Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с фитогормонов )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Недостаток растительного гормона ауксина может вызвать аномальный рост (справа)

Гормоны растений (также известные как фитогормоны ) - это сигнальные молекулы , вырабатываемые растениями в чрезвычайно низких концентрациях . Растительные гормоны контролировать все аспекты роста и развития растений, от эмбриогенеза , [1] регулирование органа размера, патогена обороны, [2] [3] стресс толерантности [4] [5] и вплоть до репродуктивного развития. [6] В отличие от животных (у которых выработка гормонов ограничена специализированными железами) каждая клетка растения способна вырабатывать гормоны. [7] [8] Вент и Тиманн придумали термин «фитогормон» и использовали его в названии своей книги 1937 года. [9]

Фитогормоны встречаются во всем царстве растений и даже в водорослях , где они выполняют функции, аналогичные функциям высших растений . [10] Некоторые фитогормоны также встречаются в микроорганизмах , таких как одноклеточные грибы и бактерии , однако в этих случаях они не играют гормональной роли и их лучше рассматривать как вторичные метаболиты . [11]

Характеристики [ править ]

Phyllody на эхинацеи пурпурной ( Эхинацея пурпурная ), в ненормальности развития растений , где лист-подобные структуры заменить цветочные органы. Это может быть вызвано, среди прочего, гормональным дисбалансом.

Слово «гормон» происходит от греческого языка, что означает « приведение в движение» . Гормоны растений влияют на экспрессию генов и уровни транскрипции , клеточное деление и рост. Они естественным образом производятся в растениях, хотя очень похожие химические вещества производятся грибами и бактериями, которые также могут влиять на рост растений. [12] Большое количество связанных химических соединений , которые синтезируют люди. Они используются для регулирования роста культурных растений, сорняков , а также растений и растительных клеток, выращенных in vitro ; эти искусственные соединения называются регуляторами роста растений или PGR.кратко. В начале исследования гормонов растений обычно использовался термин «фитогормон», но сейчас его использование менее широко.

Гормоны растений - это не питательные вещества , а химические вещества , которые в небольших количествах способствуют и влияют на рост [13], развитие и дифференцировку клеток и тканей . Биосинтез гормонов растений в тканях растений часто бывает диффузным и не всегда локализованным. У растений отсутствуют железы для производства и хранения гормонов, потому что, в отличие от животных, у которых есть две системы кровообращения ( лимфатическая и сердечно-сосудистая ), приводимые в действие сердцемкоторый перемещает жидкости по телу - растения используют более пассивные средства для перемещения химических веществ по телу. В качестве гормонов растения используют простые химические вещества, которые легче проходят через их ткани. Их часто производят и используют на местном уровне в организме растения. Клетки растений производят гормоны, которые влияют даже на разные участки клетки, производящей гормон.

Гормоны переносятся по растению с помощью четырех типов движений. Для локального движения используются потоки цитоплазмы внутри клеток и медленная диффузия ионов и молекул между клетками. Сосудистые ткани используются для перемещения гормонов из одной части растения в другую; К ним относятся ситчатые трубки или флоэма, которые перемещают сахар от листьев к корням и цветкам, и ксилему, которая перемещает воду и минеральные вещества из корней в листву .

Не все растительные клетки реагируют на гормоны, но те клетки, которые это делают, запрограммированы на реакцию в определенных точках своего цикла роста. Наибольшие эффекты проявляются на определенных этапах жизни клетки, а меньшие эффекты возникают до или после этого периода. Растения нуждаются в гормонах в определенные периоды роста и в определенных местах. Им также необходимо отключить эффекты гормонов, когда они больше не нужны. Производство гормонов очень часто происходит в местах активного роста меристем., прежде чем клетки полностью дифференцируются. После производства их иногда перемещают в другие части завода, где они вызывают немедленный эффект; или их можно хранить в ячейках, чтобы высвободить позже. Растения используют разные пути для регулирования количества внутренних гормонов и смягчения их эффектов; они могут регулировать количество химических веществ, используемых для биосинтеза гормонов. Они могут хранить их в клетках, инактивировать их или поглощать уже сформированные гормоны, конъюгируя их с углеводами , аминокислотами или пептидами . Растения также могут расщеплять гормоны химическим путем, эффективно разрушая их. Гормоны растений часто регулируют концентрацию других гормонов растений. [14] Растения также перемещают гормоны по растению, уменьшая их концентрацию.

Концентрация гормонов, необходимая для реакции растений, очень низкая (от 10 -6 до 10 -5 моль / л ). Из-за этих низких концентраций было очень трудно изучать растительные гормоны, и только с конца 1970-х годов ученые смогли начать собирать вместе их эффекты и взаимосвязь с физиологией растений. [15] Большая часть ранних работ по гормонам растений включала изучение растений, у которых был генетический дефицит одного из них, или использование тканевых культур, выращенных in vitro.которые были подвергнуты различным соотношениям гормонов, и полученный рост сравнивали. Самые ранние научные наблюдения и исследования относятся к 1880-м годам; определение и наблюдение за растительными гормонами и их идентификация растянулись на следующие 70 лет.

