Геликоний харитония

Heliconius charithonia , длиннокрылая зебра или зебра геликониан , - это вид бабочки, принадлежащий к подсемейству Heliconiinae семейства Nymphalidae . [2] [3] Впервые он был описан Карлом Линнеем в его 12-м издании Systema Naturae 1767 года . Ярко-полосатый черно-белый рисунок крыльев апосематичен и предупреждает хищников.

Зебра длиннокрылая
Геликоний харитония 2021.jpg
Heliconius charithonia во Флориде

Безопасность  ( NatureServe ) [1]
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Заказ: Чешуекрылые
Семья: Нимфалиды
Род: Геликоний
Разновидность:
Х. харитония
Биномиальное имя
Геликоний харитония
Синонимы
  • Папилио харитония
  • Геликоний харитоний
  • Апострафия харитония Дьяр , 1903 г.

Вид распространен в Южной и Центральной Америке и на севере до южного Техаса и полуострова Флорида; в теплые месяцы наблюдаются миграции на север в другие американские штаты.

Взрослые особи длиннокрылых зебр ночуют вместе группами до 60 взрослых особей для защиты от хищников. Взрослые бабочки необычно питаются пыльцой и нектаром; пыльца позволяет им синтезировать цианогенные гликозиды, которые делают их тела токсичными для потенциальных хищников. Гусеницы питаются различными видами пассифлоры, избегая защитных трихом растений , откусывая их или кладя поверх них шелковые циновки.

Массовое распыление naled уже уничтожила Longwing население зебры в Майами-Дейд, штат Флорида [ править ] . Произошел массовый коллапс колоний, что сказалось на балансе экосистемы. Необходимы дальнейшие исследования для оценки любого потенциала для повторного заселения.

"> Файл: Heliconius charitonia - Zebra Longwing.webmВоспроизвести медиа
Кормление. Видеоклип

В гусеницах белые с черными пятнами и имеют многочисленные черные шипы вдоль тела. Взрослые бабочки мономорфны среднего размера с длинными крыльями. На спинной стороне крылья черные с узкими бело-желтыми полосами, с аналогичным рисунком на брюшной стороне, но более светлым и с красными пятнами. Размах крыльев составляет от 72 до 100 мм. [4]

H. charithonia встречается в Южной Америке , Центральной Америке , Вест-Индии , Мексике , южном Техасе и полуостровной Флориде . Взрослые иногда мигрируют на север в Нью-Мексико , Южную Каролину и Небраску в теплые месяцы. Географическое распространение H. charithonia совпадает с ареалом других бабочек, что иногда приводит к конфликтам. Например, ареалы H. charithonia и рябчиков залива перекрываются; в некоторых случаях рябчики залива могут иногда подвергаться конкуренции и борьбе со стороны Heliconius charithonia vazquezae, когда эти виды имеют гнездовые популяции в аналогичных районах и в пределах одного географического ареала. [5] Он был объявлен официальной бабочкой штата Флорида в США в 1996 году. [2] [3] Этот вид часто встречается в тропических гамаках, влажных лесах, опушках или полях. [3]

  • H. c. Харитония , Эквадор
  • H. c. симулятор , Ямайка
  • H. c. Басслери , Колумбия
  • H. c. Churchi , Hispaniola
  • H. c. Такери , Флорида
  • H. c. vazquezae , из Мексики в Панама
  • H. c. Рамсдени , Куба
  • H. c. antiquus , Сент-Китс, Антигуа

  • H. c. симулятор
    Ямайка

  • H. c. Рамсдени
    Куба

  • H. c. Рамсдени
    Куба

  • H. c. vazquezae
    Panama

Миграция

Хотя H. charithonia до некоторой степени статична, сохраняя домашний ареал, взрослые особи перемещаются между территориями. [6] Бабочки мексиканского происхождения мигрируют на север, в Техас, следуя сокращающемуся температурному градиенту. Осадки не влияют на характер миграции. Даты прибытия и продолжительность пребывания зависят от пройденного расстояния: чем больше пройденное расстояние, тем короче продолжительность пребывания. [7]

