Охотничьи осы являются представителями различных таксонов отряда насекомых перепончатокрылых . Их привычки и сродства различаются по - разному, но все практики родительской заботы их личинок в том , что они захватывают добычу, как правило , насекомые, кормить их личинок. Будь то одиночные или социальные, большинство видов строят какую-либо форму защиты или гнездо, в котором они прячут добычу и в котором личинки могут кормиться и окукливаться в разумной безопасности.
Большинство одиночных охотящихся ос кусают свою добычу таким образом, чтобы парализовать ее, не убивая. В результате молодняк остается свежим. Напротив, плотоядные социальные осы обычно кормят добычу личинкам по частям, как только они приносят ее в колонию, поэтому нет необходимости в сохранении материала. Меньшая часть ос, ведущих одиночную охоту, таких как некоторые Bembicinae , также разделывают свою добычу, прежде чем скармливать ее личинкам.
Обзор
Охотничьи осы не являются биологическим таксоном , а скорее описывают определенные экологические стратегии, которые встречаются у перепончатокрылых . Все охотничьи осы являются членами Aculeata в пределах Apocrita , но не все Aculeata - охотничьи осы. И охотничьи осы не являются единственной кладой в пределах Aculeata; они почти наверняка развивались независимо несколько раз, иногда, вероятно, несколько раз в одной семье. Некоторые надсемейства перепончатокрылых (например, Chrysidoidea ) включают несколько таксонов, которые справедливо можно назвать охотничьими осами, но ни одно надсемейство не включает только охотничьих ос.
Различие между охотничьими осами и "одиночками"
При поиске литературы по словосочетанию «охотничьи осы» целесообразно включать в индексные термины « одиночные осы ». Эти два выражения использовались в основном без разбора, особенно на заре современной энтомологии. Очень мало упоминаний об «охотящихся осах» встречается примерно до 1850 г., тогда как упоминания «одиночных ос», хотя и не многочисленны, но не являются чем-то необычным.
При критическом рассмотрении термины не являются строго взаимозаменяемыми. Не все одиночные осы являются осами-охотниками, и не все осы-одиночки. Термин «одиночные осы» просто описывает тех перепончатокрылых (особенно остроконечных перепончатокрылых), которые не являются социальными, особенно эусоциальными . Однако никогда не было обычной практики называть паразитических перепончатокрылых «одиночными», хотя они определенно не похожи на эусоциальные, и, во-вторых, некоторые обязательно социальные, даже эусоциальные, перепончатокрылые охотятся на ос в том смысле, что они преимущественно хищные (например, Виды Vespa и Polistes ). [1] В-третьих, некоторые одиночные осы, такие как Masarinae , ни в коем случае не являются «осами-охотниками». (Но чтобы избежать путаницы, обратитесь к статье о Евпарагии .)
Таксономия и биология
Рассмотренные здесь таксоны - не более чем подмножество тех, которые подробно описаны в статье об Apocrita . Они также не перечислены здесь в той же последовательности, что и в той статье, но были перегруппированы для удобства при обсуждении биологии охотничьих ос.
При сравнении различных перечисленных здесь таксонов ос-охотников принципиально важно иметь в виду следующее: предположить, что представители одного таксона демонстрируют адаптации к данной истории жизни или биологической стратегии, а другой таксон имеет аналогичные адаптации, очевидно, более сложные. , что само по себе не обязательно означает, что либо происходит от другого, либо имеет отношение к нему. Причина упоминания таких таксонов в близком контексте чисто для наглядной иллюстрации. Там, где наследственные записи более сложной стратегии недоступны, часто бывает разумным заметить, что промежуточные стадии, напоминающие механизмы существующих форм, могут быть вполне жизнеспособными. Например, кажется правдоподобным, что у осы-землекопа, такой как представитель Sphecidae, мог быть предок, который просто прятал добычу в доступных туннелях почти так же, как некоторые Bethylidae , но из этого не следует, что существующие копатели Sphecidae являются потомками Bethylidae.
Принимая во внимание это и то, что каждое из обсуждаемых суперсемейств включает в себя другие семьи, кроме перечисленных здесь, семьи, которые никоим образом не охотятся на ос, примите во внимание следующее, обращаясь к ссылкам и справочным материалам для подробного обсуждения биологии:
- Надсемейство Chrysidoidea
- Семья Bethylidae
- Chrysidoidea обычно считаются паразитоидами , паразитами и клептопаразитами . В этой статье они также не рассматриваются всерьез как охотничьи осы, но некоторые члены семейства Bethylidae действительно имеют очень многообещающие закономерности репродуктивной биологии. [2] [3] Хотя детали различаются, эти представители в основном паразитоидных таксонов ос охотятся на свою добычу, парализуют ее различными способами, включая малаксацию , утаскивают и скрывают, прежде чем откладывать на них яйца. В семье встречается множество вариаций на эту тему. [4] Наблюдение за такими представителями Bethylidae дает материал, представляющий большой эволюционный интерес. Это убедительно свидетельствует о том, что различные формы паразитоидного поведения перепончатокрылых независимо друг от друга обеспечивали преадаптацию для развития типичного поведения осы-охотника.
