Heterobasidion occidentale - этопатогенный грибок семейства Bondarzewiaceae, вызывающий гниение корней деревьев. Это эндемик в западной части Северной Америки к западу от Скалистых гор от Аляски до южной Мексики. Будучи естественнымфакторомкруговорота лесов, H. occidentale вызывает повышенное беспокойство из-затаких процессов управления лесами , как предпромышленные рубки ухода , изменение плотности участков и видового состава, а также связывание углерода . H. occidentale входит в состав родасюда входят другие виды, образующие важного лесного вредителя Heterobasidion annosum sensu lato, который распространен в Северном полушарии. H. occidentale принадлежит к группе интерстерильности S-типа, отличающейся от другого североамериканского вида, Heterobasidion irregulare .
Heterobasidion occidentale | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Разделение: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | H. occidentale |
Биномиальное имя | |
Heterobasidion occidentale Отросина и Гарбель. (2010) | |
Синонимы | |
|
Распределение
H. occidentale встречается в Западной Северной Америке от Аляски до Южной Мексики. Он встречается так далеко вглубь страны, как Колорадо и Монтана , но не наблюдался к востоку от Скалистых гор. Заболеваемость имеет наибольшее значение в насаждениях интенсивного лесоводства , таких как плантации рождественских елок . Это также имеет большое значение для лесов Abies Religiosa в Центральной Мексике, которые являются зимним домом для бабочки-монарха ( Danaus plexipus ). [ необходима цитата ]
H. occidentale поражает несколько видов деревьев, включая основных хозяев, включая пихту Дугласову ( Pseudotsuga menziesii ), тсугу западную ( Tsuga heterophylla ) и различные виды пихты ( Abies ). [1] Другие известные растения- хозяева включают ель ситкинскую ( Picea sitchensis ), а также многочисленные лиственные деревья, такие как красная ольха ( Alnus rubra ), крупнолистный клен ( Acer macrophyllum ) и тихоокеанский мадрон ( Arbutus menziesii ). Декоративные и ландшафтные деревья поражаются редко. Это контрастирует с евразийским видом S-типа, H. parviporum , который имеет довольно строгий диапазон хозяев: ель, пихта и лиственница. [ необходима цитата ]
Эволюция
H. occidentale был только формально описан и назван в 2010 году, так как раньше он был известен как североамериканский «S» -тип или H. parviporum . [2] Интерфертильность и генетические исследования установили, что H. occidentale отличается от H. irregulare и H. parviporum . [3] [4] [5] H. Occidentale и H. parviporum предок , вероятно , занимали Восточной Азии и западной части Северной Америки 35 до 42 миллионов лет назад, когда Х. Occidentale пересек Берингов пролив пересекая открытое 100-3.5 миллионов лет назад и превратился в уникальный вид. [6]
Симптомы и признаки
H. occidentale обнаруживается в древостоях из-за более низкой высоты кроны пораженных деревьев в древостоях. Инфекция ослабляет корни и распространяется на глубину до 15 метров (49 футов) вверх по сердцевине, что влияет на качество и урожайность древесины. [7] Ослабленные корни увеличивают вероятность выброса ветров , что может быть использовано для выявления пораженных участков. Хозяева H. occidentale, как правило, имеют более выраженный гниль торца и заболони, чем хозяева H. irregulare, страдающие некрозом камбия и заболони. [7] Пораженные деревья бывает трудно идентифицировать, так как более старые деревья, как правило, проявляют постепенные симптомы, такие как снижение роста побегов, аномально короткие ветки или иглы, а также снижение корневой системы. [ необходима цитата ]
Плодовые тела ( базидиокарпы ) H. occidentale являются его наиболее отличительной особенностью. Это небольшая полочка или «конк» с неровными краями с белыми трубками со спорами внизу. Базидиокарп многолетний, и верхний слой образует слои от темно-желтого до коричневого цвета. Базидиокарпы, как правило, образуются возле подстилки пораженных деревьев и могут скрываться в зарослях .
Обнаружение пораженной древесины, известное как белая карманная гниль, включает симптомы в виде темного изменения цвета вокруг сердцевины у основания. Сильно пораженная древесина будет мягкой, волокнистой и волокнистой, на которой могут присутствовать черные точки, параллельные волокнам. Быстро идентифицировать пораженную древесину можно, завернув подозрительную древесину во влажные бумажные полотенца и оставив на 5–6 дней для контрольного образования конидиального анаморфа, Spiniger meineckellus . В базидиоспорах шаровидные до эллипсоида , отличительной чертой семейства Bondarzewiaceae . [ необходима цитата ]
Отличить от H. irregulare сложно, поскольку оба имеют сходную морфологию, распространение и диапазон хозяев. В насаждениях, где оба вида являются эндемиками, дифференциация по хозяевам ненадежна из-за общих видов хозяев и потенциального распространения через корневые контакты с другими видами хозяев. Идентификация с использованием генетических методов - самый точный метод дифференциации. Морфологически дифференциация наиболее надежно проводится по плотности пор базидиокарпов, поскольку H. irregulare имеет более низкую плотность, чем H. occidentale, с более продолговатыми и крупными порами. [2] Открытие гибридов первого поколения в Монтане может еще больше запутать видообразование. [8]
Жизненный цикл
