Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Trichomes )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с трихромом .
Бутон цветка Capsicum pubescens с множеством трихом
Ископаемые звездчатые волосы (трихом), вероятно, дуба, из балтийского янтаря ; ширина изображения около 1 мм.

Трихомы ( / т г aɪ к oʊ м г / или / т г ɪ к oʊ м г / ), от греческого τρίχωμα (колтун) , что означает « волосы », являются прекрасными выростами или придатков на растения , водоросли , лишайники , и некоторые протисты . Они разнообразны по структуре и функциям. Примеры - волосы, железистые волосы, чешуя и сосочки. Покрытие любого вида волос на растении - это волосяной покров., а несущая их поверхность называется опушенной .

Трихомы водорослей [ править ]

У некоторых, обычно нитчатых водорослей , терминальная клетка превращается в удлиненную структуру, похожую на волосы, называемую трихомом. [ необходим пример ] Тот же термин применяется к таким структурам у некоторых цианобактерий , таких как Spirulina и Oscillatoria . Трихомы цианобактерий могут быть без оболочки, как у Oscillatoria , или с оболочкой, как у Calothrix . [1] Эти конструкции играют важную роль в предотвращении эрозии почвы , особенно в холодном климате пустыни . [ необходима цитата ] Нитевидные оболочки образуют прочную липкую сеть, которая помогает поддерживать структуру почвы.

Трихомы растений [ править ]

Липкие трихомы с плотоядным заводом , росянка капской с захваченным насекомого, содержат протеолитические ферменты .
Трихомы на каннабисе , богатые каннабиноидами .
Трихомы на поверхности листа Solanum scabrum
Трихомы на черешке листа Solanum quitoense
Сканирующая электронная микрофотография трихомы на листе Arabidopsis thaliana . Структура - одноклеточная.

Трихомы растений имеют множество различных характеристик, которые различаются как у разных видов растений, так и у органов отдельного растения. Эти особенности влияют на подкатегории, в которые помещаются трихомы. Некоторые определяющие особенности включают:

  • Одноклеточный или многоклеточный
  • Прямая (прямая, почти без ветвлений), спиральная (в форме штопора) или крючковатая (изогнутая на вершине) [2]
  • Наличие цитоплазмы
  • Железистые (секреторные) против эгландулярных
  • Извилистый, простой (неразветвленный и одноклеточный), пельтовидный (чешуйчатый), звездчатый (звездчатый) [3]
  • Адаксиальный или абаксиальный , в зависимости от того, присутствуют ли трихомы, соответственно, на верхней (адаксиальной) или нижней (абаксиальной) поверхности листа или другого бокового органа.

В модельном организме C. salvifolius на этом растении присутствует больше адаксиальных трихомов, потому что эта поверхность подвергается большему воздействию УФ-излучения и солнечного излучения, чем абаксиальная поверхность. [4]

Трихомы могут защитить растение от множества вредных воздействий, таких как ультрафиолетовое излучение, насекомые, транспирация и непереносимость заморозков. [5]

Волосы на поверхности [ править ]

Трихомы на растениях представляют собой разного рода эпидермальные выросты. Термины ЧС или колючки относятся к наросты , которые включают более эпидермиса. Это различие не всегда легко применить (см. Дерево-минутку ). Также есть нетрихоматозные клетки эпидермиса, которые выступают из поверхности. [ необходим пример ]

Распространенный тип трихома - это волосы . Волосы растений могут быть одноклеточными или многоклеточными , разветвленными или неразветвленными. Многоклеточные волосы могут иметь один или несколько слоев клеток. Ветвистые волосы могут быть дендритными (древовидными), как у лапы кенгуру ( Anigozanthos ), пучками или звездчатыми (звездообразными), как у Arabidopsis thaliana .

Другой распространенный тип трихома - чешуйчатый или пельтатный волос , который имеет пластинчатую или щитообразную группу клеток, прикрепленных непосредственно к поверхности или находящихся на каком-либо стебле. Обычными примерами являются листовые чешуи бромелиевых, таких как ананас , рододендрон и облепиха ( Hippophae rhamnoides ).

Любой из различных типов волос может быть железистым , производящим какую-либо секрецию, например, эфирные масла, производимые мятными конфетами и многими другими членами семейства Lamiaceae .

