Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Кренис» перенаправляется сюда. Для другого рода щетконогих бабочек с тем же (недействительным) названием см. Sevenia .

Геликоний
Heliconius mimicry.png
Формы Heliconius numata , H. melpomene и H. erato
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Нимфалиды
Племя:Heliconiini
Род:Геликоний
Клюк , 1780 г.
Типовой вид
Папилио харитония
Разновидность

Около 39, см. Список видов в тексте.

Синонимы
  • Аджантис Хюбнер, 1816 г.
  • Апострафия Хюбнер, 1816 г.
  • Бланшардиа Бучекер, 1880 ( не Кастельно, 1875: озабоченная )
  • Кренис Хюбнер, 1821 г.
  • Геликония Годарт 1819
  • Лапарус Бильберг , 1820 г.
  • Migonitis Hübner, 1816 ( не рафинский, 1815: озабоченный)
  • Неруда Тернер, 1976
  • Флогрис Хюбнер, 1825 г.
  • Подалириус Гистель , 1848 г.
  • Суниас Хюбнер, 1816 г.
  • Сициония Хюбнер, 1816 г.

Heliconius содержит красочное и широко распространенного род из щеточной ноги бабочек , обычно известных как longwings или heliconians . Этот род распространен в тропических и субтропических регионах Нового Света, от Южной Америки до юга Соединенных Штатов. Личинки этих бабочек едят страстоцвет лозы (Passifloraceae). Взрослые особи демонстрируют яркие цветные рисунки крыльев, которые сигнализируют об их отвращении к потенциальным хищникам.

Выдвинутые на передний план научным вниманием викторианских натуралистов, эти бабочки демонстрируют поразительное разнообразие и мимикрию как между собой, так и с видами других групп бабочек и мотыльков. Изучение Геликония и других групп миметических бабочек позволило английскому натуралисту Генри Уолтеру Бейтсу , после его возвращения из Бразилии в 1859 году, поддержать Чарльза Дарвина , обнаружившего подобное разнообразие среди галапагосских вьюрков .

Модель для изучения эволюции [ править ]

Бабочки Heliconius были предметом многих исследований, отчасти из-за их обилия и относительной простоты разведения в лабораторных условиях, но также из-за обширной мимикрии, которая наблюдается в этой группе. С девятнадцатого века до наших дней их исследование помогло ученым понять, как формируются новые виды и почему природа так разнообразна. В частности, этот род подходит для изучения как мимикрии Бейтса, так и мимикрии Мюллера .

Из-за типа растительного материала, который предпочитают гусеницы Heliconius, и образующихся ядов, которые они хранят в своих тканях, взрослые бабочки обычно неприятны для хищников. [1] Это предупреждение объявляется к взаимной выгоде обеих сторон яркими цветами и контрастирующими рисунками крыльев, явление, известное как апосематизм . Таким образом, бабочки Heliconius являются мюллеровскими имитаторами друг друга, а также участвуют в мюллеровской мимикрии с различными видами Ithomiini , Danaini , Riodinidae ( Ithomeis и Stalachtis ) и Acraeini, а также перикопиновыми arctiid.моль. Они, вероятно, являются моделями различных приятных имитаторов Бейтса, включая Papilio zagreus и различных Phyciodina .

Конвергенция [ править ]

Бабочки Heliconius, такие как Heliconius numata, выигрывают от имитации других неприятных видов бабочек в их местной среде обитания, таких как Melinaea , потому что это увеличивает расходы на обучение хищников. [1] Такая мимикрия называется мюллеровской и может привести к конвергентной эволюции . Была проделана работа, чтобы попытаться понять генетические изменения, ответственные за конвергентную эволюцию строения крыльев у комиметических видов. Молекулярная работа на два отдаленные связанный Heliconius comimics, Heliconius Мельпомена и Heliconius Эрато, показали, что гомологичные области генома у видов ответственны за конвергенцию в строении крыльев. [2] [3] [4] Кроме того, Supple обнаружил доказательства того, что у двух соплеменников H. erato и H. melpomene не имеют общих однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), которые могут указывать на интрогрессию, и предположил те же самые регуляторные гены цвета / рисунка сравнительно изменились в ответ на те же силы отбора. [5] Аналогичным образом, молекулярные данные указывают на то, что Heliconius numataразделяет те же гомологи паттерна, но эти локусы заблокированы в супергене паттерна крыла, что приводит к отсутствию рекомбинации и конечному набору морфов паттерна крыла. [6]