Классы [ править ]

Различные гормоны можно разделить на разные классы в зависимости от их химической структуры. Внутри каждого класса гормонов химические структуры могут различаться, но все члены одного класса имеют схожие физиологические эффекты. Первоначальные исследования гормонов растений выявили пять основных классов: абсцизовая кислота, ауксины, цитокинины, этилен и гиббереллины. [16] Этот список был позже расширен, и брассиностероиды, жасмонаты, салициловая кислота и стриголактоны теперь также считаются основными гормонами растений. Кроме того, есть несколько других соединений, которые выполняют функции, аналогичные основным гормонам, но их статус как костных гормонов все еще обсуждается.

Абсцизовая кислота [ править ]

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (также называемая ABA) - один из самых важных ингибиторов роста растений. Он был открыт и исследован под двумя разными названиями, дормин и абсцицин II , прежде чем его химические свойства были полностью известны. После того, как было определено, что эти два соединения одинаковы, оно было названо абсцизовой кислотой. Название связано с тем фактом, что он содержится в высоких концентрациях во вновь опавших или недавно опавших листьях.

Этот класс ГРР состоит из одного химического соединения, которое обычно вырабатывается в листьях растений и происходит из хлоропластов , особенно когда растения находятся в состоянии стресса. В целом, он действует как ингибирующее химическое соединение, которое влияет на рост почек , а также на покой семян и почек. Опосредует изменения апикальной меристемы., вызывая покой почек и превращение последнего набора листьев в защитные покровы почек. Поскольку он был обнаружен в недавно опущенных листьях, первоначально считалось, что он играет роль в процессах естественного опадания листьев, но дальнейшие исследования опровергли это. У видов растений из регионов с умеренным климатом абсцизовая кислота играет роль в покое листьев и семян, подавляя рост, но по мере того, как она рассеивается из семян или почек, начинается рост. У других растений по мере снижения уровня АБК начинается рост гиббереллина.уровни повышаются. Без АБК почки и семена начали бы расти в теплые периоды зимой и погибли бы, когда они снова замерзли. Поскольку АБК медленно рассеивается из тканей, и ее эффекты требуют времени, чтобы компенсироваться другими гормонами растений, существует задержка в физиологических путях, которая обеспечивает некоторую защиту от преждевременного роста. Абсцизовая кислота накапливается в семенах во время созревания плодов, предотвращая прорастание семян в плодах или перед зимой. Действие абсцизовой кислоты снижается в тканях растений при низких температурах или за счет ее удаления путем промывания водой тканей и выхода из них, высвобождая семена и почки из состояния покоя. [17]

АБК присутствует во всех частях растения, и ее концентрация в любой ткани, по-видимому, опосредует ее эффекты и функционирует как гормон; его разложение или, точнее, катаболизм в растении влияет на метаболические реакции, рост клеток и выработку других гормонов. [18]Растения начинают свою жизнь как семена с высоким уровнем АБК. Незадолго до прорастания семян уровень АБК снижается; во время прорастания и раннего роста проростка уровень АБК снижается еще больше. Когда растения начинают давать побеги с полностью функциональными листьями, уровни АБК снова начинают увеличиваться, замедляя рост клеток в более «зрелых» областях растения. Стресс от воды или хищников влияет на выработку АБК и скорость катаболизма, опосредуя еще один каскад эффектов, которые запускают специфические реакции со стороны клеток-мишеней. Ученые все еще собирают по кусочкам сложные взаимодействия и эффекты этого и других фитогормонов.

У растений в условиях водного стресса АБК играет роль в закрытии устьиц . Вскоре после того, как растения испытывают водный стресс и корни испытывают дефицит воды, сигнал перемещается вверх к листьям, вызывая образование там предшественников АБК, которые затем перемещаются к корням. Затем корни высвобождают АБК, которая перемещается в листву через сосудистую систему [19] и модулирует поглощение калия и натрия замыкающими клетками , которые затем теряют отвердость , закрывая устьица. [20] [21]

Ауксины [ править ]

Ауксин, индол-3-уксусная кислота

Ауксины - это соединения, которые положительно влияют на увеличение клеток, образование почек и зарождение корней. Они также способствуют выработке других гормонов и, в сочетании с цитокининами , контролируют рост стеблей, корней и плодов и превращают стебли в цветы. [22] Ауксины были первым классом обнаруженных регуляторов роста. [23] Они влияют на удлинение клеток, изменяя пластичность клеточной стенки. Они стимулируют деление камбия , подтипа клеток меристемы , а в стеблях вызывают дифференцировку вторичной ксилемы .

Ауксины подавляют рост почек ниже стеблей, что называется апикальным доминированием , а также способствует развитию и росту боковых и придаточных корней . Опадание листьев происходит из-за того, что точка роста растения перестает вырабатывать ауксины. Ауксины в семенах регулируют специфический синтез белка [24], поскольку они развиваются в цветке после опыления , заставляя цветок развиваться в плод, содержащий развивающиеся семена.

В больших концентрациях ауксины часто токсичны для растений; они наиболее токсичны для двудольных и в меньшей степени для однодольных . Благодаря этому свойству были разработаны синтетические гербициды на основе ауксина, включая 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-D) и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4,5-T), которые используются для борьбы с сорняками путем дефолиации. . Ауксины, особенно 1-нафталиноуксусная кислота (NAA) и индол-3-масляная кислота (IBA), также обычно применяются для стимуляции роста корней при черенковании растений. Самый распространенный ауксин, обнаруживаемый в растениях, - это индол-3-уксусная кислота (ИУК).

