Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Это изображение дерева из Центральной Миннесоты. Дерево стояло на склоне холма и его повалило штормом или упало из-за эрозии окружающей его почвы. Однако дерево продолжает расти, и, поскольку оно было горизонтальным, его рост демонстрирует гравитропизм, который можно увидеть в его арочном росте.
Пример гравитропизма в дереве из центральной Миннесоты. Это дерево упало и из-за гравитропизма демонстрирует арочный рост.
Прямое и вертикальное дерево. Форма регулируется гравитропной кривизной в основании.

Гравитропизм (также известный как геотропизм ) - это скоординированный процесс дифференцированного роста растения в ответ на гравитацию, действующую на него. Также встречается у грибов . Гравитация может быть «искусственной» или естественной. Это общая черта всех высших и многих низших растений, а также других организмов. Чарльз Дарвин был одним из первых, кто научно подтвердил, что корни показывают положительный гравитропизм, а стебли - отрицательный . [1] То есть корнирастут в направлении гравитационного притяжения (т. е. вниз), а стебли растут в противоположном направлении (т. е. вверх). Такое поведение легко продемонстрировать с любым горшечным растением. При укладывании на бок растущие части стебля начинают проявлять отрицательный гравитропизм, растя (биологи говорят, поворачиваясь; см. Тропизм ) вверх. Травянистые (недревесные) стебли способны в определенной степени изгибаться, но большая часть перенаправленных движений происходит в результате роста корней или стеблей снаружи. Механизм основан на модели Холодного – Вента, предложенной в 1927 году и с тех пор модифицированной. [2] Хотя модель подвергалась критике и продолжает совершенствоваться, в значительной степени она выдержала испытание временем.[3]

В корнях [ править ]

Рост корня происходит путем деления стволовых клеток в корневой меристеме, расположенной на кончике корня, и последующего асимметричного расширения клеток в области отростка до кончика, известной как зона удлинения. Дифференциальный рост во время тропизмов в основном включает изменения в росте клеток по сравнению с изменениями в делении клеток, хотя роль деления клеток в тропическом росте формально не исключается. Гравитация ощущается в кончике корня, и эта информация затем должна быть передана в зону удлинения, чтобы поддерживать направление роста и обеспечивать эффективную реакцию роста на изменение ориентации и продолжать рост корней в том же направлении, что и сила тяжести. [4]

Многочисленные доказательства демонстрируют, что корни изгибаются под действием силы тяжести из-за регулируемого движения гормона растений ауксина, известного как полярный транспорт ауксина . [5] Это было описано в 1920-х годах в модели Холодного-Вента . Модель была независимо предложена русским ученым Н. Холодным из Киевского университета в 1927 году и Фрицем Вентом из Калифорнийского технологического института в 1928 году, оба основывались на работе, проделанной в 1926 году [6]. Ауксин присутствует почти в каждом органе и ткани растения, но он был переориентирован в поле силы тяжести и может инициировать дифференциальный рост, приводящий к искривлению корней.

Эксперименты показывают, что распределение ауксина характеризуется быстрым перемещением ауксина к нижней части корня в ответ на гравитационный стимул под углом 90 ° или более. Однако, как только кончик корня достигает угла 40 ° к горизонтали стимула, распределение ауксина быстро смещается к более симметричному расположению. Такое поведение описывается как механизм «точки перелома» для транспорта ауксина в ответ на гравитационный стимул. [7]

[это изображение неверно! высокий ауксин всегда находится на противоположной стороне тропического движения!]
В процессе роста корней растений в направлении силы тяжести за счет гравитропизма высокие концентрации ауксина перемещаются к клеткам на нижней стороне корня. Это подавляет рост на этой стороне, позволяя клеткам удлиниться на верхушке корня. Вследствие этого происходит искривленный рост и направлен корень вниз. Источник: [7]

В съемках [ править ]

Воспроизвести медиа
Переориентация верхушки Pinus pinaster в течение первых 24 ч после экспериментального наклона растения.