Одна загадка с мимикрией / конвергенцией Мюллера состоит в том, что можно было бы предсказать, что все бабочки в конечном итоге сойдутся в одном цвете и образце для высочайшего образования хищников. Напротив, бабочки Heliconius очень разнообразны и даже образуют несколько «мимикрических колец» в пределах одной географической области. Вероятно, действуют дополнительные эволюционные силы. [7]

Видообразование [ править ]

Бабочки Heliconius являются моделями для изучения видообразования . Предполагается , что гибридное видообразование происходит в этом роде и может способствовать разнообразной мимикрии, обнаруженной у бабочек Heliconius . [8] Было высказано предположение, что два близкородственных вида, H. cydno и H. melpomene , гибридизуются, чтобы создать вид H. heurippa . Кроме того, клады, содержащие Heliconius erato, излучались раньше Heliconius melpomene , устанавливая разнообразие рисунков крыльев, обнаруженное у обоих видов бабочек. [9]При сравнении секвенирования ДНК с участием видов H. m. aglope , H. timareta и H. m. amaryllis , было обнаружено, что последовательности генов вокруг локусов мимикрии в последнее время расходились по сравнению с остальной частью генома, что дает доказательства видообразования путем гибридизации по сравнению с видообразованием по предковому полиморфизму. [10]

Гибридизация коррелирует с интрогрессией . Результаты Supple и ее команды показали, что SNP полиморфны в основном вокруг гибридных зон генома, и они утверждали, что это поддерживает механизм интрогрессии по сравнению с наследственными вариациями для обмена генетическим материалом для определенных видов. [5] Факторы отбора могут стимулировать интрогрессию, вращающуюся вокруг генов, коррелирующих с рисунком и цветом крыльев. [11] Исследования показали, что интрогрессия сосредоточена на двух известных хромосомах, содержащих аллели мимикрии. [12]

Ассортивное спаривание репродуктивно изолирует H. heurippa от его родительского вида. [13] Мело провел исследование гибрида H. heurippa, чтобы определить его брачные привычки в отношении предпочтений между другими гибридами и его родительскими видами. Результаты показали, что H. heurippa выбрала репродукцию путем обратного скрещивания., в то время как родительские виды маловероятно воспроизводили при обратных скрещиваниях. Это важно, потому что брачное поведение гибридов относительно быстро изолирует себя от родительского вида и в конечном итоге формирует сам вид, что определяется отсутствием потока генов. Его команда также выдвинула гипотезу о том, что наряду со смешанным наследованием цвета и рисунка гибриды также получили смешанное предпочтение в отношении партнеров по генам их родительских видов. Х. heurippa вероятно , имел генетическую привлекательность для других гибридов, что приводит к ее репродуктивной изоляции и видообразования. [14]

Бабочки Heliconius, хотя и встречаются редко, являются примером гомоплоидного гибридного видообразования, то есть гибридизации без изменения числа хромосом. [15] Было отмечено, что апосематизм с использованием предупредительных цветов улучшает видовое разнообразие, что также может способствовать появлению большого количества бабочек Heliconius . [16]

Сексуальный отбор апосематических цветов [ править ]

Для того чтобы у бабочек были успешные апосематизм и мимикрия, они должны постоянно развивать свою окраску, чтобы предупреждать хищников об их неприятности. Половой отбор важен для поддержания апосематизма, так как он помогает выбирать определенные оттенки цветов, а не общие цвета. Исследовательская группа использовала методы для определения цветовых качеств набора бабочек. Они обнаружили, что на спинной стороне бабочек окраска была более яркой, чем на брюшной. Кроме того, при сравнении полов оказалось, что у самок разная яркость отдельных пятен. [17]Важно выбирать определенные цвета, чтобы избежать тонких оттенков у любого из видов, участвующих в мимикрии. Неудачные предупреждающие цвета снизят эффективность апосематизма. Чтобы выбрать определенный цвет, нейронные рецепторы в мозгу бабочек непропорционально распознают и отдают эти оттенки. [18] Чтобы проверить важность этих нервных и зрительных сигналов у бабочек, исследователи провели эксперимент, в котором они убрали цвета с крыльев бабочек. Когда цвет был исключен, бабочка была менее успешной в привлечении партнеров и, следовательно, не воспроизводила столько, сколько ее собратья [19]