Брассиностероиды [ править ]

Брассинолид, основной брассиностероид

Брассиностероиды - это класс полигидроксистероидов, единственный пример гормонов на основе стероидов в растениях. Брассиностероиды контролируют удлинение и деление клеток, гравитропизм , устойчивость к стрессу и дифференцировку ксилемы . Они подавляют рост корней и опадание листьев. Брассинолид был первым идентифицированным брассиностероидом и был выделен из экстрактов пыльцы семян рапса ( Brassica napus ) в 1979 году [25].

Цитокинины [ править ]

Зеатин , цитокинин

Цитокинины или CKS представляют собой группу химических веществ , которые формирование разделения влияния клеток и отростков. Они также помогают задерживать старение тканей, отвечают за транспорт ауксина по всему растению и влияют на длину междоузлий и рост листьев. В прошлом их называли кининами, когда они были впервые выделены из дрожжевых клеток. Цитокинины и ауксины часто работают вместе, и соотношение этих двух групп гормонов растений влияет на большинство основных периодов роста в течение жизни растения. Цитокинины противодействуют апикальному доминированию, индуцированному ауксинами; вместе с этиленом они способствуют опаданию листьев, частей цветов и плодов. [26]

Этилен [ править ]

Основная статья: Этилен как растительный гормон
Этилен

В отличие от других основных гормонов растений, этилен представляет собой газ и очень простое органическое соединение, состоящее всего из шести атомов. Он образуется при расщеплении метионина , аминокислоты, присутствующей во всех клетках. Этилен имеет очень ограниченную растворимость в воде и поэтому не накапливается внутри клетки, обычно диффундируя из клетки и покидая растение. Его эффективность как растительного гормона зависит от скорости его производства по сравнению со скоростью утечки в атмосферу. Этилен быстрее вырабатывается в быстро растущих и делящихся клетках, особенно в темноте. Новые ростки и недавно проросшие проростки производят больше этилена, чем может покинуть растение, что приводит к повышенному количеству этилена, препятствуя разрастанию листьев (см.гипонастический ответ ).

Когда новый побег подвергается воздействию света, реакции, опосредованные фитохромом в клетках растения, дают сигнал к снижению выработки этилена, что позволяет листу разрастаться. Этилен влияет на рост клеток и форму клеток; когда растущий побег или корень сталкиваются с препятствием, находясь под землей, производство этилена значительно увеличивается, предотвращая удлинение клеток и вызывая набухание стебля. Получающийся в результате более толстый стержень прочнее и с меньшей вероятностью деформируется под давлением, поскольку он прижимается к объекту, препятствуя его пути к поверхности. Если побег не достигает поверхности и воздействие этилена становится продолжительным, это влияет на естественные геотропные свойства стебля.ответ, который должен расти вертикально, позволяя ему расти вокруг объекта. Исследования показывают, что этилен влияет на диаметр и высоту ствола: когда стволы деревьев подвергаются воздействию ветра, вызывая поперечное напряжение, происходит большее производство этилена, в результате чего стволы и ветви деревьев становятся более толстыми и прочными.

Этилен также влияет на созревание плодов. Обычно, когда семена созревают, производство этилена увеличивается и накапливается внутри плода, что приводит к климактерическому событию непосредственно перед распространением семян. Ядерный белок, нечувствительный к этилену2 (EIN2), регулируется производством этилена и, в свою очередь, регулирует другие гормоны, включая АБК и гормоны стресса. [27] Распространение этилена из растений под водой сильно подавляется. Это увеличивает внутреннюю концентрацию газа. У многих водных и полуводных видов (например, Callitriche platycarpus , рис и Rumex palustris), накопленный этилен сильно стимулирует удлинение вверх. Этот ответ является важным механизмом адаптивного выхода из погружения, который позволяет избежать удушья, возвращая побеги и листья в контакт с воздухом, позволяя при этом высвобождать захваченный этилен. [28] [29] [30] [31] По крайней мере, один вид ( Potamogeton pectinatus ) [32] оказался неспособным производить этилен, сохраняя при этом обычную морфологию. Это говорит о том, что этилен является настоящим регулятором, а не необходимостью для построения основного строения организма растения.

Гиббереллины [ править ]

Гиббереллин А1

Гиббереллины (ГА) включают широкий спектр химических веществ, которые естественным образом вырабатываются растениями и грибами. Впервые они были обнаружены, когда японские исследователи, в том числе Эйити Куросава, заметили химическое вещество, вырабатываемое грибком Gibberella fujikuroi, которое вызывает аномальный рост рисовых растений. [33] Позже было обнаружено, что ГА также производятся самими растениями и контролируют множество аспектов развития на протяжении жизненного цикла. Синтез GA сильно активируется в семенах при прорастании, и его присутствие необходимо для прорастания. У проростков и взрослых ГА сильно способствуют удлинению клеток. GA также способствуют переходу от вегетативного к репродуктивному росту и также необходимы для функции пыльцы во время оплодотворения.[34]

Жасмонатес [ править ]