Гравитропизм является неотъемлемой частью роста растений, ориентируя его положение для максимального контакта с солнечным светом, а также гарантируя, что корни растут в правильном направлении. Рост из-за гравитропизма опосредуется изменениями концентрации ауксина растительного гормона в растительных клетках.

По мере созревания растений гравитропизм продолжает определять рост и развитие наряду с фототропизмом. В то время как амилопласты продолжают направлять растения в правильном направлении, органы и функции растений зависят от фототропных реакций, гарантирующих, что листья получают достаточно света для выполнения основных функций, таких как фотосинтез. В полной темноте зрелые растения почти не чувствуют гравитации, в отличие от сеянцев, которые все еще могут ориентироваться, чтобы побеги росли вверх, пока не будет достигнут свет, когда можно будет начать развитие. [8]

Дифференциальная чувствительность к ауксину помогает объяснить первоначальное наблюдение Дарвина о том, что стебли и корни противоположно реагируют на силы тяжести. И в корнях, и в стеблях ауксин накапливается в направлении вектора силы тяжести на нижней стороне. В корнях это приводит к подавлению роста клеток на нижней стороне и сопутствующему искривлению корней в направлении силы тяжести (положительный гравитропизм). [4] [9] В стеблях ауксин также накапливается на нижней стороне, однако в этой ткани он увеличивает рост клеток и приводит к изгибу побегов вверх (отрицательный гравитропизм). [10]

Недавнее исследование показало, что для проявления гравитропизма в побегах необходим большой наклон вместо слабой гравитационной силы. Это открытие отменяет механизмы измерения силы тяжести, которые полагались бы на определение давления веса статолитов. [11]

В процессе роста побегов растений против направления силы тяжести за счет гравитропизма высокая концентрация ауксина перемещается к нижней стороне побега, чтобы инициировать рост нижних клеток, подавляя рост клеток на верхушке побега. Это позволяет нижним клеткам побега продолжать изогнутый рост и вытягивать свои клетки вверх, вдали от силы тяжести, когда ауксин движется к основанию побега. [12]

Чувствительные к гравитации механизмы [ править ]

Статолиты [ править ]

Растения обладают способностью ощущать гравитацию несколькими способами, одним из которых является статолит. Статолиты - это плотные амилопласты , органеллы, которые синтезируют и хранят крахмал, участвующий в восприятии растениями силы тяжести (гравитропизм), которые накапливаются в специализированных клетках, называемых статоцитами. Статоциты расположены в клетках паренхимы крахмала рядом с тканями сосудов в побегах и в колумелле в шляпках корней. [13] Эти специализированные амилопласты плотнее цитоплазмы и могут оседать в соответствии с вектором силы тяжести. Статолиты опутаны паутиной актина, и считается, что их седиментация передает гравитропный сигнал, активируя механочувствительные каналы. [4]Затем гравитропный сигнал приводит к переориентации переносчиков оттока ауксина и последующему перераспределению потоков ауксина в корневом покрове и корне в целом. [14] Изменение соотношения концентраций ауксина приводит к дифференцированному росту тканей корня. Вместе взятые, корень затем поворачивается, чтобы следовать за гравитационными стимулами. Статолиты также встречаются в энтодермическом слое гипокотиля , стебля и подвоя соцветий. Перераспределение ауксина вызывает усиленный рост на нижней стороне побега, так что он ориентируется в направлении, противоположном гравитационным стимулам.

Модуляция фитохромом [ править ]

Фитохромы - это красные и дальние красные фоторецепторы, которые помогают вызывать изменения в определенных аспектах развития растений. Помимо того, что свет сам по себе является тропическим фактором ( фототропизм ), он также может подавлять гравитропную реакцию. [15] У проростков красный и дальний красный свет подавляют отрицательный гравитропизм в гипокотилях проростков (область побегов под семядолями ), вызывая рост в случайных направлениях. Однако гипокотили легко ориентируются на синий свет. Этот процесс может быть вызван фитохромом, нарушающим образование энтодермальных амилопластов, заполненных крахмалом, и стимулированием их превращения в другие типы пластид, такие как хлоропласты или этиолапласты. [15]

Компенсация [ править ]

Компенсационная реакция изгибающейся ножки Coprinus . С - компенсирующая часть стержня.