Спаривание и потомство [ править ]

Геликоний развил две формы спаривания. Основная форма - стандартное половое размножение. Однако некоторые виды Heliconius эволюционно сошлись в отношении спаривания куколок. Одним из видов, демонстрирующих такое поведение, является Heliconius charithonia . [20] В этой форме спаривания самец Геликоний находит куколку самки и ждет дня, прежде чем она линяет, чтобы спариться с ней. При этом типе спаривания половой отбор отсутствует. H. Эрато имеет уникальный брачный ритуал, в котором мужчины передачи анти афродизиаки феромоны для женщин после совокупления , так что никаких других мужчин не будут приближаться к паре самкам. Никакие другие чешуекрылые не демонстрируют такого поведения. [21]

Бабочки-самки Heliconius также разносят яйца гораздо медленнее, чем другие виды бабочек. Они получают свои питательные вещества для производства яиц через пыльцу на взрослой стадии, а не на стадии личинки. Из-за накопления питательных веществ на стадии взрослых, а не личинок, взрослые самки живут намного дольше, чем другие виды, что позволяет им лучше рассеивать яйца для выживания и видообразования. [22] Эта форма яйценоскости полезна, потому что личинки гораздо более уязвимы, чем взрослые стадии, хотя они также используют апосематизм. Поскольку многие питательные вещества, необходимые для производства яиц, поступают на взрослой стадии, личиночная стадия намного короче и менее восприимчива к хищникам. [22]

Цианические характеристики [ править ]

Чтобы быть невкусными, бабочки Heliconius используют цианистые характеристики, что означает, что они производят вещества, к которым присоединена цианидная группа, что в конечном итоге делает их вредными. Исследования показали, что аминокислоты, необходимые для образования цианистых соединений, поступают из пыльцы. [23] Хотя питание пыльцой занимает больше времени, чем нектар, апосематические характеристики помогают предупредить хищников и дать им больше времени для кормления. [22] В то время как личинки Heliconius питаются Passifloraceae, которые также имеют цианистые характеристики, личинки развили способность нейтрализовать циановые молекулы, чтобы защитить их от негативного воздействия растения. [24]

Виды [ править ]

Длиннокрылый тигр ( Heliconius hecale )
Нумата длиннокрылая ( Heliconius numata )
Heliconius hewitsoni
Сара длиннокрылая ( Heliconius sara )
Дорис длиннокрылое ( Heliconius doris )

Большинство современных исследователей соглашаются, что существует около 39 видов Heliconius . Они перечислены здесь в алфавитном порядке согласно контрольному списку Херардо Ламаса (2004). [25] Обратите внимание, что номенклатура подвидов является неполной для многих видов (существует более 2000 опубликованных названий, связанных с этим родом, многие из которых являются субъективными синонимами или инфраподвидовыми названиями). [26] [27] [28]