Многие термины используются для описания внешнего вида органов растений, таких как стебли и листья , со ссылкой на наличие, форму и внешний вид трихом. Примеры включают:

  • голый , голый - без волосков или трихом; поверхность гладкая
  • волосатый - грубо волосатый
  • hispid - щетинистые волоски
  • суставные - простые многоклеточно-однорядные волоски
  • пушистый - имеющий почти шерстяной покров из длинных волосков
  • волосистая - опушенная длинными, прямыми, мягкими, распущенными или торчащими волосками
  • пуберулентный - мелко опушенный; с тонкими, короткими, обычно прямостоячими волосами
  • опушенные - с волосками или трихомами любого типа
  • strigillose - мелкоштрихозный
  • стригозные - прямые волоски, направленные более или менее в том же направлении, что и по краю или средней жилке
  • tomentellous - мелко войлочный
  • войлочный - покрыт густыми, спутанными, пушистыми волосками
  • villosulous - мелкие ворсинки
  • ворсинчатые - длинные мягкие волоски, часто изогнутые, но не спутанные

Размер, форма, густота и расположение волосков на растениях сильно различаются в зависимости от вида и даже внутри одного вида на разных органах растений. Можно перечислить несколько основных функций или преимуществ наличия поверхностных волосков. Вполне вероятно , что во многих случаях, волосы мешают кормлению , по крайней мере , в некоторых небольших травоядных и, в зависимости от жесткости и раздражительности к небу , крупные травоядные , а также. Волосы на растениях, растущих в районах, подверженных морозам, защищают от мороза живые клетки поверхности. В ветреных местах волосы прерывают поток воздуха через поверхность растения, уменьшая транспирацию . Плотные покрытия волос отражаютсолнечный свет , защищающий более нежные ткани под ним в жарких, сухих и открытых местах обитания. Кроме того, в местах, где большая часть доступной влаги поступает из капель тумана , волосы, кажется, усиливают этот процесс, увеличивая площадь поверхности, на которой могут скапливаться капли воды. [ необходима цитата ]

Железистые трихомы [ править ]

Железистые трихомы широко изучены, хотя они встречаются только примерно на 30% растений. Их функция - выделять метаболиты для растений. Некоторые из этих метаболитов включают:

  • терпеноиды , которые выполняют в растении множество функций, связанных с ростом и развитием [6]
  • фенилпропаноиды , которые участвуют во многих метаболических процессах растений, таких как вторичные метаболиты, реакция на стресс, и действуют как медиаторы взаимодействия растений с окружающей средой [7]
  • флавоноиды
  • метил кетонов
  • ацилсахара [8]

Негландулярные трихомы [ править ]

Негландулярные трихомы важны для защиты растений от УФ-излучения. [4]

Модельное растение Cistus salvifolius встречается в районах с сильным световым стрессом и плохими почвенными условиями, вдоль побережья Средиземного моря. Он содержит негландулярные, звездчатые и дендритные трихомы, которые обладают способностью синтезировать и хранить полифенолы, которые влияют на поглощение излучения и усыхание растений. Эти трихомы также содержат ацетилированные флавоноиды, которые могут поглощать УФ-В, и неацетилированные флавоноиды, которые поглощают более длинные волны УФ-А. В негландулярных трихомах единственная роль флавоноидов - блокировать кратчайшие длины волн для защиты растения, что отличается от железистых трихомов. [4]

Полифенолы [ править ]

Было обнаружено, что негландулярные трихомы рода Cistus содержат эллагитаннины, гликозиды и производные кемпферола . Основная цель эллагитаннинов - помочь адаптироваться во время стресса, ограничивающего питательные вещества. [4]

Развитие трихом и корневых волос [ править ]

И трихомы, и корневые волоски , ризоиды многих сосудистых растений , представляют собой боковые выросты одной клетки эпидермального слоя. Корневые волоски образуются из трихобластов , волосковых клеток эпидермиса корня растения.. Корневые волоски варьируются от 5 до 17 микрометров в диаметре и от 80 до 1500 микрометров в длину (Dittmar, цит. По Исау, 1965). Корневые волоски могут жить две-три недели, а затем отмирают. В то же время на верхушке корня постоянно образуются новые корневые волоски. Таким образом, покрытие корневых волос остается неизменным. Поэтому понятно, что пересадку нужно производить осторожно, потому что корневые волоски по большей части удаляются. Вот почему высадка может вызвать увядание растений.

