Гидротропизм (гидро- «вода»; тропизм «непроизвольная ориентация организма, включающая поворот или искривление в качестве положительной или отрицательной реакции на раздражитель») [1] - это реакция роста растения, в которой направление роста определяется стимул или градиент концентрации воды. Типичный пример - корень растения, растущий во влажном воздухе, склоняющийся к более высокому уровню относительной влажности.
Это имеет биологическое значение, поскольку помогает повысить продуктивность растения в его экосистеме.
Процесс гидротропизма начинается с того, что корневая крышка ощущает воду и посылает сигнал удлиненной части корня. Гидротропизм трудно наблюдать в подземных корнях, так как корни трудно заметить, а корневой гравитропизм обычно более важен, чем корневой гидротропизм. [2] Вода легко перемещается в почве, и содержание воды в почве постоянно меняется, поэтому любые градиенты влажности почвы нестабильны.
Исследования гидротропизма корней были в основном лабораторным явлением для корней, выращиваемых во влажном воздухе, а не в почве. Его экологическое значение для корней, выращенных в почве, неясно, потому что очень мало исследований гидротропизма изучали корни, выращенные в почве. Недавняя идентификация мутантного растения, у которого отсутствует гидротропный ответ, может помочь выяснить его роль в природе. [3] Гидротропизм может иметь значение для растений, выращиваемых в космосе, где он может позволить корням ориентироваться в условиях микрогравитации. [4]
Считается, что такое поведение появилось миллионы лет назад, когда растения начали свой путь на сушу. [5] Хотя эта миграция привела к гораздо более легкому потреблению CO 2 , она значительно уменьшила количество воды, доступной для растений. Таким образом, на способность находить больше воды было оказано сильное эволюционное давление.
Механизм
Растения распознают воду в окружающей среде, чтобы поглощать ее для метаболических целей. Универсально используемые молекулы должны быть обнаружены и поглощены, чтобы эти организмы могли их использовать. У растений вода ощущается и в основном поглощается корнями, в основном молодыми тонкими корнями по сравнению с материнскими корнями или более старыми тонкими корнями, как показано на примере кукурузы в исследовании Варни и Кэнни. [6] Направление и скорость роста этих корней по направлению к воде представляют интерес, потому что они влияют на эффективность поглощения воды.
Ученые знали, что рецепторы корней для большинства раздражителей расположены в клетках корневого чехлика с момента публикации Дарвина 1880 года «Сила движения растений», в которой он описал свои эксперименты с гравитропизмом. В экспериментах Дарвина изучались всходы Vicia faba . Сеянцы закрепляли булавками, корневые шляпки прижигали и наблюдали за их ростом. Дарвин заметил, что прижженные корневые шляпки не росли ни к какому раздражителю. [7]
Однако до недавнего времени, только в течение последнего десятилетия, ученые обнаружили в корневых шляпках вероятный рецептор сигналов о градиентах водного потенциала. Рецептороподобные киназы (RLK), по-видимому, ответственны за это восприятие градиентов водного потенциала из-за их удобного расположения в клеточных мембранах корневых шляпок, а также их взаимодействия и влияния на тип водного канала аквапорина, известный как собственный белок плазматической мембраны. (PIP). [8] PIP также обнаруживаются в клеточной мембране и, по-видимому, участвуют в гидравлической проводимости корня. [9] [10] Дитрих предполагает, что сигнал о более низком водном потенциале, вероятно, влияет на взаимодействие между PIP и RLK, что приводит к дифференциальному удлинению и росту клеток из-за потоков абсцизовой кислоты (ABA) и ее следующих путей. [11] АБК - это биосинтезированный фитогормон, который, как известно, активен во многих физиологических путях развития клеток растений. Поддержка путей АБК, приводящих к гидротропным ответам, обеспечивается мутантными штаммами Arabidopsis thaliana, которые не могут биосинтезировать / продуцировать АБК. Было обнаружено, что у мутантов снижены гидротропные ответы, так что рост их корней в сторону более высоких потенциалов воды не был значительным. Однако после применения АБК наблюдалась повышенная реакция роста корней на более высокий водный потенциал. [12]
