В ботанике модель Холодного-Вента , предложенная в 1927 году, является ранней моделью, описывающей тропизм в формирующихся побегах однодольных , включая тенденцию роста побега к свету ( фототропизм ) и роста корней вниз ( гравитропизм ). В обоих случаях считается, что направленный рост обусловлен асимметричным распределением ауксина , гормона роста растений . [1] Хотя модель подвергалась критике и продолжает совершенствоваться, она в значительной степени выдержала испытание временем. [2]
Базовая модель
Модель была независимо предложена русским ученым Николаем Холодным из Киевского университета в 1927 году и Фрицем Вармолтом Уэнтом из Калифорнийского технологического института в 1928 году, оба основывались на работе, проделанной ими в 1926 году. Основные элементы теории заключаются в следующем. ауксин - единственный гормон, контролирующий рост гравитропизма и фототропизма; скорость роста зависит от концентрации ауксина; и гравитация, и однонаправленный свет влияют на движение ауксина. [3] Исходная теория предсказывает, что, поскольку фактор роста будет перемещаться с освещенной стороны на теневую, рост будет замедляться на освещенной стороне и ускоряться на теневой стороне, поэтому стебель начнет изгибаться к источнику света. [4]
Эксперимент Вента 1926 г., по-видимому, продемонстрировал, что ауксин перемещается к тенистой стороне кончика колеоптиля , заостренной защитной оболочке, покрывающей появляющийся отросток. [5] Cholodny и Went предположили, что ауксин синтезируется в кончике колеоптиля, который воспринимает свет и направляет ауксин вниз по теневой стороне колеоптиля, вызывая асимметричный рост с побегом, изгибающимся к источнику света. [2] Более поздние эксперименты Долка в 1930 году показали, что ауксин перемещался из источника по горизонтальному сечению колеоптиля, концентрируясь вдоль дна среза и, таким образом, заставлял побег изгибаться вверх. [5] Модель Холодного-Вента для фототропного движения побегов позже была распространена на гравитропизм корней, где считалось, что ауксин скорее подавляет, чем стимулирует рост, и накапливается в нижней части секции корня, вызывая изгиб корня вниз. . [6]
Критика
Когда эта теория была впервые предложена, она была широко принята, но в середине 80-х годов прошлого века она стала подвергаться серьезной критике. [7] Аргументы против модели включали мнение о том, что могут быть задействованы и другие регуляторы роста, кроме ауксина, и что нет разницы в концентрации ауксина на светлой и теневой сторонах, или что разницы недостаточно, чтобы объяснить разницу в скорости роста. [8] В статье 1987 года сообщается о результатах, показывающих, что геотропная кривизна как корней, так и побегов может быть объяснена локальной миграцией ауксина с одной стороны на другую, а не движением по всей длине органа. [9] Другие исследования показали, что иногда тропическая реакция не зависит от кончика колеоптиля, и развитие изгиба побегов может быть больше, чем градиент ауксина этого побега. У критиков также были проблемы с надежностью небольших размеров образцов Вента и использованием агаровых блоков вместо реальных измерений концентрации ауксина. [2]
Служба поддержки
Свидетельства, подтверждающие конкурирующие теории Холодного – Уэнта, были представлены Иино и Бриггсом в 1984 г., показав, что рост на светлой стороне кукурузного колеоптиля замедлился, а на затененной стороне - увеличился. Эксперименты на Arabidopsis thaliana, проведенные в 1993 г. по аналогичной методике, дали аналогичные результаты, подтвержденные прямыми измерениями распределения ауксина. Другие теории предсказывают более медленный рост с обеих сторон, но особенно на светлой стороне (Blaauw / Paal 1918/1919), или более быстрый рост на затененной стороне, но без изменений в росте на светлой стороне (Boysen Jensen 1928). [8]