Красные трихомы на стебле розы

Генетический контроль формирования рисунка трихомов и корневых волосков имеет сходные механизмы контроля. Оба процесса включают ядро ​​связанных факторов транскрипции, которые контролируют начало и развитие эпидермального разрастания. Активация генов, кодирующих специфические белковые факторы транскрипции (названные GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) и TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)), являются основными регуляторами клеточной судьбы для образования трихомов или корневых волосков. [9]Когда эти гены активируются в эпидермальной клетке листа, в этой клетке инициируется образование трихрома. GL1, GL3. и TTG1 также активируют негативные регуляторы, которые служат для ингибирования образования трихрома в соседних клетках. Эта система контролирует расстояние между трихомами на поверхности листа. Как только трихомы развиваются, они могут делиться или разветвляться. [10] Напротив, корневые волоски ветвятся лишь изредка. Во время образования трихомов и корневых волосков регулируются многие ферменты. Например, непосредственно перед ростом корневых волосков наблюдается повышенная активность фосфорилазы . [11]

Многое из того, что ученые знают о развитии трихом, происходит от модельного организма Arabidopsis thaliana , потому что их трихомы простые, одноклеточные и негландулярные. Путь развития регулируется тремя факторами транскрипции: R2R3 MYB, основная спираль-петля-спираль и повтор WD40. Три группы ТФ образуют тримерный комплекс (MBW) и активируют экспрессию продуктов ниже по течению, что активирует образование трихома. Однако только MYB действуют как ингибитор, образуя отрицательный комплекс. [12]

Фитогормоны [ править ]

Фитогормоны растений влияют на рост и реакцию растений на раздражители окружающей среды. Некоторые из этих фитогормонов участвуют в образовании трихомов, включая гибберелловую кислоту (GA), цитокинины (CK) и жасмоновую кислоту (JA). [12]

GA стимулирует рост трихомов, стимулируя GLABROUS1 (GL1).

Однако белки SPINDLY и DELLA подавляют эффекты GA, поэтому меньшее количество этих белков создает больше трихомов.

Некоторые другие фитогормоны, способствующие росту трихомов, включают брассиностероиды, этилен и салициловую кислоту. Это было понято путем проведения экспериментов с мутантами, у которых практически нет каждого из этих веществ. В каждом случае было меньше образования трихом на обеих поверхностях растений, а также неправильное формирование присутствующих трихом. [12]

Значение для таксономии [ править ]

Тип, наличие, отсутствие и расположение трихом являются важными диагностическими признаками при идентификации растений и систематике растений. [13] При судебно-медицинской экспертизе такие растения, как Cannabis sativa, можно идентифицировать с помощью микроскопического исследования трихом. [14] [15] Хотя трихомы редко встречаются в окаменелостях , основания трихом обнаруживаются регулярно, и в некоторых случаях их клеточная структура важна для идентификации.

Классификация трихом Arabidopsis thaliana [ править ]

Трихомы Arabidopsis thaliana подразделяются на воздушные, эпидермальные, одноклеточные и трубчатые. [16]

Значение для молекулярной биологии растений [ править ]

У модельного растения Arabidopsis thaliana образование трихома инициируется белком GLABROUS1. Нокауты соответствующего гена приводят к появлению голых растений. Этот фенотип уже использовался в экспериментах по редактированию генома и может представлять интерес как визуальный маркер для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR / Cas9 . [17] [18] Трихомы также служат моделями для дифференцировки клеток, а также формирования паттернов у растений. [19]

Бутон и стебель вида Stylidium с трихомами, которые могут ловить и убивать насекомых.

Использует [ редактировать ]

Листья фасоли исторически использовались для улавливания клопов в домах в Восточной Европе . Трихомы на листьях фасоли захватывают насекомых, протыкая им ноги ( лапки ). Затем листья будут уничтожены. [20]

Трихомы являются неотъемлемой частью строительства гнезда европейской пчелы- шерстяника ( Anthidium manicatum ). Этот вид пчел включает трихомы в свои гнезда, соскребая их с растений и используя их в качестве подкладки для своих гнезд. [21]

Защита [ править ]

Растения могут использовать трихомы, чтобы сдерживать нападения травоядных с помощью физических и / или химических средств, например, в специализированных, жалящих волосках видов Urtica (крапива), которые доставляют воспалительные химические вещества, такие как гистамин . Исследования трихомов были сосредоточены на защите растений, которая является результатом отпугивания травоядных (Brookes et al., 2016). [22] Однако некоторые организмы разработали механизмы противостояния воздействию трихом. Личинки Heliconius charithonia , например, способны физически освобождаться от трихом, откусывать трихомы и могут образовывать шелковые одеяла, чтобы лучше перемещаться по листьям. [23]

Жалящие трихомы [ править ]