Жасмоновая кислота

Жасмонаты (ЖА) - это гормоны на основе липидов, которые изначально были выделены из жасминового масла. [35] ЖК особенно важны в ответной реакции растений на атаки травоядных и некротрофных патогенов . [36] Наиболее активным ЖК в растениях является жасмоновая кислота . Жасмоновая кислота может далее метаболизироваться в метилжасмонат (MeJA), который является летучим органическим соединением . Это необычное свойство означает, что MeJA может действовать как воздушный сигнал, сообщая о нападении травоядных на другие отдаленные листья одного растения, и даже как сигнал для соседних растений. [37]В дополнение к их роли в защите, JAs, как полагают, также играют роль в прорастании семян, хранении белка в семенах и росте корней. [36]

Салициловая кислота [ править ]

Салициловая кислота

Салициловая кислота (СК) - гормон со структурой, родственной фенолу . Первоначально он был выделен из экстракта коры белой ивы ( Salix alba ) и представляет большой интерес для медицины, поскольку является предшественником болеутоляющего аспирина . У растений СК играет решающую роль в защите от биотрофных патогенов. Подобно JA, SA также может метилироваться . Как и MeJA, метилсалицилатявляется летучим и может действовать как дальний сигнал для соседних растений, предупреждая о нападении патогенов. Помимо своей роли в защите, SA также участвует в реакции растений на абиотический стресс, особенно от засухи, экстремальных температур, тяжелых металлов и осмотического стресса. [38]

Стриголактоны [ править ]

5-deoxystrigol , A strigolactone

Strigolactones (СЛС) первоначально были обнаружены в ходе исследований прорастания сорняков паразитарные Striga жёлтая . Было обнаружено, что прорастание видов Striga стимулировалось присутствием соединения, выделяемого корнями растения-хозяина. [39] Позже было показано, что SLs, которые выделяются в почву, способствуют росту симбиотических арбускулярных микоризных (AM) грибов. [40] Совсем недавно была идентифицирована другая роль SL в ингибировании ветвления побегов. [41]Это открытие роли SL в ветвлении побегов привело к резкому увеличению интереса к этим гормонам, и с тех пор было показано, что SL играют важную роль в старении листьев , реакции на фосфатное голодание, устойчивости к соли и передаче световых сигналов. [42]

Другие известные гормоны [ править ]

Другие идентифицированные регуляторы роста растений включают:

  • Пептидные гормоны растений - включают все небольшие секретируемые пептиды, которые участвуют в передаче сигналов от клетки к клетке. Эти небольшие пептидные гормоны играют решающую роль в росте и развитии растений, включая защитные механизмы, контроль деления и размножения клеток, а также самонесовместимость пыльцы. [43] Небольшой пептид CLE25, как известно, действует как сигнал на большие расстояния, передавая водный стресс, ощущаемый в корнях, устьицам в листьях. [44]
  • Полиамины - это сильно основные молекулы с низкой молекулярной массой, которые были обнаружены у всех изученных организмов. Они необходимы для роста и развития растений и влияют на процессы митоза и мейоза. В растениях полиамины связаны с контролем старения [45] и запрограммированной гибелью клеток . [46]
  • Оксид азота (NO) - служит сигналом в гормональных и защитных реакциях (например, закрытие устьиц, развитие корней, прорастание, азотфиксация, гибель клеток, стрессовая реакция). [47] NO может продуцироваться еще неопределенной NO-синтазой, особым типом нитритредуктазы, нитратредуктазы, митохондриальной цитохром-с-оксидазой или неферментативными процессами, а также регулировать функции органелл растительной клетки (например, синтез АТФ в хлоропластах и ​​митохондриях). [48]
  • Каррикины - это не растительные гормоны, поскольку они не производятся самими растениями, а находятся в дыме горящего растительного материала. Каррикинс может способствовать прорастанию семян у многих видов. [49] Обнаружение того, что растения, у которых отсутствует рецептор каррикин-рецептора, проявляет несколько фенотипов развития (повышенное накопление биомассы и повышенная чувствительность к засухе), привело некоторых к предположениям о существовании еще не идентифицированного каррикин-подобного эндогенного гормона в растениях. Клеточный путь передачи сигналов каррикина имеет много общих компонентов с сигнальным путем стриголактона. [50]
  • Триаконтанол - жирный спирт, который действует как стимулятор роста, особенно инициируя новые базальные разрывы в семействе розовых . Он находится в люцерны (люцерна), воск пчелиный, и некоторые восковой лист кутикулы.

Гормоны и размножение растений [ править ]

Синтетические гормоны растений или РРР используется в ряде различных методов , включающих размножение растений из черенков , прививки , вегетативные и культуры тканей . Чаще всего они коммерчески доступны как «порошок гормона укоренения».

Размножение растений черенками с полностью сформировавшимися листьями, стеблями или корнями осуществляется садовниками, использующими ауксин в качестве корневого соединения, наносимого на поверхность среза; ауксины попадают в растение и способствуют зарождению корней. При трансплантации ауксин способствует образованию костной ткани, которая соединяет поверхности трансплантата вместе. При микроразмножении различные ГРР используются для ускорения размножения и последующего укоренения новых проростков. При культивировании тканей растительных клеток PGR используются для роста каллуса, размножения и укоренения.

Покой семян [ править ]

Основная статья: Покой семян

Гормоны растений влияют на прорастание и период покоя семян, воздействуя на различные части семян.

