15). «Эволюционная новинка в узоре крыльев бабочки благодаря перетасовке усилителя» . PLOS Биология . 14 (1): e1002353. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1002353 . ISSN 1545-7885 . 
  20. ^ Heliconius Эрато , бабочки и мотыльки Северной Америки
  21. ^ Маккаллох, Кайл Дж .; Осорио, Даниэль; Бриско, Адриана Д. (01.08.2016). «Половой диморфизм в сложном глазу Heliconius erato: нимфалида бабочка с по крайней мере пятью спектральными классами фоторецепторов» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (15): 2377–2387. DOI : 10,1242 / jeb.136523 . ISSN 0022-0949 . PMID 27247318 .  
  22. ^ Сви-Пек Квек; Брайан А. Контрман; Присцила Альбукерке де Моура; Марсио З. Кардозу; Чарльз Р. Маршалл; У. Оуэн Макмиллан; Маркус Р. Кронфорст (2010). «Рассечение комиметических излучений в Heliconius показывает расходящиеся истории сходящихся бабочек» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 107 (7365–7370): 7365–7370. Bibcode : 2010PNAS..107.7365Q . DOI : 10.1073 / pnas.0911572107 . PMC 2867687 . PMID 20368448 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Heliconius erato на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Heliconius erato на Wikispecies