Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Полярный транспорт ауксина - это регулируемый транспорт растительного гормона ауксина в растениях. Это активный процесс, гормон транспортируется от клетки к клетке, и одной из основных характеристик переноса является его асимметрия и направленность ( полярность ). Полярный транспорт ауксина координирует развитие растений; Следующее пространственное распределение ауксина лежит в основе большинства реакций роста растений на окружающую среду и изменений роста и развития растений в целом. Другими словами, поток и относительные концентрации ауксина информируют каждую растительную клетку, где она расположена, и, следовательно, что ей следует делать или чем она должна стать.

Хемиосмотическая модель [ править ]

Полярный транспорт ауксина (PAT) - это направленный и активный поток молекул ауксина через ткани растения. Поток молекул ауксина через соседние клетки управляется переносчиками ( типом мембранного транспортного белка ) от клетки к клетке (от одной клетки к другой клетке, а затем к следующей), и направление потока определяется локализацией носителей на плазматической мембране в затронутых клетках.

Транспортировка от ячейки к соседней достигается за счет относительно сложной комбинации нескольких подпроцессов. Чтобы объяснить механизм, лежащий в основе уникального характера транспорта ауксина через файлы живых клеток растения, была сформулирована так называемая хемиосмотическая модель . [1] [2] [3] [4] Механизм был впервые предложен в семидесятых годах Рубери и Шелдрейком [1] [5], и это дальновидное [5] предсказание было окончательно подтверждено в 21 веке.

Механизм, приведенный ниже, описывает процесс, в котором ауксин захватывается в клетке так называемой кислотной ловушкой, и как он может затем покинуть клетку только за счет активности определенных носителей, которые контролируют направленность потока из клеток и, как правило, направление потока. транспорт ауксина через все тело растения.

Кислотная ловушка [ править ]

См. Также: захват ионов
Пассивная диффузия на клеточной мембране. Тем не мение; в случае ауксинов только недиссоциированная часть молекул ауксина может пересекать мембрану

Поскольку ауксины являются слабыми кислотами, протонирование ауксинов определяется pH окружающей среды; сильнокислая среда подавляет прямую реакцию ( диссоциацию ), тогда как щелочная среда сильно способствует ей (см. уравнение Хендерсона-Хассельбаха ):

Экспорт ауксинов из клеток называется оттоком ауксина, а поступление ауксина в клетки называется притоком ауксина . Первым шагом в полярном транспорте является приток ауксина. Ауксин проникает в клетки растений двумя способами, во-первых, путем пассивной диффузии в виде неионизированной протонированной индол-3-уксусной кислоты (ИУКК) через фосфолипидный бислой , а во-вторых, путем активного совместного транспорта в анионной форме ИУК - . Поскольку IAAH является липофильным, она может легко проходить через липидный бислой.

IAAH⇌ , где = индол-3-уксусная кислота; = его сопряженное основаниеIAA− + H+IAAHIAA−

Внутренняя часть клеток (pH ~ 7) менее кислая, чем снаружи ( апопласт ; pH ~ 5,5). Таким образом, вне клетки значительная часть (17%) [4] молекул ИУК остается недиссоциированной (протон-ассоциированной). Эта часть ауксина молекул заряда -нейтрального и , следовательно , он способен диффундировать через липофильный липидный бислой (липидный бислой является составной частью клеточной мембраны ) в клетки . [4] Пройдя через бислой в клетке, молекулы подвергаются воздействию более щелочного pH внутри клетки, и там они почти полностью диссоциируют, [4] производя анионную ИУК -. Эти химически полярные ионы не могут пассивно диффундировать через клеточную мембрану и оставаться в ловушке внутри клетки. [4]

Полярность экспорта ауксина [ править ]