Укрытие для отпугивания хищников

Взрослые обитают группами до 60 особей каждую ночь, возвращаясь в одно и то же место каждую ночь. Эти насесты обеспечивают защиту взрослых особей, а большие группы отпугивают хищников и сохраняют тепло. [8] Отдельные особи или очень маленькие насесты избегают подавать надлежащие предупреждающие сигналы, чтобы не привлекать хищников. [9] Взаимодействие перед ночлегом, которое состоит в том, чтобы сидеть рядом друг с другом, преследовать друг друга на короткое время, порхая или греясь, [10] происходит между бабочками из разных поселений, что указывает на то, что бабочки знают о других поселениях в их домашнем ареале. Несмотря на это, длиннокрылая зебра предпочитает образовывать более мелкие скопления. Оптимальный размер насеста для отпугивания хищников - пять особей; Размер насеста также зависит от наличия ресурсов и поиска пищи. H. charithonia обитает, чтобы продемонстрировать коллективный апосематизм , отпугивая хищников, демонстративно рекламируя их неприятный вкус. [9]

Конкретное признание

Взрослые особи H. charithonia каждую ночь собираются в общие поселения. Коммунальное ночевка происходит, когда люди собираются на определенном месте более чем на несколько часов. Гнездование начинается за три часа до захода солнца и обычно заканчивается в течение двух часов после восхода солнца. [9] Поскольку ночевка происходит ночью, взрослым людям необходимо иметь возможность видеть при слабом освещении, чтобы находить места для ночлега, либо при поиске веток, усиков и сухих листьев, на которые можно приземлиться, чтобы устроить насест, либо при поиске сородичей, которые уже ночуют. [11] Их глаза также помогают им распознавать цветовые узоры у сородичей. Ультрафиолетовые родопсины в глазу помогают им различать желтые пигменты 3-OHK или ультрафиолетовые цвета и другие желтые пигменты, которые человеческий глаз не различит. [12] На более коротких расстояниях бабочки распознают сородичей по химическим признакам. [11] Эти химические сигналы включают летучие и нелетучие вещества. Значение этой химической связи остается в значительной степени неизвестным для Геликония в целом. Однако у H. melpomene было обнаружено , что (E) -? - оцимен привлекает самцов и самок в дневных условиях. [13]

  • Спаривание H. charithonia

  • Яйцо H. charithonia ; количество произведенных яиц зависит от поступления пыльцы.

  • Молодая гусеница

  • Зрелая гусеница

  • Взрослый

Питание пыльцой

Взрослые особи бабочек необычны тем, что они едят пыльцу, а также потягивают нектар . Эта способность способствует их долголетию: взрослые особи могут жить до 3 месяцев в дикой природе и 4–5 месяцев в лаборатории. [14] Такое поведение способствовало развитию апосематизма и мимикрии среди видов Heliconius . Бабочки, которые питаются пыльцой, более неприятны для хищников, более ярко окрашены и демонстрируют превосходное миметическое разнообразие по сравнению с теми, кто этого не делает. [15]

Взрослые бабочки выбирают свои домашние диапазоны на основе коллекций пыльцы растений. Взрослый человек собирает пыльцу, вставляя свой хоботок в цветок, делая при этом определенные движения, чтобы обеспечить прилипание к зернам пыльцы. Пищеварение происходит сразу после приема внутрь, когда пыльца соприкасается со слюной и аминокислоты растворяются. [16] Оптимальное потребление аминокислот происходит благодаря обильному слюноотделению и нежному и медленному жеванию. [17] [ как? ] Ночью бабочки переваривают пыльцу, поскольку оптимальные пищевые ресурсы достигаются во время отдыха или сна. [16]

Питание пыльцой коррелирует с более высокой общей физической подготовкой . Люди, которые питаются пыльцой, живут дольше, чем те, кто питается только нектаром или сахарной водой. Самки несут больше пыльцы, чем самцы, поскольку для производства яиц необходимы питательные вещества, такие как аминокислоты из пыльцы. Оогенез сильно зависят от приема пыльцы. Когда пыльца отсутствует в рационе, скорость откладки яиц снижается, а плодовитость в течение всей жизни или количество яиц значительно снижается. [16]