Изгибание стеблей грибов происходит по некоторым закономерностям, которые не характерны для растений. После перехода в горизонтальное нормальное вертикальное положение апикальная часть (область C на рисунке ниже) начинает выпрямляться. В конце концов, эта часть снова становится прямой, а кривизна концентрируется у основания гриба. [16] Этот эффект называется компенсацией (или иногда автотропизмом ). Точная причина такого поведения неясна, и существуют как минимум две гипотезы.

  • Гипотеза плагиогравитропной реакции предполагает некий механизм, который устанавливает оптимальный угол ориентации, отличный от 90 градусов (по вертикали). Фактический оптимальный угол - это многопараметрическая функция, зависящая от времени, текущего угла переориентации и расстояния до основания грибов. Математическая модель , написанная следуя это предложение, может имитировать изгиб от горизонтали в вертикальное положение , но не может имитировать реалистичное поведение при изгибе от произвольного угла переориентации (при неизменных параметрах модели). [16]
  • Альтернативная модель предполагает некий «сигнал выпрямления», пропорциональный локальной кривизне. Когда угол острия приближается к 30 °, этот сигнал преодолевает сигнал изгиба, вызванный переориентацией, что приводит к выпрямлению. [17]

Обе модели хорошо соответствуют исходным данным, но последняя также смогла предсказать изгиб под разными углами переориентации. Компенсация менее очевидна для растений, но в некоторых случаях ее можно наблюдать при сочетании точных измерений с математическими моделями. Более чувствительные корни стимулируются более низким уровнем ауксина; более высокие уровни ауксина в нижних половинах стимулируют меньший рост, что приводит к искривлению вниз (положительный гравитропизм).

Гравитропные мутанты [ править ]

Мутанты с измененной реакцией на гравитацию были выделены у нескольких видов растений, включая Arabidopsis thaliana (одна из систем генетических моделей, используемых для исследования растений). У этих мутантов есть изменения либо в отрицательном гравитропизме в гипокотилях и / или побегах, либо в положительном гравитропизме в корнях, либо в обоих. [10] Были идентифицированы мутанты с различным влиянием на гравитропные реакции в каждом органе, включая мутанты, которые почти исключают гравитропный рост, и те, чьи эффекты слабые или условные. Как только мутант идентифицирован, его можно изучить, чтобы определить природу дефекта (конкретное различие (я), которое он имеет по сравнению с немутантным «диким типом»). Это может предоставить информацию о функции измененного гена и часто об изучаемом процессе. Кроме того, мутантный ген может быть идентифицирован, и, таким образом, что-то о его функции можно сделать на основании мутантного фенотипа.

Были идентифицированы гравитропные мутанты, которые влияют на накопление крахмала, например, те, которые влияют на ген PGM1 (который кодирует фермент фосфоглюкомутазу ) у Arabidopsis , в результате чего пластиды - предполагаемые статолиты - становятся менее плотными и, в поддержку гипотезы крахмала-статолитов, менее чувствителен к гравитации. [18] Другие примеры гравитропных мутантов включают те, которые влияют на транспорт или реакцию на гормон ауксин. [10] В дополнение к информации о гравитропизме, которую предоставляют такие мутанты, переносящие ауксин или ответ на ауксин, они сыграли важную роль в идентификации механизмов, управляющих транспортом и клеточным действием ауксина, а также его влиянием на рост.

Есть также несколько культурных растений, которые демонстрируют измененный гравитропизм по сравнению с другими видами или с другими разновидностями в пределах их собственного вида. Некоторые деревья , которые имеют плач или качаться роста привычки ; ветви по-прежнему реагируют на силу тяжести, но с положительной реакцией, а не с нормальной отрицательной реакцией. К другим относятся ленивые (т.е. агеотропные или агравитропные) разновидности кукурузы ( Zea mays ) и разновидности риса, ячменя и томатов, чьи побеги растут вдоль земли.