  • Геликоний Клюк, 1802 г.
  • Геликоний антиох (Linnaeus, 1767) - Антиох длиннокрылый
  • Heliconius aoede (Хюбнер, [1813])
  • Heliconius astraea Staudinger, 1897 г.
  • Heliconius atthis Doubleday, 1847 - Атис длиннокрылое, или ложное длиннокрылое зебра
  • Heliconius besckei Ménétriés, 1857 г.
  • Heliconius burneyi (Hübner, 1816) - длиннокрылое Берни
  • Heliconius charithonia (Linnaeus, 1767) - длиннокрылая зебра
  • Heliconius clysonymus Latreille, 1817 - Клизоним длинное крыло, горный длиннокрылый
  • Heliconius congener Weymer, 1890 г.
  • Геликоний cydno (Doubleday, 1847) - cydno longwing
  • Геликоний деметра Штаудингер, 1897 - Деметра длиннокрылая
  • Heliconius doris (Linnaeus, 1771) - Дорис длиннокрылая
  • Геликоний эгерийский (Крамер, 1775 г.)
  • Heliconius eleuchia Hewitson, 1853 - элевхия длиннокрылая
  • Heliconius elevatus Nöldner, 1901 г.
  • Heliconius erato (Linnaeus, 1764) - длиннокрылое с малиновым пятном, красный почтальон
  • Heliconius eratosignis (Джойси и Талбот, 1925) [29]
  • Геликоний этилла (Годарт, 1819) - Эфилия длиннокрылая
  • Heliconius godmani Staudinger, 1882 г.
  • Heliconius hecale (Fabricius, 1775) - длиннокрылый тигр или длиннокрылый тигр
  • Heliconius hecalesia Hewitson, 1853 - пятипятнистый длиннокрылый
  • Heliconius hecuba (Hewitson, [1858]) - Гекуба длиннокрылая.
  • Heliconius hermathena (Hewitson, 1853) - Герматена длиннокрылая
  • Heliconius heurippa (Хьюитсон, 1853 г.)
  • Heliconius hewitsoni Staudinger, 1875 г.
  • Heliconius hierax Hewitson, 1869 г.
  • Геликоний химера Хьюитсон, 1867 г.
  • Heliconius hortense Guérin, [1844] - мексиканский длиннокрылый или горный длиннокрылый.
  • Heliconius ismenius Latreille, [1817] - тигр Исмениус или тигр гелконский
  • Heliconius lalitae Brévignon, 1996 г.
  • Heliconius leucadia (Бейтс, 1862) - Leucadia longwing.
  • Heliconius melpomene (Linnaeus, 1758) - (обычный) почтальон
  • Геликоний метарм (Эрихсон, [1849])
  • Heliconius metis (Морейра и Мильке, 2010)
  • Heliconius nattereri Felder, 1865 - длиннокрылое Наттерера
  • Heliconius numata (Cramer, 1780) - Нумата длиннокрылая
  • Heliconius pachinus Salvin, 1871 - пахин длиннокрылый
  • Heliconius pardalinus (Бейтс, 1862 г.)
  • Heliconius peruvianus Felder - перуанский длиннокрылый
  • Heliconius ricini (Linnaeus, 1758) - ричини длиннокрылый
  • Heliconius sapho (Drury, 1782) - Сафо длиннокрылое
  • Геликоний сара (Фабрициус, 1793) - Сара длиннокрылая
  • Heliconius sergestus ( Веймер , 1894 г.)
  • Heliconius telesiphe Doubleday, 1847 - телезиф длиннокрылый
  • Heliconius timareta (Хьюитсон, 1867 г.)
  • Геликоний тристеро Брауэр, 1996
  • Heliconius wallacei Reakirt, 1866 - длиннокрылое уоллеса
  • Heliconius xanthocles Бейтса, 1862 г.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Уэйд, Николас (15 августа 2011 г.). «Суперген красит крылья, чтобы выжить в биологической войне» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 17 августа 2011 года .
  2. ^ Baxter, SW; Папа, Р. Чемберлен, N; Хамфрей, JS; Джорон, М; Моррисон, К; Френч-Констан, Р.Х. (2008). «Конвергентная эволюция генетической основы мимикрии Мюллера у бабочек Heliconius » . Генетика . 180 (3): 1567–77. DOI : 10.1534 / genetics.107.082982 . PMC 2581958 . PMID 18791259 .  
  3. ^ Counterman, BA, Araujo-Perez, F, Hines, HM, Baxter, SW, Morrison, CM, Lindstrom, DP и Papa, R, 2010. Геномные горячие точки для адаптации: популяционная генетика мимикрии Мюллера в Heliconius erato . PLOS Genetics 6: -.
