Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с Цитокином .
Цитокинин зеатин назван в честь вида кукурузы Zea .

Цитокинины ( CK ) - это класс веществ , способствующих росту растений ( фитогормонов ), которые способствуют делению клеток или цитокинезу в корнях и побегах растений. Они участвуют в основном в росте и дифференцировке клеток , но также влияют на апикальное доминирование , рост пазушных почек и старение листьев . Фолк Скуг обнаружил их эффекты, используя кокосовое молоко в 1940-х годах в Университете Висконсин-Мэдисон . [1]

Существует два типа цитокининов: цитокинины аденинового типа, представленные кинетином , зеатином и 6-бензиламинопурином , и цитокинины фенилмочевины, такие как дифенилмочевина и тидиазурон (TDZ). [2] Большинство цитокининов аденинового типа синтезируются в корнях. [3] Камбий и другие активно делящиеся ткани также синтезируют цитокинины. [4] Цитокинины фенилмочевины в растениях не обнаружены. [5] Цитокинины участвуют в локальной и дистанционной передаче сигналов с тем же механизмом транспорта, что и пурины и нуклеозиды. [6] Как правило, цитокинины транспортируются в ксилеме.. [3]

Цитокинины действуют совместно с ауксином , другим гормоном роста растений. Эти два фактора дополняют друг друга [7] [8] и имеют в целом противоположные эффекты. [3]

Способ действия [ править ]

Отношение ауксина к цитокинину играет важную роль в влиянии цитокинина на рост растений. Сам по себе цитокинин не действует на клетки паренхимы . При культивировании с ауксином, но без цитокинина, они вырастают большими, но не делятся. Когда добавляется цитокинин, клетки расширяются и дифференцируются. Когда цитокинин и ауксин присутствуют в равных количествах, клетки паренхимы образуют недифференцированную каллус . Более цитокининов рост индуцирует из побегов бутонов, в то время как более ауксиновые индуцирует корень образования. [3]

Цитокинины участвуют во многих процессах растений, включая деление клеток и морфогенез побегов и корней. Известно, что они регулируют рост пазушных почек и верхушечное доминирование. «Гипотеза прямого ингибирования» утверждает, что эти эффекты являются результатом соотношения цитокининов и ауксинов. Эта теория утверждает, что ауксин из верхушечных почек перемещается вниз по побегам, подавляя рост пазушных почек. Это способствует росту побегов и ограничивает боковое ветвление. Цитокинин перемещается из корней в побеги, в конечном итоге сигнализируя о боковом росте почек. Простые эксперименты подтверждают эту теорию. Когда верхушечная почка удалена, пазушные почки не затормаживаются, боковой рост увеличивается, и растения становятся более густыми. Нанесение ауксина на срезанный стебель снова подавляет латеральное доминирование. [3]

Хотя действие цитокининов на сосудистые растения описывается как плейотропное , этот класс растительных гормонов специфически индуцирует переход от апикального роста к росту через трехстороннюю апикальную клетку протонемы мха . Эта индукция почек может быть связана с дифференцировкой конкретной отдельной клетки, и, таким образом, это очень специфический эффект цитокинина. [9]

Было показано, что цитокинины замедляют старение органов растений, предотвращая распад белка , активируя синтез белка и собирая питательные вещества из близлежащих тканей. [3] Исследование, регулирующее старение листьев табака, показало, что листья дикого типа пожелтели, в то время как трансгенные листья оставались в основном зелеными. Было высказано предположение, что цитокинин может влиять на ферменты, регулирующие синтез и распад белка. [10]

Передача сигналов цитокининов в растениях опосредуется двухкомпонентным фосфореле. Этот путь инициируется связыванием цитокинина с рецептором гистидинкиназы в мембране эндоплазматического ретикулума . Это приводит к аутофосфорилированию рецептора, при этом фосфат затем переносится на белок-переносчик фосфора. Белки фосфопереноса могут затем фосфорилировать регуляторы ответа типа B (RR), которые представляют собой семейство факторов транскрипции . Фосфорилируется, и , таким образом , активируется, тип B-ЗБ регулирует транскрипцию многочисленных генов, в том числе типа-А РР с. RR типа A негативно регулируют этот путь. [11]

Биосинтез [ править ]