Кроме того, мы выяснили, что цитокинины также играют решающую роль. Это интересно, потому что цитокинин действует антагонистически с ауксином, который является важной частью пути гравитропного ответа. Цитокинины вызывают деградацию белков PIN1, транспортирующих ауксин, что предотвращает накопление ауксина в нужных областях для гравитропного изгиба. Это заставляет нас думать, что гидротропный отклик может противодействовать гравитропному желанию двигаться к центру Земли и позволяет корневым системам распространяться в сторону более высоких водных потенциалов. [5]
Этот механизм убедительно подтверждается наблюдением за моделями роста мутантов абсцизовой кислоты Arabidopsis ( aba 1-1 и abi 2-1 ) и мутантов без гидротропного ответа ( nhr1) . Мутанты абсцизовой кислоты были неспособны продуцировать абсцизовую кислоту и случайно не смогли показать какой-либо значительный ответ на градиенты давления воды. Только после того, как к мутанту была искусственно добавлена АБК, способная проявлять какой-либо гидротропный ответ. [12] Не менее интересно то, что мутант nhr1 показывает повышенную скорость роста корней в ответ на силу тяжести и не реагирует на гидротропные сигналы. Это может быть связано с тем, что корневая система может свободно реагировать на силу тяжести без антагонистической гидротропной реакции. В NHR1 растения начнут показывать гидротропный ответ только в присутствии кинетины, который является одним из видов цитокинин. [13] Это ясно подтверждает идею о том, что цитокинины играют большую роль в гидротропном ответе. Несмотря на большую поддержку, которую обеспечивает этот мутант, гены, ответственные за эти мутанты, неизвестны. [5]
Сигналом к росту корней в данном случае является изменение водного потенциала в почвенной среде растения; ответ - дифференцированный рост в сторону более высоких водных потенциалов. Растения ощущают градиенты водного потенциала в своей корневой крышке и изгибаются в средней части корня в направлении этого сигнала. Таким образом, растения могут определить, куда идти за водой. Другие стимулы, такие как сила тяжести , давление и вибрация, также помогают растениям управлять ростом корней в направлении поглощения воды, чтобы адаптироваться к различным объемам воды в почвенной среде растения для использования в обмене веществ. До сих пор эти взаимодействия между сигналами не были изучены глубоко, что оставляет потенциал для будущих исследований.
Заблуждения
- Более сильный рост корней во влажных зонах почвы, чем в зонах сухой почвы, обычно не является результатом гидротропизма. [14] Гидротропизм требует, чтобы корень сгибался из более сухой зоны почвы в более влажную. Для роста корней требуется вода, поэтому корни, которые находятся во влажной почве, будут расти и разветвляться намного больше, чем корни в сухой почве.
- Корни не могут почувствовать воду внутри неповрежденных труб из-за гидротропизма и сломать трубы, чтобы получить воду.
- Корни не могут почувствовать воду на расстоянии нескольких футов из-за гидротропизма и расти к ней. В лучшем случае гидротропизм, вероятно, действует на расстояниях в пару миллиметров ″.
Рекомендации
- ^ сокращенные определения, Новый университетский словарь Вебстера
- Перейти ↑ Takahashi N, Yamazaki Y, Kobayashi A, Higashitani A, Takahashi H (июнь 2003 г.). «Гидротропизм взаимодействует с гравитропизмом, разрушая амилопласты в корнях проростков арабидопсиса и редиса» . Plant Physiol . 132 (2): 805–810. DOI : 10.1104 / pp.102.018853 . PMC 167020 . PMID 12805610 .