  4. ^ Joron, M; Папа, Р. Белтран, М; Чемберлен, N; Маварес, Дж; Бакстер, S; Абанто, М. (2006). «Консервированный супергенный локус контролирует разнообразие цветовых узоров у бабочек Heliconius » . PLOS Биология . 4 (10): 1831–40. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040303 . PMC 1570757 . PMID 17002517 .  
  5. ^ a b Supple, M., Hines, H., Dasmahapatra, K., Lewis J., Nielsen D., Lavoie, C., Ray, D., Salavar, C., Mcmillan, O., Counterman, B. 2103. Геномная архитектура адаптивного расхождения и конвергенции цветовых узоров у бабочек Heliconius . Исследование генома (2013 г.): gr-150615.
  6. ^ Joron, M; Фрезал, L; Джонс, RT; Чемберлен, Нидерланды (2011). " " и др. "2011. Хромосомные перестройки поддерживают полиморфный суперген, контролирующий мимикрию бабочек" . Природа . 477 (7363): 203–08. DOI : 10,1038 / природа10341 . PMC 3717454 . PMID 21841803 .  
  7. Перейти ↑ Mallet, J. & Gilbert, L. (1994). «Почему так много мимикрических колец? Корреляция между средами обитания, поведением и мимикрией убабочек Heliconius ». Биологический журнал Линнеевского общества (1995), 55: 159-180.
  8. ^ Брауэр AVZ (2011). «Гибридное видообразование у бабочек Heliconius ? Обзор и критика свидетельств» . Genetica . 139 (2): 589–609. DOI : 10.1007 / s10709-010-9530-4 . PMC 3089819 . PMID 21113790 .  
  9. ^ Брауэр, Эндрю В.З. (1994). «Быстрое морфологическое излучение и конвергенция среди рас бабочки Heliconius erato, выведенная из паттернов эволюции митохондриальной ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (14): 6491–6495. DOI : 10.1073 / pnas.91.14.6491 . JSTOR 2364999 . PMID 8022810 .  
  10. ^ Джоэл Смит и Маркус Р. Кронфорст. «Обмениваютсяливиды бабочек Heliconius аллелями мимикрии?» Письма биологии . 2013 9, 20130503, опубликовано 17 июля 2013 г.
  11. ^ Надо, Н., Мартин, С., Козак, К., Салазар, К., Дасмахапатра, К., Дэйви, Дж., Бакстер, С., Блэкстер, М., Маллет, Дж., Джиггинс С. 2012 Геномные модели дивергенции и потока генов через излучение бабочки. Молекулярная экология (2013) 22, 814-826.
  12. ^ Heliconius Геном Consortium. 2012. Геном бабочки обнаруживает беспорядочный обмен мимикрическими адаптациями между видами. Природа (2012) т. 487.
  13. ^ Маварес, Дж; Салазар, Калифорния; Bermingham, E; Сальседо, С; Джиггинс, CD; Линарес, М. (2006). «Видообразование путем гибридизации у бабочек Heliconius ». Природа . 441 (7095): 868–71. DOI : 10,1038 / природа04738 . PMID 16778888 . S2CID 2457445 .  
  14. ^ Мело, М .; Salazar, C .; Джиггинс, К .; Линарес, М. (2008). «Ассортативные предпочтения при спаривании среди гибридов предлагают путь к гибридному видообразованию». Эволюция . 63 (6): 1660–1665. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00633.x . PMID 19492995 . S2CID 17250691 .  
  15. ^ Mavarez, J .; Салазар, Калифорния; Bermingham, E .; Salcedo, C .; Джиггинс, CD; Линарес, М. (2006). «Видообразование путем гибридизации у бабочек Heliconius ». Природа . 441 (7095): 868–71. DOI : 10,1038 / природа04738 . PMID 16778888 . S2CID 2457445 .  
  16. ^ Prezeczek, K; Mueller, C .; Вамоси, С.М. (2008). «Развитие апосематизма сопровождается усилением диверсификации». Интегративная зоология . 3 (3): 149–156. DOI : 10.1111 / j.1749-4877.2008.00091.x . PMID 21396063 . 
  17. ^ Llaurens, V; Джорон, М; Тери, М. (2014). «Загадочные различия в цвете мимиканов Мюллера: как визуальные способности хищников и жертв могут влиять на эволюцию окраски крыльев?» . J. Evol. Биол . 27 (3): 531–540. DOI : 10.1111 / jeb.12317 . PMID 24444083 . S2CID 19055696 .  
  18. ^ Vane-Wright RI, PR Ackery ред. (1984). Биология бабочек. Симпозиум Лондонского королевского энтомологического общества. Номер 11. Academic Press, Лондон, Великобритания.