Покой зародыша характеризуется высоким соотношением АБК: ГА, тогда как семена имеют высокую чувствительность к абсцизовой кислоте и низкую чувствительность к ГА. Чтобы высвободить семена из этого типа покоя и инициировать прорастание семян, должно произойти изменение биосинтеза и деградации гормонов в сторону низкого соотношения ABA / GA, а также снижение чувствительности ABA и повышение чувствительности GA.

ABA контролирует покой эмбриона и прорастание эмбриона GA. Покой семенной оболочки включает в себя механическое ограничение семенной оболочки. Это, наряду с низким потенциалом роста зародыша, эффективно вызывает покой семян. GA освобождает от этого покоя, увеличивая потенциал роста зародыша и / или ослабляя семенную оболочку, так что радикал проростка может прорваться через семенную оболочку. Различные типы семенной оболочки могут состоять из живых или мертвых клеток, и на оба типа могут влиять гормоны; на те, которые состоят из живых клеток, воздействуют после формирования семян, тогда как на оболочки семян, состоящие из мертвых клеток, могут влиять гормоны во время формирования оболочки семян. АБК влияет на характеристики роста семенников или семенной оболочки, включая толщину, и влияет на потенциал роста зародыша, опосредованный ГА.Эти условия и эффекты возникают во время формирования семян, часто в ответ на условия окружающей среды. Гормоны также опосредуют покой эндосперма: эндосперм в большинстве семян состоит из живой ткани, которая может активно реагировать на гормоны, вырабатываемые эмбрионом. Эндосперм часто действует как барьер для прорастания семян, играя роль в покое семенной оболочки или в процессе прорастания. Живые клетки реагируют на соотношение ABA: GA, влияют на него и опосредуют клеточную чувствительность; Таким образом, GA увеличивает потенциал роста эмбриона и может способствовать ослаблению эндосперма. GA также влияет как на АБК-независимые, так и на АБК-ингибирующие процессы в эндосперме.Эндосперм в большинстве семян состоит из живой ткани, которая может активно реагировать на гормоны, вырабатываемые зародышем. Эндосперм часто действует как барьер для прорастания семян, играя роль в покое семенной оболочки или в процессе прорастания. Живые клетки реагируют на соотношение ABA: GA, влияют на него и опосредуют клеточную чувствительность; Таким образом, GA увеличивает потенциал роста эмбриона и может способствовать ослаблению эндосперма. GA также влияет как на АБК-независимые, так и на АБК-ингибирующие процессы в эндосперме.Эндосперм в большинстве семян состоит из живой ткани, которая может активно реагировать на гормоны, вырабатываемые зародышем. Эндосперм часто действует как барьер для прорастания семян, играя роль в покое семенной оболочки или в процессе прорастания. Живые клетки реагируют на соотношение ABA: GA, влияют на него и опосредуют клеточную чувствительность; Таким образом, GA увеличивает потенциал роста эмбриона и может способствовать ослаблению эндосперма. GA также влияет как на АБК-независимые, так и на АБК-ингибирующие процессы в эндосперме.GA также влияет как на АБК-независимые, так и на АБК-ингибирующие процессы в эндосперме.GA также влияет как на АБК-независимые, так и на АБК-ингибирующие процессы в эндосперме.[51]

Приложения на людях [ править ]

Салициловая кислота [ править ]

Кора ивы веками использовалась как болеутоляющее. Активным ингредиентом коры ивы, обеспечивающим эти эффекты, является гормон салициловая кислота (SA). В 1899 году фармацевтическая компания Bayer начала продавать производное SA как препарат асприн . [52] Помимо использования в качестве болеутоляющего средства, СК также используется для местного лечения ряда кожных заболеваний, включая акне, бородавки и псориаз. [53] Другое производное SA, салицилат натрия, подавляет пролиферацию лимфобластных лейкозов, раковых клеток простаты, груди и меланомы человека. [54]

Жасмоновая кислота [ править ]