Гетеробазидион может распространяться через конидии , базидиоспоры и мицелии . H. occidentale не может свободно расти в почве и полагается на воздушное заражение для распространения. [7] Базидиоспоры могут перемещаться из базидиокарпов по воздуху, заражая незащищенную заболонь от поврежденных деревьев. Споры присутствуют круглый год из-за многолетних плодовых тел, причем наибольшее их количество обнаруживается весной и осенью на Тихоокеанском северо-западе. [9] Проблемы с лесами, такие как предпромысловые рубки ухода, могут увеличить выброс спор в пораженные леса. [9]
Конидии могут перемещаться по воздуху, воде или почве и могут выжить до 10 месяцев в некоторых типах почв. Симптомы болезни усиливаются на хорошо дренированной почве с небольшим количеством органического мусора. Участки с нейтральными или щелочными почвенными условиями, такие как бывшие сельскохозяйственные угодья, могут понести больший ущерб, чем участки, засаженные деревьями. [ необходима цитата ]
H. occidentale также может распространяться непосредственно между соседними деревьями через корневой контакт с зараженным деревом. Это явление может опустошать леса, создавая «круги смерти», которые бывает трудно удалить с насаждения. Однако по сравнению с другими возбудителями корневых гнилей, гены кругов болезней не такие большие и старые, как у Armillaria или Phellinus . [ необходима цитата ]
Контроль
Меры по борьбе с H. occidentale сосредоточены на ограничении воздействия на культи для колонизации базидиоспорами. Базидиоспоры H. occidentale могут быстро заселять обнаженные пни после вырубки или нарушения предпромыслового прореживания, но уровень инфицирования низок из-за конкуренции с другими сапротрофными грибами. Покрытие открытых пней химическим барьером, таким как бура или мочевина, используется в других частях Северной Америки для борьбы с H. irregulare . Агенты биологической борьбы, такие как Phlebiopsis gigantea , продемонстрировали свою конкурентоспособность в замещении Heterobasidion на пнях. [10] Удаление пней - распространенный метод удаления инокулята и пней приманки из лесов после вырубки других видов Heterobasidion, но не является распространенным методом борьбы с H. occidentale . [1] [11]
Рекомендации
- ^ а б Гарбелотто, М .; Гонтье, П. (2013). «Биология, эпидемиология и борьба с видами Heterobasidion во всем мире». Ежегодный обзор фитопатологии . 51 : 39–59. DOI : 10.1146 / annurev-phyto-082712-102225 . PMID 23642002 .
- ^ а б Отросина, WJ; Гарбелотто, М. (2010). " Heterobasidion occidentale sp. Nov. И Heterobasidion irregulare nom. Nov .: Расположение североамериканских биологических видов Heterobasidion " (PDF) . Грибковая биология . 114 (1): 16–25. DOI : 10.1016 / j.mycres.2009.09.001 . PMID 20965057 .
- ^ Корхонен К. (1978). «Интерстерильность группы Heterobasidion annosum ». Communicationes Instituti Forestalia Fennica . 94 : 1–25.
- ^ Касуга, Т .; Woods, C .; Woodward, S .; Митчельсон, К. (1993). « Рибосомная ДНК Heterobasidion annosum 5.8 s и внутренняя транскрибируемая спейсерная последовательность: быстрая идентификация европейских интерстерильных групп по рестрикционному полиморфизму рибосомной ДНК». Текущая генетика . 24 (5): 433–436. DOI : 10.1007 / BF00351853 . PMID 7905365 . S2CID 25304400 .
- ^ Johannesson, H .; Стенлид, Дж. (2003). «Молекулярные маркеры показывают генетическую изоляцию и филогеографию групп интерстерильности S и F древесного гниющего гриба Heterobasidion annosum ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 29 (1): 94–101. DOI : 10.1016 / S1055-7903 (03) 00087-3 . PMID 12967610 .
- ^ Далман, К .; Olson, Å .; Стенлид, Дж. (2010). "Эволюционная история гриба корневой гнили хвойных Heterobasidion annosum sensu lato". Молекулярная экология . 19 (22): 4979–4993. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2010.04873.x . PMID 20964759 . S2CID 25895003 .
- ^ а б в Синклер, штат Вашингтон; Лион, HH (2005). Болезни деревьев и кустарников (2-е изд.). Итака, Нью-Йорк, США: Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0801443718.
- ^ Локман, Б .; Mascheretti, S .; Schechter, S .; Гарбелотто, М. (2014). « Гибрид Heterobasidion первого поколения обнаружен в Larix lyalli в Монтане» . Болезнь растений . 98 (7): 1003. DOI : 10,1094 / PDIS-12-13-1211-ПДН . PMID 30708909 .
- ^ а б Эдмондс, Р.Л .; Лесли, КБ; Драйвер, CH (1984). «Отложение спор Heterobasidion annosum в прореженных прибрежных западных насаждениях болиголова в Орегоне и Вашингтоне». Болезнь растений . 68 (1): 713–715. DOI : 10,1094 / PD-68-713 .
- ^ Корхонен, К .; Lipponen, K .; Бендз, М .; Johansson, M .; Ryen, I .; Venn, K .; Seiskari, P .; Ниеми, М. (1994). Johansson, M .; Стенлид, Дж. (Ред.). Контроль Heterobasidion annosum путем обработки культи с помощью Rotstop, нового коммерческого препарата Phlebiopsis gigantea. Материалы восьми международных конференций по корневым и стыковым гниениям. Упсала, Швеция: Шведский университет сельскохозяйственных наук. С. 675–683.
- ^ Клири, MR; Архипова, Н .; Моррисон, диджей; Томсен, И.М.; Старрок, Р.Н.; Vasaitis, R .; Гайтниекс, Т .; Стенлид, Дж. (2013). «Удаление пней для борьбы с корневыми заболеваниями в Канаде и Скандинавии: синтез результатов длительных испытаний». Экология и управление лесами . 290 : 5–14. DOI : 10.1016 / j.foreco.2012.05.040 .
Внешние ссылки
- Западный гетеробазидион в Index Fungorum