Эксперименты с сеянцами томатов в 1989 г., проведенные Харрисоном и Пикардом, привели к выводу, что этот механизм действителен и для двудольных растений . [10] В 1990–1991 годах Моритоши Иино в Токио провел измерения ИУК (ауксина) в колеоптилях кукурузы в ответ на свет и гравитацию. Он подтвердил, что ауксин перераспределяется на теневую или нижнюю сторону, и что изгиб происходит постепенно по мере того, как ауксин перемещается вниз по колеоптилю. [11] Отчет за 1993 год показал, что темпы роста менялись как в светлую, так и в теневую сторону, как и прогнозировалось. [4] Эксперименты в конце 1990-х годов с радиоактивно меченной ИУК (ауксин, индол-3-уксусная кислота) подтвердили мнение о том, что ауксин, синтезированный на кончике колеоптиля, транспортируется к нижней стороне колеоптиля, заставляя его изгибаться вверх. [7] [12] Исследование Arabidopsis, опубликованное в 2000 году, показало, что базипетальный (от кончика) транспорт ауксина контролирует гравитропные реакции в корнях этих растений. [13] Один из основных аргументов против гипотезы Cholodny-Went был устранен, когда в 2003 г. было сообщено, что даже при наличии экзогенного источника ауксина может развиваться эндогенный градиент. [14]
Однако есть признаки того, что модель не завершена. Градиент ауксина может не иметь отношения к ранним фазам гравитропного ответа в корнях, и кажется, что гравитропный ответ побегов включает только локальное движение ауксина. [15] Дальнейшие исследования фототропизма и гравитропизма в настоящее время исследуют роль других гормонов растений в процессе роста, а также на гравитропные и фототропные свойства растений с использованием современной покадровой фотографии . [2] Хотя очевидно, что, по крайней мере, в случае корней, ауксин играет важную роль в гравитропизме, похоже, что другие гормоны, действующие вместе с ауксином, также участвуют. Цитокинин может быть ингибитором роста корня, который контролирует ранний гравитропизм в корнях. Этилен , по-видимому, играет важную роль в гравитропизме побегов, возможно, влияя на чувствительность к ауксину или скорость его транспорта. [16]
Рекомендации
- ^ Haga et al. 2005 .
- ^ a b c d "Фототропизм - теория Холодного-го" . JRank . Проверено 29 мая 2012 .
- ^ Яник 2010 , стр. 235.
- ^ а б Орбовик и Пофф 1993 .
- ^ a b Яник 2010 , стр. 247.
- ^ Литвак 2005 , стр. 35.
- ^ а б Тревавас, AJ (сентябрь 1992 г.). «Что осталось от теории Холодного-Вента? Введение». Plant Cell Environ . 15 (7): 761. PMID 11541801 .
- ^ a b Meyerowitz & Somerville 1994 , стр. 649.
- ^ Макдональд, Ян; Харт, Джеймс (февраль 1987 г.). "Новый взгляд на теорию Холодного-Вента" . Физиология растений . 84 (3): 568–570. DOI : 10.1104 / pp.84.3.568 . PMC 1056628 . PMID 16665480 .
- ^ Яник 2010 , стр. 255.
- ^ Яник 2010 , стр. 248.
- Перейти ↑ Chen, Rosen & Masson 1999 .
- ^ Рашотт; и другие. (Февраль 2000 г.). «Базипетальный транспорт ауксина необходим для гравитропизма в корнях Arabidopsis» . Физиология растений . 122 (2): 481–490. DOI : 10.1104 / pp.122.2.481 . PMC 58885 . PMID 10677441 .
- ^ Литвак 2005 , стр. 38.
- ^ Литвак 2005 , стр. 49.
- ^ Литвак 2005 , стр. 32.
- Источники
- Чен, Руджин; Розен, Элизабет; Массон, Патрик (июнь 1999). «Гравитропизм высших растений» . Физиология растений . 120 (2): 343–350. DOI : 10.1104 / pp.120.2.343 . PMC 1539215 . PMID 11541950 .
- Хага, Кен; Такано, Макото; Нойман, Ральф; Иино, Моритоши (1 января 2005 г.). «Ген COLEOPTILE PHOTOTROPISM1 риса, кодирующий ортолог NPH3 Arabidopsis, необходим для фототропизма колеоптилей и боковой транслокации ауксина (W)» . Растительная клетка . 17 (1): 103–15. DOI : 10.1105 / tpc.104.028357 . PMC 544493 . PMID 15598797 . Проверено 22 июня 2012 .[ мертвая ссылка ] - через HighBeam (требуется подписка)
- Яник, Жюль (2010). Садоводческие обзоры . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0470650530.
- Литвак, Джеральд (13 октября 2005 г.). Растительные гормоны . Издательство Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-709872-2. Проверено 22 июня 2012 года .
- Meyerowitz, Elliot M .; Сомервилль, Крис Р. (1994). Арабидопсис . CSHL Press. ISBN 978-0-87969-428-9. Проверено 22 июня 2012 .
- Орбовик, Владимир; Пофф, Кеннет I. (1993). «Распределение роста при фототропизме проростков Arabidopsis thaliana» . Физиология растений . 103 (1): 157–163. DOI : 10.1104 / pp.103.1.157 . PMC 158958 . PMID 12231922 .