Аденозинфосфат-изопентенилтрансфераза (IPT) катализирует первую реакцию биосинтеза изопреновых цитокининов. Он может использовать АТФ , АДФ или АМФ в качестве субстратов и может использовать диметилаллилпирофосфат (DMAPP) или гидроксиметилбутенилпирофосфат (HMBPP) в качестве доноров пренила . [12] Эта реакция является лимитирующей стадией биосинтеза цитокининов. DMADP и HMBDP, используемые в биосинтезе цитокининов, продуцируются метилэритритолфосфатным путем (MEP). [12]

Цитокинины также могут производиться переработанными тРНК в растениях и бактериях. [12] [13] тРНК с антикодонами, которые начинаются с уридина и несут уже пренилированный аденозин, расположенный рядом с высвобождением антикодона при расщеплении аденозина в виде цитокинина. [12] пренилирование этих аденинов осуществляется тРНК-isopentenyltransferase . [13]

Известно, что ауксин регулирует биосинтез цитокинина. [14]

Использует [ редактировать ]

Поскольку цитокинин способствует делению и росту клеток растений, фермеры используют его для увеличения урожая. Одно исследование показало, что внесение цитокинина в сеянцы хлопчатника привело к увеличению урожайности на 5–10% в условиях засухи. [15]

Недавно было обнаружено, что цитокинины играют роль в патогенезе растений. Например, было описано, что цитокинины индуцируют устойчивость к Pseudomonas syringae у Arabidopsis thaliana [16] и Nicotiana tabacum . [17] Также в контексте биологической борьбы с болезнями растений цитокинины, по-видимому, обладают потенциальными функциями. Производство цитокинин по Pseudomonas Шогезсепз G20-18 был определен в качестве ключевого фактора , определяющего эффективно контролировать инфекцию A. thaliana с P. syringae. . [18]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Kieber JJ (март 2002). «Дань Фолке Скугу: последние достижения в понимании биологии цитокининов». J. Регулятор роста растений . 21 (1): 1-2. DOI : 10.1007 / s003440010059 . PMID  11981613 . S2CID  12690225 .
  2. ^ Aina, O .; Quesenberry, K .; Галло, М. (2012). «Тидиазурон-индуцированная регенерация тканевой культуры из четвертичных семенных эксплантатов Arachis paraguariensis» . Наука о растениеводстве . 52 (3): 555. doi : 10.2135 / cropci2011.07.0367 (неактивен 2021-01-14).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  3. ^ a b c d e е Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б.; Урри, Лиза Андреа .; Каин, Майкл Л .; Вассерман, Стивен Александр .; Минорский, Петр V .; Джексон, Роберт Брэдли (2008). Биология (8-е изд.). Сан-Франциско: Пирсон, Бенджамин Каммингс. С. 827–30.
  4. ↑ Chen CM, Ertl JR, Leisner SM, Chang CC (июль 1985 г.). «Локализация участков биосинтеза цитокининов в растениях гороха и корнях моркови» . Plant Physiol . 78 (3): 510–3. DOI : 10.1104 / pp.78.3.510 . PMC 1064767 . PMID 16664274 .  
  5. ↑ Mok DW, Mok MC (июнь 2001 г.). «Метаболизм и действие цитокининов». Анну. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол . 52 (1): 89–118. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.52.1.89 . PMID 11337393 . 
  6. Перейти ↑ Sakakibara H (2006). «Цитокинины: активность, биосинтез и транслокация». Annu Rev Plant Biol . 57 (1): 431–49. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105231 . PMID 16669769 . S2CID 25584314 .  
  7. ^ Schaller GE, Bishopp А, Кибер JJ (январь 2015). «Инь-янь гормонов: взаимодействие цитокининов и ауксинов в развитии растений» . Растительная клетка . 27 (1): 44–63. DOI : 10.1105 / tpc.114.133595 . PMC 4330578 . PMID 25604447 .  