Жалящие трихомы различаются по своей морфологии и распределению между видами, однако сходное воздействие на крупных травоядных подразумевает, что они выполняют сходные функции. В регионах, подверженных травоядным, наблюдалась более высокая плотность жалящих трихом. У Urtica жалящие трихомы вызывают болезненное ощущение, продолжающееся в течение нескольких часов после контакта с человеком. Это ощущение считается защитным механизмом от крупных животных и мелких беспозвоночных и играет роль в защитных добавках через секрецию метаболитов. Исследования показывают, что это ощущение включает быстрое высвобождение токсина (такого как гистамин) при контакте и проникновении через шаровидные кончики указанных трихом. [24]

См. Также [ править ]

  • Шипы, колючки и колючки
  • Коллекционер (ботаника)
  • Seta

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Определите эту водоросль" . Проверено 20 сентября 2013 года .
  2. Перейти ↑ Payne, Willard W. (1978). «Глоссарий терминологии растительных волос». Бриттония . 30 (2): 239–255. DOI : 10.2307 / 2806659 . ISSN 0007-196X . JSTOR 2806659 . S2CID 42417527 .   
  3. ^ Левин, Дональд А. (1973). «Роль трихом в защите растений». Ежеквартальный обзор биологии . 48 (1): 3–15. DOI : 10.1086 / 407484 . ISSN 0033-5770 . JSTOR 2822621 . S2CID 83358711 .   
  4. ^ а б в г Таттини, М .; Matteini, P .; Saracini, E .; Траверси, ML; Giordano, C .; Агати, Г. (2007). «Морфология и биохимия негландулярных трихом в листьях Cistus salvifolius L., произрастающих в экстремальных местообитаниях Средиземноморского бассейна». Биология растений . 9 (3): 411–419. DOI : 10,1055 / с-2006-924662 . ISSN 1438-8677 . PMID 17143807 .  
  5. ^ Hülskamp Мартин (Июнь 2004). «Трихомы растений: модель дифференциации клеток». Молекулярная клеточная биология . 5 : 471–480. PMID 15173826 - через EBSCO. 
  6. ^ Толл, Доротея (2015), «Биосинтез и биологические функции терпеноидов в растениях», в Schrader, Jens; Больман, Йорг (ред.), Биотехнологии изопреноидов , Прогресс в области биохимической инженерии / биотехнологии, 148 , Springer International Publishing, С. 63-106,. DOI : 10.1007 / 10_2014_295 , ISBN 9783319201078, PMID  25583224
  7. ^ Ясинский, Михал; Бяла, Ванда (2018). «Случай с фенилпропаноидом - имеет значение транспорт» . Границы науки о растениях . 9 : 1610. DOI : 10.3389 / fpls.2018.01610 . ISSN 1664-462X . PMC 6221964 . PMID 30443262 .   
  8. ^ Huchelmann, Александр; Бутри, Марк; Хачез, Чарльз (2017). "Железистые трихомы растений: естественные клеточные фабрики, представляющие большой биотехнологический интерес1 [ОТКРЫТЬ]" . Физиология растений . 175 (1): 6–22. DOI : 10.1104 / pp.17.00727 . ISSN 0032-0889 . PMC 5580781 . PMID 28724619 .   
  9. ^ Schellmann, S .; Schnittger, A .; Кирик, В .; Wada, T .; Окада, К .; Beermann, A .; Thumfahrt, J .; Jürgens, G .; Хюльскамп, М. (2002-10-01). «TRIPTYCHON и CAPRICE опосредуют латеральное ингибирование во время формирования трихомного рисунка и корневого волоска у Arabidopsis» . Журнал EMBO . 21 (19): 5036–5046. DOI : 10,1093 / emboj / cdf524 . ISSN 0261-4189 . PMC 129046 . PMID 12356720 .   
  10. ^ Шеллманн, Свен; Хульскэмп, Мартин (01.09.2004). «Эпидермальная дифференциация: трихомы Arabidopsis как модельная система» . Международный журнал биологии развития . 49 (5–6): 579–584. DOI : 10,1387 / ijdb.051983ss . ISSN 0214-6282 . PMID 16096966 .  
  11. ^ Досье, Ларри У .; Riopel, JL (1977). «Дифференциальная активность ферментов во время дифференцировки трихобластов у Elodea canadensis». Американский журнал ботаники . 64 (9): 1049–1056. DOI : 10.2307 / 2442160 . JSTOR 2442160 . 