- ^ Ипен Д., Баррозу М.Л., Кампос М.Э. и др. (Февраль 2003 г.). «Корневой мутант без гидротропного ответа, который положительно реагирует на гравитропизм у Arabidopsis» . Plant Physiol . 131 (2): 536–546. DOI : 10.1104 / pp.011841 . PMC 166830 . PMID 12586878 .
- ^ Такахаши Х., Браун С.С., Дрешель Т.В., Скотт Т.К. (май 1992 г.). «Гидротропизм в корнях гороха в пористой системе подачи воды» . HortScience . 27 (5): 430–432. DOI : 10.21273 / HORTSCI.27.5.430 . PMID 11537612 .
- ^ а б в Cassab, Gladys I .; Ипен, Делфина; Кампос, Мария Евгения (январь 2013 г.). «Корневой гидротропизм: обновление». Американский журнал ботаники . 100 (1): 14–24. DOI : 10,3732 / ajb.1200306 . PMID 23258371 .
- ^ Варни, GT; Кэнни, MJ (1993). «Скорость поглощения воды зрелой корневой системой растений кукурузы». Новый фитолог . 123 (4): 775–786. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1993.tb03789.x .
- ^ Дарвин, Чарльз; Дарвин, Фрэнсис (1880). «сила движения в растениях». Лондон: Джон Мюррей .
- ^ Bellati, J; Champeyroux, C; Подол, S; Рофидаль, В; Крук, G; Maurel, C; Сантони (2016). «Новые механизмы регуляции аквапоринов, выявленные с помощью интерактомики» . Молекулярная и клеточная протеомика . 15 (11): 3473–3487. DOI : 10.1074 / mcp.M116.060087 . PMC 5098044 . PMID 27609422 .
- ^ Сутка, М; Li, G; Буде, Дж; Бурсиак, Y; Doumas, P; Maurel, C (2011). «Естественное изменение корневой гидравлики у арабидопсиса, выращенного в нормальных условиях и в условиях солевого стресса» . Физиология растений . 155 (3): 1264–1276. DOI : 10.1104 / pp.110.163113 . PMC 3046584 . PMID 21212301 .
- ^ Li, G; Сантони, V; Maurel, C (2014). «Аквапорины растений: роль в физиологии растений». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Общие предметы . 1840 (5): 1574–1582. DOI : 10.1016 / j.bbagen.2013.11.004 . PMID 24246957 .
- ^ Дитрих, Даниэла (2018). «Гидротропизм: как корни ищут воду» . Журнал экспериментальной ботаники . 69 (11): 2759–2771. DOI : 10.1093 / JXB / ery034 . PMID 29529239 .
- ^ а б Takahashi, N; Goto, N; Окада, К; Такахаши, Х (2002). «Гидротропизм в абсцизовой кислоте, волнистых и гравитропных мутантах Arabidopsis thaliana». Planta . 216 (2): 203–211. DOI : 10.1007 / s00425-002-0840-3 . PMID 12447533 .
- ^ Cassab, Gladys I .; Санчес, Йолоксочитль; Лухан, Росарио; Гарсия, Эдит; Ипен, Делфина; Кампос, Мария Евгения; Понсе, Джорджина; Соседо, Мануэль (13.06.2012). «Мутант Arabidopsis с измененным гидротропным ответом (ahr1) восстанавливает гидротропизм корней с помощью цитокинина» . Журнал экспериментальной ботаники . 63 (10): 3587–3601. DOI : 10.1093 / JXB / ers025 . ISSN 0022-0957 . PMC 3388826 . PMID 22442413 .
- ^ Херши Д.Р. (1993). «Гидротропизм вообще мокрый?». Научная деятельность . 29 (2): 20–24. DOI : 10.1080 / 00368121.1992.10113022 .
- Ипен Д., Баррозу М.Л., Понсе Дж., Кампос М.Э., Кассаб Г.И. (январь 2005 г.). «Гидротропизм: реакция роста корней на воду». Trends Plant Sci . 10 (1): 44–50. DOI : 10.1016 / j.tplants.2004.11.004 . PMID 15642523 .