См. Также [ править ]

  • Амилопласт - крахмальная органелла, участвующая в ощущении гравитропизма.
  • Астроботаника - область науки, связанная с растениями в условиях космического полета.
  • Клиностат - устройство, используемое для воздействия гравитационного поля.
  • Машина случайного позиционирования - устройство, используемое для нейтрализации эффектов гравитационного притяжения.
  • Машина свободного падения - устройство, используемое для нейтрализации эффектов гравитационного притяжения.
  • Центрифуга большого диаметра - устройство, используемое для создания гипергравитационной тяги.
  • Продолжительный синус - реакция растений на поворот от обычной вертикальной ориентации

Ссылки [ править ]

  1. ^ Дарвин, Чарльз; Дарвин, Франциск (1881). Сила движения растений . Нью-Йорк: Д. Эпплтон и компания . Проверено 24 апреля 2018 года .
  2. ^ Хага, Кен; Такано, Макото; Нойман, Ральф; Иино, Моритоши (1 января 2005 г.). «Ген COLEOPTILE PHOTOTROPISM1 риса, кодирующий ортолог NPH3 Arabidopsis, необходим для фототропизма колеоптилей и латеральной транслокации ауксина (W)» . Растительная клетка . 17 (1): 103–15. DOI : 10.1105 / tpc.104.028357 . PMC 544493 . PMID 15598797 . Проверено 22 июня 2012 .  [ мертвая ссылка ]  - через  HighBeam (требуется подписка)
  3. ^ "Фототропизм - Теория Холодного-пошел" . JRank . Проверено 29 мая 2012 .
  4. ^ a b c ПЕРРИН, РОБИН М .; МОЛОДОЙ, ЛИ-СЕН; НАРАЯНА МУРТИ, УМ; HARRISON, BENJAMIN R .; ВАН, ЯНЬ; УИЛЛ, ДЖЕССИКА Л .; МАССОН, ПАТРИК Х. (21.04.2017). «Передача гравитационного сигнала в первичных корнях» . Летопись ботаники . 96 (5): 737–743. DOI : 10.1093 / Aob / mci227 . ISSN 0305-7364 . PMC 4247041 . PMID 16033778 .   
  5. ^ Сваруп, Ранджан; Крамер, Эрик М .; Перри, Паула; Нокс, Кирстен; Leyser, HM Ottoline; Хазелофф, Джим; Беемстер, Геррит Т.С.; Бхалерао, Ришикеш; Беннет, Малкольм Дж. (1 ноября 2005 г.). «Корневой гравитропизм требует бокового корня и клеток эпидермиса для транспорта и ответа на мобильный сигнал ауксина». Природа клеточной биологии . 7 (11): 1057–1065. DOI : 10.1038 / ncb1316 . ISSN 1465-7392 . PMID 16244669 . S2CID 22337800 .   
  6. ^ Яник, Джулс (2010). Садоводческие обзоры . Джон Вили и сыновья. п. 235. ISBN 978-0470650530.
  7. ^ a b Band, LR; Уэллс, DM; Larrieu, A .; Sun, J .; Миддлтон, AM; Французский, AP; Brunoud, G .; Сато, EM; Wilson, MH; Перет, Б .; Oliva, M .; Swarup, R .; Sairanen, I .; Parry, G .; Ljung, K .; Beeckman, T .; Гарибальди, JM; Эстель, М .; Оуэн, MR; Vissenberg, K .; Hodgman, TC; Придмор, Т.П .; Кинг, младший; Vernoux, T .; Беннетт, MJ (5 марта 2012 г.). «Корневой гравитропизм регулируется временным латеральным градиентом ауксина, контролируемым механизмом точки опрокидывания» . Труды Национальной академии наук . 109 (12): 4668–4673. DOI : 10.1073 / pnas.1201498109 . PMC 3311388 . PMID 22393022 .  
  8. ^ Hangarter, RP (1997). «Гравитация, свет и форма растения» . Растения, клетки и окружающая среда . 20 (6): 796–800. DOI : 10.1046 / j.1365-3040.1997.d01-124.x . PMID 11541207 . 