  8. ^ Großkinsky DK, Petrášek J (февраль 2019). «Ауксины и цитокинины - динамичный дуэт фитогормонов, регулирующих рост, движется к новым берегам» . Новый Фитол . 221 (3): 1187–1190. DOI : 10.1111 / nph.15556 . PMID 30644580 . 
  9. ^ Decker Е.Л., Frank W, E Sarnighausen, РЭСКВ R (май 2006). "Биология моховых систем в пути: фитогормоны в развитии физкомитреллы". Plant Biol (Штутг) . 8 (3): 397–405. CiteSeerX 10.1.1.319.9790 . DOI : 10,1055 / с-2006-923952 . PMID 16807833 .  
  10. ^ Wingler A, Von Schaewen A, Leegood RC, Lea PJ, Quick WP (январь 1998). «Регулирование старения листьев цитокинином, сахарами и светом» . Plant Physiol . 116 (1): 329–335. DOI : 10.1104 / pp.116.1.329 . PMC 35173 . 
  11. ^ Хатчисон, Клэр Э .; Кибер, Джозеф Дж. (01.01.2002). «Цитокининовая передача сигналов в Arabidopsis» . Растительная клетка . 14 (Прил.): S47 – s59. DOI : 10.1105 / tpc.010444 . ISSN 1040-4651 . PMC 151247 . PMID 12045269 .   
  12. ^ a b c d Hwang I, Sakakibara H (2006). «Биосинтез и восприятие цитокининов». Physiologia Plantarum . 126 (4): 528–538. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.2006.00665.x .
  13. ^ a b Мияваки К., Мацумото-Китано М., Какимото Т. (январь 2004 г.). «Экспрессия генов изопентенилтрансфераз, биосинтетических цитокининов, в Arabidopsis: тканевая специфичность и регуляция ауксином, цитокинином и нитратом». Завод Дж . 37 (1): 128–38. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.2003.01945.x . PMID 14675438 . 
  14. ^ Nordström A, Tarkowski P, Tarkowska D, et al. (Май 2004 г.). «Ауксиновая регуляция биосинтеза цитокининов в Arabidopsis thaliana: фактор потенциального значения для регулируемого ауксин-цитокинином развития» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101 (21): 8039–44. Bibcode : 2004PNAS..101.8039N . DOI : 10.1073 / pnas.0402504101 . PMC 419553 . PMID 15146070 .  
  15. ↑ Yao S (март 2010). «Растительный гормон увеличивает урожайность хлопка в условиях засухи» . Новости и события . Служба сельскохозяйственных исследований (ARS), Министерство сельского хозяйства США.
  16. Перейти ↑ Choi J, Huh SU, Kojima M, Sakakibara H, Paek KH, Hwang I (август 2010). «Активированный цитокинином фактор транскрипции ARR2 способствует развитию иммунитета растений через TGA3 / NPR1-зависимую передачу сигналов салициловой кислоты в арабидопсисе» . Клетка развития . 19 (2): 284–295. DOI : 10.1016 / j.devcel.2010.07.011 . PMID 20708590 . 
  17. ^ Großkinsky DK, Naseem M, Abdelmohsen UR, Plickert N, Engelke T, Griebel T, Zeier J, Novák O, Strnad M, Pfeifhofer H, van der Graaff E, Simon U, Roitsch T (октябрь 2011 г.). «Цитокинины опосредуют устойчивость табака к Pseudomonas syringae за счет увеличения синтеза антимикробного фитоалексина независимо от передачи сигналов салициловой кислоты» . Физиология растений . 157 (2): 815–830. DOI : 10.1104 / pp.111.182931 . PMC 3192561 . PMID 21813654 .  
  18. ^ Großkinsky ДК, Tafner R, Moreno М.В., Stenglein С.А., Гарсиа де Саламоне И.Е., Нельсон Л. М., Новак О, Стрнад М, ван - дер - Граафа Е, Roitsch Т (2016). «Производство цитокининов Pseudomonas fluorescens G20-18 определяет активность биоконтроля против Pseudomonas syringae у Arabidopsis» . Научные отчеты . 6 : 23310. Bibcode : 2016NatSR ... 623310G . DOI : 10.1038 / srep23310 . PMC 4794740 . PMID 26984671 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Удобрение Аграрес с цитокининами
  • Тайз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо (2010). «Глава 21: Цитокинины: регуляторы клеточного деления» . Физиология растений (5-е изд.). Синауэр. ISBN 978-0-87893-866-7.
  • Физиология растений: цитокинин
  • Регулирование старения листьев цитокинином, сахаром и светом