Жасмоновая кислота (JA) может вызывать гибель клеток лимфобластного лейкоза . Метилжасмонат (производное JA, также обнаруживаемый в растениях), как было показано, ингибирует пролиферацию ряда линий раковых клеток [54], хотя до сих пор ведутся споры о его использовании в качестве противоракового препарата из-за его потенциально отрицательного воздействия. воздействие на здоровые клетки. [55]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Méndez-Hernández HA, Ledezma-Rodríguez M, Avilez-Montalvo RN, Juárez-Gómez YL, Skeete A, Avilez-Montalvo J, et al. (2019). «Сигнальный обзор соматического эмбриогенеза растений» . Границы растениеводства . 10 : 77. DOI : 10.3389 / fpls.2019.00077 . PMC  6375091 . PMID  30792725 .
  2. ^ Shigenaga AM, Argueso CT (август 2016). «Нет гормона, который бы управлял ими всеми: Взаимодействие растительных гормонов во время реакции растений на патогены». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 56 : 174–189. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2016.06.005 . PMID 27312082 . 
  3. ^ Бюргера М, Chory J (август 2019). «Упор на гормоны: как растения организуют иммунитет» . Клеточный хозяин и микроб . 26 (2): 163–172. DOI : 10.1016 / j.chom.2019.07.006 . PMC 7228804 . PMID 31415749 .  
  4. ^ Ku Ю.С., Sintaha M, Cheung MY, Lam HM (октябрь 2018). «Перекрестные различия сигналов гормонов растений между ответами на биотический и абиотический стресс» . Международный журнал молекулярных наук . 19 (10): 3206. DOI : 10,3390 / ijms19103206 . PMC 6214094 . PMID 30336563 .  
  5. ^ Уллах А, Мангвар Х, Шабан М, Хан АХ, Акбар А, Али У и др. (Ноябрь 2018 г.). «Фитогормоны повышают устойчивость растений к засухе: стратегия выживания». Международная ассоциация экологических наук и исследований загрязнения . 25 (33): 33103–33118. DOI : 10.1007 / s11356-018-3364-5 . PMID 30284160 . S2CID 52913388 .  
  6. ^ Пьерр-Jerome E, Drapek C, Бенфей PN (октябрь 2018). «Регулирование деления и дифференциации стволовых клеток растений» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 34 : 289–310. DOI : 10,1146 / annurev-cellbio-100617-062459 . PMC 6556207 . PMID 30134119 .  
  7. ^ https://biology.tutorvista.com/biomolecules/plant-hormones.html
  8. ^ "Гормоны растений" .
  9. ^ Пошел FW, Thimann KV (1937). Фитогормоны . Нью-Йорк: Компания Macmillan.
  10. ^ Тараховская Э. Р., Маслов Ю., Шишова М. Ф. (2007). «Фитогормоны в водорослях». Российский журнал физиологии растений . 54 (2): 163–170. DOI : 10.1134 / s1021443707020021 . S2CID 27373543 . 
  11. ^ Радемахер, В. (1994). «Образование гиббереллина у микроорганизмов». Регулирование роста растений . 15 (3): 303–314. DOI : 10.1007 / BF00029903 . S2CID 33138732 . 
  12. ^ Шривастава LM (2002). Рост и развитие растений: гормоны и окружающая среда . Академическая пресса. п. 140. ISBN 978-0-12-660570-9.
  13. ^ Эпик H, Рольфе SA, Уиллис AJ, Street HE (2005). Физиология цветковых растений (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 191. ISBN. 978-0-521-66251-2.
  14. ^ Сваруп Р., Перри П., Хагенбек Д., Ван дер Стретен Д., Бимстер Г. Т., Сандберг Г. и др. (Июль 2007 г.). «Этилен активирует биосинтез ауксина в проростках Arabidopsis, чтобы усилить ингибирование удлинения клеток корня» . Растительная клетка . 19 (7): 2186–96. DOI : 10.1105 / tpc.107.052100 . PMC 1955695 . PMID 17630275 .  
  15. ^ Шривастава 2002 , стр. 143
  16. Перейти ↑ Thomas Elliot W, Thomas LR (1979). Ботаника: краткое введение в биологию растений . Нью-Йорк: Вили. С.  155–170 . ISBN 978-0-471-02114-8.
  17. ^ Feurtado JA, Амвросий SJ, Катлер AJ, Росс AR, Abrams SR, Kermode AR (февраль 2004). «Прекращение покоя семян сосны западной (Pinus monticola Dougl. Ex D. Don) связано с изменениями в метаболизме абсцизовой кислоты». Planta . 218 (4): 630–9. DOI : 10.1007 / s00425-003-1139-8 . PMID 14663585 . S2CID 25035678 .  
  18. ^ Kermode AR (декабрь 2005). «Роль абсцизовой кислоты в покое семян» . J Регулятор роста растений . 24 (4): 319–344. DOI : 10.1007 / s00344-005-0110-2 .
  19. ^ Ren H, Gao Z, Chen L, Wei K, Liu J, Fan Y и др. (2007). «Динамический анализ накопления АБК в зависимости от скорости катаболизма АБК в тканях кукурузы при дефиците воды» . Журнал экспериментальной ботаники . 58 (2): 211–9. DOI : 10.1093 / JXB / erl117 . PMID 16982652 . Архивировано из оригинала на 2012-07-10. 
  20. ^ Else MA, Коупленд D, L Даттон, Джексон MB (январь 2001). «Сниженная гидравлическая проводимость корней снижает водный потенциал листьев, инициирует закрытие устьиц и замедляет разрастание листьев у залитых растениями касторового масла ( Ricinus communis ), несмотря на снижение доставки АБК от корней к побегам в ксилемном соке». Physiologia Plantarum . 111 (1): 46–54. DOI : 10,1034 / j.1399-3054.2001.1110107.x .