  9. ^ Hou, G., Kramer, VL, Wang, Y.-S., Chen, R., Perbal, G., Gilroy, S. и Blancaflor, EB (2004). «Стимулирование гравитропизма в корнях Arabidopsis при разрушении актина сочетается с длительным ощелачиванием цитоплазмы колумеллы и постоянным латеральным градиентом ауксина» . Заводской журнал . 39 (1): 113–125. DOI : 10.1111 / j.1365-313x.2004.02114.x . PMID 15200646 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  10. ^ a b c Массон, Патрик Х .; Тасака, Масао; Морита, Miyo T .; Гуань, Чанхуэй; Чен, Руджин; Бунсиричай, Канокпорн (01.01.2002). "Arabidopsis thaliana: Модель для изучения корня и побегов гравитропизма" . Книга арабидопсиса . 1 : e0043. DOI : 10,1199 / tab.0043 . PMC 3243349 . PMID 22303208 .  
  11. ^ Шове, Гюго; Пуликен, Оливье; Фортерре, Йоэль; Леге, Валери; Мулиа, Бруно (14 октября 2016 г.). «При гравитропизме побегов растения ощущают наклонение, а не силу» . Научные отчеты . 6 (1): 35431. DOI : 10.1038 / srep35431 . PMC 5064399 . PMID 27739470 .  
  12. ^ "Урок гравитропизма" . herbarium.desu.edu . Проверено 8 июля 2018 .
  13. ^ Чен, Руджин; Розен, Элизабет; Массон, Патрик Х. (1 июня 1999 г.). «Гравитропизм высших растений» . Физиология растений . 120 (2): 343–350. DOI : 10.1104 / pp.120.2.343 . PMC 1539215 . PMID 11541950 .  
  14. ^ Сато, Этель Мендосилла; Хиджази, Хусейн; Беннетт, Малкольм Дж .; Виссенберг, Крис; Сваруп, Ранджан (01.04.2015). «Новые взгляды на корневую гравитропную сигнализацию» . Журнал экспериментальной ботаники . 66 (8): 2155–2165. DOI : 10.1093 / JXB / eru515 . ISSN 0022-0957 . PMC 4986716 . PMID 25547917 .   
  15. ^ а б Ким, Кеунхва; Шин, Чжиын; Ли, Санг Хи; Квеон, Хи-Сок; Maloof, Julin N .; Чой, Гилцу (25 января 2011 г.). «Фитохромы подавляют негативный гравитропизм гипокотиля, регулируя развитие энтодермальных амилопластов через факторы, взаимодействующие с фитохромом» . Труды Национальной академии наук . 108 (4): 1729–1734. DOI : 10.1073 / pnas.1011066108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3029704 . PMID 21220341 .   
  16. ^ a b Мешкаускас, А., Новак Фрейзер, Л.Н., и Мур, Д. (1999). «Математическое моделирование морфогенеза грибов: ключевая роль компенсации кривизны (« автотропизм ») в модели распределения локальной кривизны» . Новый фитолог . 143 (2): 387–399. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.1999.00458.x . PMID 11542911 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  17. ^ Мешкаускас А., Юркониене С., Мур Д. (1999). «Пространственная организация гравитропного ответа у растений: применимость пересмотренной модели распределения локальной кривизны к колеоптилям Triticum aestivum» . Новый фитолог . 143 (2): 401–407. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.1999.00459.x . PMID 11542912 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  18. ^ Волвертон, Крис; Пая, Алекс М .; Тоска, Джонида (2011-04-01). «У мутанта Arabidopsis pgm-1 не взаимосвязаны угол корнеобразования и скорость гравитропного ответа». Physiologia Plantarum . 141 (4): 373–382. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.2010.01439.x . ISSN 1399-3054 . PMID 21143486 .