  19. ^ Маварес, Дж; Салазар, К; Bermingham, E; Сальседо, С; Джиггинс, C; Линарес, М. (2006). «Видообразование путем гибридизации у бабочек Heliconius ». Природа . 441 (7095): 868–871. DOI : 10,1038 / природа04738 . PMID 16778888 . S2CID 2457445 .  
  20. ^ Sourakov Андрей (2008). «Спаривание куколки у зебры Longwing ( Heliconius charithonia ): фотографические свидетельства». Новости общества лепидоптерологов . 50 (1): 26–32.
  21. ^ Гилберт, Лоуренс Э. (1976). "Запах самок после спаривания у бабочек Heliconius : мужской антиафродизиак?". Наука . 193 (4251): 419–420. DOI : 10.1126 / science.935877 . JSTOR 1742803 . PMID 935877 .  
  22. ^ a b c Гилберт, Л. Е. (1972). «Кормление и репродуктивная биология бабочек Heliconius » . Proc. Natl. Акад. Sci . 69 (6): 1403–1407. DOI : 10.1073 / pnas.69.6.1403 . PMC 426712 . PMID 16591992 .  
  23. ^ Nahrstedt A, RH Davis. 1980. Встречаемость цианоглюкозидов линамарин и лотаустралин убабочек Acraea и Heliconius . Комп. Biochem. Physiol. 68B: 575-577.
  24. ^ Price PW, TM Lewinsohn, GW Fernandes, WW Benson eds. 1991. Взаимодействие растений и животных: эволюционная экология в тропических и умеренных регионах . John Wiley and Sons, Inc., Нью-Йорк. Йорк, США.
  25. Перейти ↑ Lamas, G (Ed), 2004. Атлас неотропических чешуекрылых. Контрольный список: Часть 4A Hesperioidea - Papiionoidea. Гейнсвилл, Научные издатели / Ассоциация тропических чешуекрылых.
  26. ↑ Heliconiini Архивировано 11 июля2010 г. на сайте Wayback Machine , веб-сайт исследовательской группы Nymphalidae.
  27. ↑ Heliconius у Lepidoptera Маркку Савелы и некоторых других форм жизни
  28. ^ Геликоний , неотропические бабочки
  29. ^ Россер, Нил; Freitas, André VL; Уэртас, Бланка; Жорон, Матьё; Ламы, Герардо; Меро, Клэр; Симпсон, Фрейзер; Уиллмотт, Кейт Р.; Маллет, Джеймс; Дасмахапатра, Канчон К. (2019). «Загадочное видообразование, связанное с географическим и экологическим расхождением двух амазонских бабочек Heliconius » . Зоологический журнал Линнеевского общества . 186 (1): 233–249. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zly046 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Хольцингер, Х. и Хольцингер, Р., 1994. Heliconius и родственные роды. Sciences Nat , Venette, стр. 1–328, pl. 1–51 [1]
  • Капан, ДД (2001). «Система с тремя бабочками обеспечивает полевое испытание мимикрии Мюллера». Природа . 409 (6818): 338–40. DOI : 10.1038 / 35053066 . PMID  11201741 . S2CID  4414609 .
  • Кронфорст, MR; Янг, LG; Blume, LM; Гилберт, LE (2006). «Мультилокусный анализ примеси и интрогрессии среди гибридизующихся бабочек Heliconius » . Эволюция . 60 (6): 1254–68. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01203.x . PMID  16892975 . S2CID  17899934 .
  • Маллет, Дж; Beltrán, M; Нойкирхен, Вт; Линарес, М (2007). «Естественная гибридизация у геликониевых бабочек: видовая граница как континуум» . BMC Evol Biol . 7 : 28. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-28 . PMC  1821009 . PMID  17319954 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Heliconius Research в мире
  • Мишель Каст La La diversité des Heliconius
  • Древо жизни: Геликоний
  • Контрольный список Heliconiini со ссылками на карты
  • Нил Россер и др.: Исходные данные о географическом распространении вида [1]
  1. ^ Россер, N; Филлимор, AB; Huertas, B; Уиллмотт, КР; Маллет, Дж (2012). «Проверка исторических объяснений градиентов видового богатства геликониевых бабочек тропической Америки» . Биологический журнал Линнеевского общества . 105 (3): 479–497. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2011.01814.x .