  12. ^ a b c Юань, Линь; Сингх, Санджай Кумар; Патра, Барунава; Паттанаик, Ситаканта (2014). «Обзор генной регуляторной сети, контролирующей развитие трихом в модельном растении Arabidopsis» . Границы науки о растениях . 5 : 259. DOI : 10.3389 / fpls.2014.00259 . ISSN 1664-462X . PMC 4071814 . PMID 25018756 .   
  13. ^ Дэвис, PH ; Хейвуд, VH (1963). Принципы систематики покрытосеменных . Принстон, Нью-Джерси: Ван Нострандпейдж. п. 154.
  14. ^ Бхатия, RYP; Raghavan, S .; Рао, КВС; Прасад, В. Н. (1973). «Судебно-медицинская экспертиза листьев и фрагментов листьев в свежих и сухих условиях». Журнал Общества судебной медицины . 13 (3): 183–190. DOI : 10.1016 / S0015-7368 (73) 70794-5 . PMID 4774149 . 
  15. ^ Управление ООН по наркотикам и преступности (2009). Рекомендуемые методы идентификации и анализа каннабиса и продуктов каннабиса (пересмотренные и обновленные) . Нью-Йорк: Организация Объединенных Наций. С. 30–32. ISBN 9789211482423.
  16. ^ Майтур, Джайдип; Чуа, Нам-Хай (апрель 2000 г.). «Стабилизация микротрубочек приводит к переориентации роста в трихомах Arabidopsis» (PDF) . Растительная клетка . 12 (4): 465–477. DOI : 10.1105 / tpc.12.4.465 . PMC 139846 . PMID 10760237 .   
  17. ^ Хан, Флориан; Мантегацца, Отон; Грейнер, Андре; Гегеманн, Питер; Эйзенхут, Марион; Вебер, Андреас ПМ (2017). «Эффективный визуальный экран для активности CRISPR / Cas9 в Arabidopsis thaliana» . Границы науки о растениях . 8 : 39. DOI : 10.3389 / fpls.2017.00039 . ISSN 1664-462X . PMC 5258748 . PMID 28174584 .   
  18. ^ Хан, Флориан; Эйзенхут, Марион; Мантегацца, Отон; Вебер, Андреас П.М. (5 апреля 2018 г.). «Гомологически-управляемый ремонт дефектного голого гена в Arabidopsis с нацеливанием на ген Cas9» . Границы науки о растениях . 9 : 424. DOI : 10.3389 / fpls.2018.00424 . PMC 5895730 . PMID 29675030 .  
  19. ^ Hülskamp, ​​M .; Schnittger, A .; Folkers, U. (1999). «Формирование паттернов и дифференциация клеток: трихомы Arabidopsis как генетическая модельная система». Международный обзор цитологии . 186 : 147–178. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 61053-0 . ISBN 9780123645906. ISSN  0074-7696 . PMID  9770299 .
  20. ^ Szyndler, MW; Haynes, KF; Поттер, М.Ф .; Кукуруза, RM; Лаудон, К. (2013). «Захват постельных клопов трихомами листьев вдохновляет на создание биомиметических поверхностей на микроуровне» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 10 (83): 20130174. DOI : 10.1098 / rsif.2013.0174 . ISSN 1742-5662 . PMC 3645427 . PMID 23576783 .   
  21. ^ Эльц, Томас; Кюттнер, Дженнифер; Лунау, Клаус; Толлриан, Ральф (6 января 2015 г.). «Секреции растений предотвращают паразитизм ос в гнездах пчел-тружеников шерсти, что имеет значение для диверсификации материалов для гнездования Megachilidae» . Границы экологии и эволюции . 2 . DOI : 10.3389 / fevo.2014.00086 .
  22. ^ Karley, А (2016). «Использование физических защитных свойств для защиты растений: трихомы листьев Rubus idaeus обладают сдерживающим действием на паутинных клещей, но не на тлей». Анналы прикладной биологии . 168 (2): 159–172. doi : 10.1111 / aab.12252 - через Academic Search Premier.
  23. ^ Кардосо, Марсио Z (2008). «Экология, поведение и биномика: обращение травоядных с трихомой растения: случай Heliconius Charithonia (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae) и Passiflora Lobata (Kilip) Hutch. (Passifloraceae)» . Неотропическая энтомология . 37 (3): 247–52. DOI : 10.1590 / s1519-566x2008000300002 . PMID 18641894 . 
  24. ^ Фу, привет; Chen, SJ; Куо-Хуанг, LL (2003). «Сравнительное исследование жалящих трихом и некоторых связанных с ними эпидермальных структур в листьях Dendrocnide meyeniana, Girardinia diversifolia и Urtica thunbergiana». Тайвань . 48 (4): 213–223.
  • Исав К. 1965. Анатомия растений , 2-е издание. Джон Вили и сыновья. 767 стр.