  21. ^ Ян Дж, Tsuichihara Н, EtOH Т, Иваи S (октябрь 2007 г.). «Активные формы кислорода и оксид азота участвуют в ингибировании АБК открытия устьиц». Растения, клетки и окружающая среда . 30 (10): 1320–5. DOI : 10.1111 / j.1365-3040.2007.01711.x . PMID 17727421 . 
  22. Перейти ↑ Osborne DJ , McManus MT (2005). Гормоны, сигналы и клетки-мишени в развитии растений . Издательство Кембриджского университета. п. 158 . ISBN 978-0-521-33076-3.
  23. ^ Классификация родственных ауксину соединений на основе сходства полей их взаимодействия: расширение на новый набор соединений Tomic, S.1,2, Gabdoulline, RR1, Kojic-Prodic, B.2 и Wade, Европейская лаборатория молекулярной биологии RC11, 69012 Гейдельберг, Германия 2Institute Rudjer Boskovic, HR-10000 Загреб, Хорватия
  24. ↑ Walz A, Park S, Slovin JP, Ludwig-Müller J, Momonoki YS, Cohen JD (февраль 2002 г.). «Ген, кодирующий белок, модифицированный фитогормоном индолуксусной кислотой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1718–23. Bibcode : 2002PNAS ... 99.1718W . DOI : 10.1073 / pnas.032450399 . PMC 122257 . PMID 11830675 .  
  25. ^ Grove MD, Spencer GF, Rohwedder WK, Mandava N, Worley JF, Warthen JD и др. (1979). «Брассинолид, стероид, способствующий росту растений, выделенный из пыльцы Brassica napus». Природа . 281 (5728): 216–217. Bibcode : 1979Natur.281..216G . DOI : 10.1038 / 281216a0 . S2CID 4335601 . 
  26. ^ Sipes DL, Einset JW (август 1983). «Стимуляция цитокининов опадения в эксплантатах пестика лимона». J Регулятор роста растений . 2 (1–3): 73–80. DOI : 10.1007 / BF02042235 . S2CID 43997977 . 
  27. ^ Ван И, Лю Ц., Ли К., Сунь Ф, Ху Х, Ли Х и др. (Август 2007 г.). «Arabidopsis EIN2 модулирует стрессовую реакцию посредством реакции на абсцизовую кислоту». Молекулярная биология растений . 64 (6): 633–44. DOI : 10.1007 / s11103-007-9182-7 . PMID 17533512 . S2CID 42139177 .  
  28. ^ Джексон, МБ (1985). «Этилен и реакция растений на переувлажнение почвы и затопление». Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 145–174. DOI : 10.1146 / annurev.pp.36.060185.001045 . ISSN 0066-4294 . 
  29. ↑ Джексон МБ (январь 2008 г.). «Удлинение, вызванное этиленом: адаптация к стрессу при погружении» . Летопись ботаники . 101 (2): 229–48. DOI : 10.1093 / Aob / mcm237 . PMC 2711016 . PMID 17956854 .  
  30. ↑ Джексон МБ, Ram PC (январь 2003 г.). «Физиологические и молекулярные основы восприимчивости и толерантности растений риса к полному погружению» . Летопись ботаники . 91 Спец. № (2): 227–41. DOI : 10.1093 / Aob / mcf242 . PMC 4244997 . PMID 12509343 .  
  31. ^ Voesenek Л.А., Benschop JJ, Бу - J, Кокс МС, Groeneveld HW, Millenaar FF, и др. (Январь 2003 г.). «Взаимодействие между растительными гормонами регулирует вызванное погружением удлинение побегов у устойчивых к затоплению двудольных растений Rumex palustris» . Летопись ботаники . 91 Спец. № (2): 205–11. DOI : 10.1093 / Aob / mcf116 . PMC 4244986 . PMID 12509341 .  
  32. ^ Summers JE, Voesenek L, C Блом, Льюис MJ, Джексон MB (июль 1996). «Potamogeton pectinatus постоянно неспособен синтезировать этилен и не имеет оксидазы 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты» . Физиология растений . 111 (3): 901–908. DOI : 10.1104 / pp.111.3.901 . PMC 157909 . PMID 12226336 .  
  33. ^ Grennan AK (июнь 2006). «Ферменты метаболизма гиббереллина в рисе» . Физиология растений . 141 (2): 524–6. DOI : 10.1104 / pp.104.900192 . PMC 1475483 . PMID 16760495 .  
  34. ↑ Tsai FY, Lin CC, Kao CH (январь 1997 г.). «Сравнительное исследование эффектов абсцизовой кислоты и метилжасмоната на рост рассады риса». Регулирование роста растений . 21 (1): 37–42. DOI : 10,1023 / A: 1005761804191 . S2CID 34099546 . 
  35. ^ Demole E, E Ледерер, Mercier D (1962). «Изоляция и определение структуры жасмоната метила, составляющего caractéristique de l'essence de jasmin» [Выделение и определение структуры метилжасмоната, ароматного компонента, характерного для жасминового масла]. Helvetica Chimica Acta (на французском языке). 45 (2): 675–685. DOI : 10.1002 / hlca.19620450233 .
  36. ^ a b Обзор J (2005). «Жасмонат: сигнал оксилипина, играющий множество ролей в растениях». Растительные гормоны . Витамины и гормоны. 72 . С. 431–56. DOI : 10.1016 / S0083-6729 (05) 72012-4 . ISBN 9780127098722. PMID  16492478 .
  37. ^ Katsir L, Chung HS, Koo AJ, Howe GA (август 2008). «Жасмонатная передача сигналов: консервативный механизм восприятия гормонов» . Текущее мнение в биологии растений . 11 (4): 428–35. DOI : 10.1016 / j.pbi.2008.05.004 . PMC 2560989 . PMID 18583180 .  