- Надсемейство Apoidea
Хотя давно было понято, что пчелы, по сути, представляют собой естественную группу ос, питающихся в основном нектаром и пыльцой, потребовалось развитие молекулярной биологии, чтобы продемонстрировать фактическое объединение настоящих пчел со следующими семействами окончательных охотничьих ос.
- Семья Ampulicidae
Эти осы-тараканы - популярный пример примитивного способа поведения ос-охотников; они не строят безопасного гнезда для своей добычи и ее яйца, но прячут ее в наиболее удобной щели или норе, в этом отношении их поведение напоминает поведение некоторых Bethylidae.
- Семья Crabronidae
Очень большая семья с разнообразными привычками и широким спектром видов добычи. Виды крабронид в одних таксонах концентрируются на мухах, другие - на пчелах, другие - на цикадах, но подавляющее большинство строят туннели, одиночные или разветвленные, с одной или несколькими личинками внутри.
- Семья Sphecidae
Это очень разнообразное семейство, в том числе осы-землекопы и грязевики.
- Надсемейство Vespoidea
- Семейство Pompilidae ( паукообразные осы )
- Семья Tiphiidae
Обычно это крупные осы, которые охотятся на подземных насекомых, обычно на личинок жуков. Обычно они мало что делают, чтобы скрыть парализованную добычу, но откладывают на ней яйцо под землей.
- Семья Vespidae
Еще одна большая и разнообразная семья. К ним относятся социальные осы, такие как бумажные осы и шершни . Это осы-охотники в том смысле, что они охотятся на животную пищу, обычно на насекомых, но они не парализуют их незаметно; вместо этого они более или менее забивают их и несут наиболее питательные порции обратно в колонию, чтобы постепенно прокормить молодняк. К другим видам Vespidae относятся одиночные осы-гончары , которые являются классическими примерами охотничьих ос, которые строят свои гнезда из грязи. Masarinae или пыльцевые осы являются главным исключением в семействе, поскольку они вообще не охотятся, а вместо этого кормят своих личинок пыльцой и нектаром, как это делают многие представители надсемейства Apoidea.
История в литературе
Охотничьи осы известны давно и привлекают внимание поколений естествоиспытателей, но термин «охотничьи осы» почти не появлялся в литературе, опубликованной до середины 19 века. Авторы чаще использовали термин «одиночная оса».
Вероятно, наиболее заметными ранними книгами по этой теме были французские сборники эссе Жана Анри Фабра , которые позже были переведены на английский язык Александром Тейшейрой де Маттос в начале 20 века. [5] Были и более ранние публикации, обычно неформальные, в том числе некоторые заслуженно известные авторы, такие как Пекхэмы, чья трудовая жизнь совпадала с жизнью Фабра. [6] Однако большинство работ до конца 19-го века, как правило, были изолированными наблюдениями и теперь требуют осторожной интерпретации рассматриваемых видов, отчасти потому, что большинство авторов были любителями, а отчасти потому, что в соответствии с современной таксономией было выполнено очень мало работы. . [7] Это не повод неуважительно относиться к авторам того времени; даже столетие спустя успехи в молекулярной биологии привели к перевороту в таксономии перепончатокрылых, которая, при всей необходимости, является источником когнитивного диссонанса у работников, воспитанных в традициях 20-го века, и которые, например, никогда бы не подумали о классификации охотничьи таксоны ос среди Apoidea .
Рекомендации
- ^ a b Джон Кромптон, Охотничья оса, Коллинз, 1948 г.
- ^ Рубинк, Уильям Л. & Эванс. Ховард Э. Заметки о гнездовом поведении Bethylid Wasp, Epyris Eriogoni Kieffer, в Южном Техасе. Психея 1979
- ^ Уильямс, Фрэнсис X. Epyris extraneus Bridwell (Bethylidae), окаменелая оса, которая охотится на личинку жука тенебрионид, Gonocephalum seriatum (Boisduval) (Труды Гавайского энтомологического общества. Том v. 4 (1918-1920)). Можно скачать с: https://archive.org/details/cbarchive_38537_epyrisextraneusbridwellbethyli1907
- ^ http://www.faculty.ucr.edu/~legneref/identify/bethylid.htm
- ^ Фабр, Жан-Анри; Перевод Александра Тейшейры де Маттоса. Охотничьи осы . Ходдер и Стоутон, Лондон, 1916 год.
- ^ Пекхэм, Джордж Уильямс; Пекхэм, Элизабет Гиффорд. Об инстинктах и повадках одиноких ос . Опубликовано в штате Висконсин в 1899 году. Можно загрузить по адресу: https://archive.org/details/oninstinctshabit00peckrich.
- ^ Голдсмит, Оливер . История земли: и одушевленная природа , Том 8. 1814 г.