Питание пыльцой также коррелирует с неприятностью для хищников. Аминокислоты из пыльцы используются в качестве предшественников для синтеза цианогенных гликозидов , которые хранятся в тканях личинок и взрослых, что объясняет их токсичность. [15] Когда количество пыльцы невелико, взрослые бабочки перерабатывают цианогенные гликозиды, которые они синтезировали ранее. С меньшими ожиданиями качества пыльцы самки перераспределяют свои цианогены на репродуктивную функцию, поскольку личинки больше всего выигрывают от цианогенеза; Недостаток аминокислот в рационе взрослых не обязательно коррелирует со снижением цианогенной защиты. [18]

В гусеница каналы на желтом пассифлоры ( Passiflora жёлтая ), пробковый стеблях страстоцвета ( Passiflora suberosa ) и два-цветок пассифлора ( Passiflora biflora ). Личинки регулируют свое питание до равного соотношения белков и углеводов. [19] Они питаются растениями пассифлоры, на которые их мать отложила яйца. У растений пассифлоры есть трихомы , структуры, которые уменьшают нападение травоядных физически или химически. Личинки H. charithonia могут избегать воздействия трихом, имея возможность освободиться от захвата трихома, вытаскивая свои ноги из захвата крючка трихома и кладя шелковые коврики на трихомы, обеспечивая поверхность, по которой легче ходить. , и они удаляют кончики трихом, кусая их. Кончики трихомов обнаруживаются в фекалиях этих людей. Личинки часто стараются избегать участков с наибольшей плотностью трихом, оставаясь на нижней поверхности листьев. [20]

Реплики для спаривания

Самцы бабочек ищут визуальные, обонятельные, тактильные и слуховые сигналы от самок во время спаривания. [21] У H. charithonia некоторые растения-хозяева передают эти сигналы самцам, тем самым влияя на время и место размножения. Это происходит потому, что, когда личинки повреждают растение при поедании , высвобождаются летучие вещества зеленых листьев , шестиуглеродные спирты , альдегиды и ацетаты . Они дают обонятельные сигналы самцу, тем самым указывая на местонахождение куколок ( самца ). Поскольку эти куколки замаскированы и лишены сильных половых феромонов , самцы полагаются на обонятельные сигналы поврежденного растения, чтобы найти себе пару. Запахи также побуждают самцов узнавать местонахождение растения для будущих совокуплений. Пространственная память бабочек достаточно хороша, чтобы они могли регулярно возвращаться к местам ночлега и спариванию. [22]

Общая проблема всех бабочек - избежать спаривания с другими видами бабочек. [23] Ошибки случаются редко, поскольку самцы могут различать выбросы, производимые личинками и другими травоядными животными. Личинки выделяют летучие вещества, химически подобные тем, которые выделяются растением. [22] Сигналы к спариванию H. charithonia контролируются множеством генов (они плейотропны ), особенно в отношении мимикрии Мюллера . [24]

Спаривание куколки

Взрослые особи спариваются с куколками, когда самцы ждут, пока из куколки выйдет самка. После появления на свет два или более самца могут сражаться, чтобы выиграть совокупление. Победитель спаривается с самками и не дает другим самцам сделать это посредством химического переноса, [3] [8] передавая богатый питательными веществами сперматофор самке, что снижает ее привлекательность для других потенциальных самок. [25]

Спаривание куколки возникло ровно один раз во время эволюции Heliconius , и эти виды образуют кладу на эволюционном древе. Хотя спаривание куколки наблюдается довольно часто у насекомых, в природе это встречается редко. [26] Самцы выполняют прекопулятивное охранное поведение, при котором самцы находят куколок и садятся на них , после чего происходит совокупление с самкой. [22]