  38. Перейти ↑ Rivas-San Vicente M, Plasencia J (июнь 2011 г.). «Салициловая кислота без защиты: ее роль в росте и развитии растений» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (10): 3321–38. DOI : 10.1093 / JXB / err031 . PMID 21357767 . 
  39. ↑ Xie X, Yoneyama K, Yoneyama K (01.07.2010). «История стриголактона» . Ежегодный обзор фитопатологии . 48 (1): 93–117. DOI : 10.1146 / annurev-phyto-073009-114453 . PMID 20687831 . S2CID 27305711 .  
  40. Перейти ↑ Akiyama K, Matsuzaki K, Hayashi H (июнь 2005 г.). «Сесквитерпены растений вызывают ветвление гиф в арбускулярных микоризных грибах». Природа . 435 (7043): 824–7. Bibcode : 2005Natur.435..824A . DOI : 10,1038 / природа03608 . PMID 15944706 . S2CID 4343708 .  
  41. ^ Гомес-Ролдан В, Fermas S, Брюэр ПБ, Пуэш-страниц V, Дун Е.А., Pillot JP и др. (Сентябрь 2008 г.). «Стриголактонное торможение ветвления побегов». Природа . 455 (7210): 189–94. Bibcode : 2008Natur.455..189G . DOI : 10,1038 / природа07271 . PMID 18690209 . S2CID 205214618 .  
  42. ^ Саид В., Насим С., Али З. (2017-08-28). «Биосинтез стриголактонов и их роль в устойчивости растений к абиотическому стрессу: критический обзор» . Границы растениеводства . 8 : 1487. DOI : 10.3389 / fpls.2017.01487 . PMC 5581504 . PMID 28894457 .  
  43. ^ Lindsey K, S Кассон, Chilley P (февраль 2002). «Пептиды: новые сигнальные молекулы в растениях». Тенденции в растениеводстве . 7 (2): 78–83. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (01) 00435-3 . PMID 11832279 . S2CID 5064533 .  
  44. ^ Takahashi F, Suzuki T, Osakabe Y, Betsuyaku S, Kondo Y, Dohmae N и др. (Апрель 2018 г.). «Небольшой пептид модулирует контроль устьиц с помощью абсцизовой кислоты при передаче сигналов на большие расстояния». Природа . 556 (7700): 235–238. Bibcode : 2018Natur.556..235T . DOI : 10.1038 / s41586-018-0009-2 . PMID 29618812 . S2CID 4598494 .  
  45. ^ Пандей S, Ranade SA, Нагар PK, Kumar N (сентябрь 2000). «Роль полиаминов и этилена как модуляторов старения растений». Журнал биологических наук . 25 (3): 291–9. DOI : 10.1007 / BF02703938 . PMID 11022232 . S2CID 21925829 .  
  46. ^ Moschou PN, Roubelakis-Angelakis KA (март 2014). «Полиамины и программируемая смерть клеток» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (5): 1285–96. DOI : 10.1093 / JXB / ert373 . PMID 24218329 . 
  47. Перейти ↑ Shapiro AD (2005). «Передача сигналов оксида азота в растениях». Растительные гормоны . Витамины и гормоны. 72 . С. 339–98. DOI : 10.1016 / S0083-6729 (05) 72010-0 . ISBN 9780127098722. PMID  16492476 .
  48. ^ Roszer T (2012). «Синтез оксида азота в хлоропласте». В Roszer T (ред.). Биология субклеточного оксида азота . Нью-Йорк, Лондон, Гейдельберг: Springer. ISBN 978-94-007-2818-9.
  49. ^ Chiwocha SD, Dixon KW, Flematti GR, Ghisalberti EL, Мерритт DJ, Нельсон DC и др. (2009-10-01). «Karrikins: новое семейство регуляторов роста растений в дыме». Растениеводство . 177 (4): 252–256. DOI : 10.1016 / j.plantsci.2009.06.007 .
  50. ^ Li W, Nguyen KH, Chu HD, Ha CV, Watanabe Y, Osakabe Y и др. (Ноябрь 2017 г.). «Рецептор каррикина KAI2 способствует засухоустойчивости Arabidopsis thaliana» . PLOS Genetics . 13 (11): e1007076. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1007076 . PMC 5703579 . PMID 29131815 .  
  51. ^ Герхард W (2000). «Покой семян» . Место биологии семян . Лондонский Королевский университет Холлоуэй.
  52. ^ Diarmuid J (декабрь 2008). Аспирин: замечательная история чудо-лекарства . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 9781596918160. OCLC  879610692 .
  53. ↑ Madan RK, Levitt J (апрель 2014 г.). «Обзор токсичности местных препаратов салициловой кислоты». Журнал Американской академии дерматологии . 70 (4): 788–792. DOI : 10.1016 / j.jaad.2013.12.005 . PMID 24472429 . 
  54. ^ a b Fingrut O, Flescher E (апрель 2002 г.). «Гормоны стресса растений подавляют пролиферацию и вызывают апоптоз в раковых клетках человека» . Лейкоз . 16 (4): 608–16. DOI : 10.1038 / sj.leu.2402419 . PMID 11960340 . 
  55. Перейти ↑ Zhang M, Zhang MW, Zhang L, Zhang L (2015-07-24). «Метилжасмонат и его потенциал в терапии рака» . Сигнализация и поведение растений . 10 (9): e1062199. DOI : 10.1080 / 15592324.2015.1062199 . PMC 4883903 . PMID 26208889 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Простая таблица гормонов растений с указанием места синтеза и эффектов применения - это формат, используемый в описаниях в конце статей Википедии об отдельных гормонах растений.
  • Гормональная регуляция экспрессии и развития генов - подробное введение в гормоны растений, включая генетическую информацию.