Достигнув куколок, самцам часто приходится конкурировать за совокупление с самкой, которая является общей (только что появившейся). Обычно самец посещает одну и ту же куколку как минимум в течение недели, в течение которой он периодически роется в ней, борясь с другими самцами за расположение. Поединки состоят в том, что самцы отбиваются от других самцов, которые пытаются приземлиться на ту же куколку, открыв свои крылья. Если это не срабатывает, самец пытается сбросить злоумышленника силой головы и усиков. Если больше самцов попытаются напасть на куколку, два первоначальных самца будут работать вместе, чтобы отбиваться от других, одновременно открывая свои крылья, на мгновение забывая, что они изначально были конкурентами. Бои обычно длятся один-два часа, но продолжаются на протяжении всего развития куколки.

Акт спаривания куколки заключается в том, что самец вставляет брюшко в куколку. Если появляется второй самец, он отбивается от других самцов, открывая свои крылья во время совокупления, вместо того, чтобы пытаться спариваться с самкой, вставляя свой живот. После двух-трех часов спаривания самка выходит наружу, и совокупление продолжается еще час. Во время этого процесса самки остаются относительно неподвижными, за исключением расправления крыльев и выделения мекония . По мере продолжения совокупления все меньше самцов пытается приблизиться к самке. Однако, если это происходит, совокупляющийся самец продолжает отбиваться от них, открывая свои крылья. После завершения совокупления самец и самка некоторое время сидят бок о бок. В течение этого короткого периода ни один самец не пытается спариваться с самкой. [26]

Брачные подарки в виде сперматофора

Самцы передают самкам богатый белком сперматофор при спаривании. Сперматофоры - это брачные дары, которые выполняют разные функции, одна из которых - обеспечивать химические вещества ( цианогены ), которые защищают мать и будущее потомство от хищников. Для самок это полезно, потому что кладка яиц истощает их защитные химические вещества. Среди девяти изученных видов Heliconius у H. chartihonia была самая высокая средняя концентрация цианида в сперматофорах. [27]

У большинства видов бабочек феромоны играют роль в ухаживании и распознавании партнера [21], а также могут играть роль в сдерживании самок. Сперматофоры содержат анафродизиаки , феромоны, которые снижают привлекательность самок для последующих самцов, что указывает на эволюцию, обусловленную внутриполым отбором между самцами. Это снижает уровень притеснения самками самок. Сперматофоры содержат неплодородную сперму ( апирен ) для усиления анафродизиакального эффекта. Таким образом, передача анафродизиаков снижает выбор самок для спаривания. [25]

Полная деградация сперматофора до оранжевого или желтого цвета происходит за двухнедельный период. Бабочки, спаривающиеся с куколками, такие как H. charatonia , считаются монандрическими ; самки редко участвуют более чем в одном спаривании за всю жизнь. [28]

Соотношение полов и распределение

В период эклозии соотношение сильно смещено по отношению к женщинам, но в остальное время соотношение полов в целом смещено по отношению к мужчинам (68% мужчин). Это связано с тем, что самцы обычно остаются рядом со своими местами рождения, чтобы найти себе пару, в то время как самки перемещаются, чтобы найти места для откладки яиц или кормления на растениях пассифлоры . Поскольку самки очень подвижны, самцы редко спариваются с родственниками, а показатели инбридинга очень низкие. [29]

  • Ложное длинное крыло зебры или Аттис длинное крыло ( Heliconius atthis )

  1. ^ "NatureServe Explorer 2.0 - Heliconius charithonia, Zebra Longwing" . explorer.natureserve.org . Дата обращения 9 мая 2020 .
  2. ^ а б Beccaloni, G .; Скобл, М .; Китчинг, I .; Simonsen, T .; Робинсон, G .; Питкин, Б .; Hine, A .; Лял, С., ред. (2003). " Геликоний харитония " . Глобальный указатель названий чешуекрылых . Музей естественной истории . Проверено 16 мая 2018 года .
  3. ^ а б в г «Атрибуты Heliconius charithonia» . Проверено 14 ноября 2013 года .
  4. ^ "Зебра Длиннокрылая" . Проверено 14 ноября 2013 года .
  5. ^ Росс, Гэри Н .; Fales, Генри М .; Lloyd, Helen A .; Джонс, Таппи; Соколоски, Эдвард А .; Маршалл-Бэтти, Кимберли; Блюм, Мюррей С. (июнь 2001 г.). «Новая химия защитных желез брюшной полости нимфалидной бабочки Agraulis vanillae». Журнал химической экологии . 27 (6): 1219–1228. DOI : 10,1023 / A: 1010372114144 . PMID  11504024 . S2CID  2815219 .
  6. ^ Кронфорст, Маркус Р .; Флеминг, Теодор Х. (2001). «Отсутствие генетической дифференциации среди широко разнесенных субпопуляций бабочек с поведением в домашних условиях» . Наследственность . 86 (2): 243–50. DOI : 10.1046 / j.1365-2540.2001.00830.x . PMID  11380670 .
  7. ^ Кардосо, Марсио З (2008). «Реконструкция сезонного расширения ареала тропической бабочки Heliconius Charithonia в Техасе с использованием исторических данных» . Журнал насекомых . 10 (69): 1–8. DOI : 10.1673 / 031.010.6901 . PMC  3383412 . PMID  20672989 .
  8. ^ а б "Зебра геликонианско-Флоридская государственная бабочка!" . Архивировано из оригинального 13 августа 2013 года . Проверено 14 ноября 2013 года .
  9. ^ а б в Финкбайнер, Сьюзан Д .; Briscoe, Adriana D .; Рид, Роберт Д. (2012). "Выгода социальной бабочки: общинное гнездование сдерживает хищничество" . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1739): 2769–776. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0203 . PMC  3367783 . PMID  22438492 .
  10. ^ Сакледо, Кристиан. "Поведенческие черты, выраженные во время собрания бабочек Heliconius". Троп. Лепид. Res 21.2 (2011): 80-83.
  11. ^ а б Салькледо, Кристиан (2010). «Элементы окружающей среды, участвующие в совместном гнездовании бабочек Heliconius (Lepidoptera: Nymphalidae)». Экологическая энтомология . 39 (3): 907–11. DOI : 10.1603 / EN09340 . PMID  20550805 . S2CID  40169498 .
  12. ^ Биби, Сет М .; Моника Д. Фуронг Юань; Хорхе Льоренте-Бускетс; Роберт Д. Рид; Даниэль Осорио; Адриана Д. Бриско (2012). «УФ-фоторецепторы и УФ-желтые пигменты крыльев у бабочек Heliconius позволяют цветному сигналу служить как мимикрии, так и внутривидовой коммуникации». Американский натуралист . 1. 179 (1): 38–51. DOI : 10.1086 / 663192 . PMID  22173459 . S2CID  205998104 .
  13. ^ Сакледо, Кристиан. Биология Heliconius Night Roosting A Foundation. Тезис. UFDC, 2010. Гейнсвилл, Флорида: Университет Флориды, 2010. Печать.
  14. ^ Скотт, JA. (1986). Бабочки Северной Америки: естественная история и полевой справочник. Издательство Стэнфордского университета.
  15. ^ а б Эстрада, Каталина; Джиггинс, Крис Д. (2002). "Модели питания пыльцой и предпочтения среды обитания среди видов Heliconius". Экологическая энтомология . 27 (4): 448–56. DOI : 10.1046 / j.1365-2311.2002.00434.x . S2CID  84938497 .
  16. ^ a b c Салькледо, Кристиан. «Доказательства переваривания пыльцы в ночных скоплениях Heliconius Sara в Коста-Рике (Lepidoptera: Nymphalidae)». Троп. Лепид. Res. 20.1 (2010): 35-37. Интернет.
  17. ^ Белатран, Маргарита; Джиггинс, Крис Д .; Брауэр, Эндрю В.З.; Бермингем, Элдридж; Маллет, Джеймс (2007). «Есть ли у бабочек Heliconius питание пыльцой, спаривание кукол и стадность личинок одним происхождением? Выводы из данных о многолокационных последовательностях ДНК» . Биологический журнал Линнеевского общества . 92 (2): 221–39. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2007.00830.x .
  18. ^ Кардосо, MZ (2013). "Питание пыльцой, распределение ресурсов и эволюция химической защиты у бабочек пассифлоры" . Журнал эволюционной биологии . 26 (6): 1254–260. DOI : 10.1111 / jeb.12119 . PMID  23662837 . S2CID  206046558 .
  19. ^ VanOverbeke, Дастин Р. "Пищевая экология травоядного общего вида Ванесса Кардуи Linnaeus Lepidoptera: Nymphalidae на различных диетах личинок и взрослых". Дисс. Калифорнийский университет в Риверсайде, 2011 г.
  20. ^ Кардосо, Марсио З (2008). «Экология, поведение и биномика: обращение травоядных с трихомой растения: случай Heliconius Charithonia (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae) и Passiflora Lobata (Kilip) Hutch. (Passifloraceae)» . Неотропическая энтомология . 37 (3): 247–52. DOI : 10.1590 / s1519-566x2008000300002 . PMID  18641894 .
  21. ^ а б Дуглас, Мэтью М. (1986). Жизнь бабочек . Анн-Арбор: Мичиганский университет.
  22. ^ а б в Эстрада, Каталина; Гилберт, Лоуренс Э. (2010). "Растения-хозяева и неполовозрелые как признаки поиска партнера у бабочек Heliconius". Поведение животных . 80 (2): 231–239. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2010.04.023 . S2CID  53147646 .
  23. ↑ Боггс, Кэрол Л., Уорд Б. Ватт и Пол Р. Эрлих. (2003). Бабочки: экология и эволюция взлетают . Чикаго: Чикагский университет.
  24. ^ Scoble, MJ (1995). Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие. [Лондон]: Музей естественной истории
  25. ^ а б Эстрада, Каталина; Шульц, Стефан; Йылдыжан, Сельма; Гилберт, Лоуренс Э. (2011). «Половой отбор движет эволюцией антиафродизиакальных феромонов у бабочек». Эволюция . 65 (10): 2843–854. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01352.x . PMID  21967426 . S2CID  37752151 .
  26. ^ а б Сураков, Андрей (2008). «Спаривание куколки у зебры Longwing (Heliconius Charithonia): фотографические свидетельства». Новости общества лепидоптерологов . 50 (1): 26–32.
  27. ^ Кардосо, Марсио Зикан; Гилберт, Лоуренс Э. (2006). «Мужской подарок своему партнеру? Цианогенные гликозиды в сперматофоре длиннокрылых бабочек (Heliconius)». Naturwissenschaften . 94 (1): 39–42. DOI : 10.1007 / s00114-006-0154-6 . PMID  16957921 . S2CID  39830226 .
  28. ^ Уолтерс, Джеймс Р .; Стаффорд, Кристина; Хардкасл, Томас Дж .; Джиггинс, Крис Д. (2012). «Оценка продолжительности жизни самок в свете деградации сперматофора у бабочек Heliconius: монандрия, спаривающаяся с куколкой, по сравнению с полиандрией, спаривающейся у взрослых». Экологическая энтомология . 37 (4): 257–68. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.2012.01360.x . S2CID  85187078 .
  29. ^ Флеминг, Теодор Х .; Серрано, Дэвид; Нассар, Джафет (2005). "Динамика субтропической популяции зебры длиннокрылой бабочки Heliconius Charithonia (Nymphalidae)" . Энтомолог из Флориды . 88 (2): 169–79. DOI : 10,1653 / 0015-4040 (2005) 088 [0169: doaspo] 2.0.co; 2 .

  • Бартлетт, Трой (18 ноября 2016 г.). "Вид Heliconius charithonia - Zebra Longwing - Hodges # 4418" . BugGuide.Net . Проверено 16 мая 2018 года .
  • Heliconius charitonia и другие фотографии бабочек Heliconius
  • Фотоальбом просто Heliconius charitonia на WebShots
  • Зебра длиннокрылая на сайте UF / IFAS Featured Creatures