Попав внутрь клетки, ауксин не может покинуть клетку самостоятельно, пересекая липидный бислой. Следовательно, для экспорта ауксина из клетки требуется активный транспортный компонент в плазматической мембране, то есть некоторый мембранный транспортный белок . Два семейства белков: белки PIN и транспортеры ABCB ( белки PGP ) действуют как « переносчики оттока ауксина»."и транспортируют анионную форму ауксина из клетки. В то время как переносчики оттока ауксина PGP равномерно распределены, белки PIN обычно поддерживают полярную (т. е. асимметричную) локализацию на плазматической мембране. То есть они наиболее сконцентрированы на одной стороне Кроме того, асимметричная локализация белков PIN координируется между соседними клетками. В результате белки PIN генерируют направленный поток ауксина в тканях и органах. Этот поток, генерируемый PIN, называется полярным транспортом ауксина. Например, все клетки, расположенные в сосудистой сети (в центре) корня, демонстрируют белки PIN1 только на своей базальной мембране (то есть на их нижней стороне). В результате в сосудистой сети корня ауксин направляется из побега. к кончику корня (т.е. вниз).

Роль в развитии растений [ править ]

Самоорганизация полярного транспорта ауксина [ править ]

См. Также «Неравномерное распределение ауксина» и «Организация растения» в основной статье, посвященной ауксину.

Ауксин играет центральную роль в установлении полярности белка PIN. Регулирование локализации PIN с помощью ауксина создает петлю обратной связи, где белки PIN контролируют направленность потоков ауксина, а ауксин, в свою очередь, контролирует локализацию белков PIN. Эти взаимодействия между ауксином и его собственными переносчиками придают системе самоорганизующиеся свойства, что объясняет, например, филлотаксис (регулярное и геометрическое расположение боковых органов вдоль стебля), образование зубчатых частей листа и образование сосудистых тяжей. Эта положительная обратная связь, регулирующая собственный транспорт ауксина, также играет важную роль в развитии сосудов, и этот процесс называется канализацией.

Белки PIN названы так потому, что у мутантных растений, лишенных члена-основателя этого семейства, PIN1, не могут развиваться цветы . Формирование цветков запускается регулярным локальным накоплением ауксина на поверхности апикальной меристемы побега, и для этого необходим PIN1. В результате у мутантных растений pin1 образуется соцветие «игловидное», состоящее только из голого стебля. Это подчеркивает важность полярного транспорта ауксина в развитии растений.

Тропизмы [ править ]

Другие внешние и внутренние сигналы (например, синий свет, механический стресс, сила тяжести или цитокинины ) могут влиять на полярность белка PIN и, следовательно, на направленность полярного транспорта ауксина. Поскольку ауксин контролирует деление и удлинение клеток, изменение локализации PIN-белков и последующее изменение распределения ауксина часто приводят к изменению модели роста.

Например, регуляция полярного транспорта ауксина занимает центральное место в таком процессе, как гравитропизм . Этот процесс, обеспечивающий рост корня вниз, основан на перераспределении ауксина клетками колумеллы (клетки, расположенные на самом кончике корня). Эти клетки реагируют на силу тяжести специальными органеллами, статолитами , которые перераспределяют ауксин из сосудистой сети в эпидермис корня и верхушку бокового корня . Эти ткани (которые образуют внешние слои клеток корня) транспортируют ауксин обратно в зону удлинения, где он регулирует удлинение клеток. Когда гравитационный градиентне выровнен с осью клеток колумеллы (потому что корень не вертикальный), белки PIN перемещаются на сторону клеточной мембраны, которая является самой низкой гравитацией. Это заставляет больше ауксина поступать в нижнюю часть корня. Попадая в зону растяжения, лишний ауксин подавляет растяжение клеток и заставляет корень переориентироваться вниз.

Подобные механизмы встречаются и в других тропических реакциях, таких как фототропизм . [6] Механизмы были впервые описаны моделью Холодного-Вента , предложенной в 1920-х годах Н. Холодным и Фрицем Вармолтом Вентом . [7]

Генерация морфогенетических градиентов [ править ]

Полярный транспорт ауксина необходим для образования градиентов ауксина по всему телу растения. [5] [8] Эти градиенты имеют значение развития, схожее с градиентами морфогенов в телах животных. Они необходимы для развития, роста и реакции любого растительного органа [8] (например, семядоли , листья , корни , цветы или плоды ) и реакции растения на внешние раздражители, известные как тропизмы . [6]

Регламент [ править ]

Хотя детальный молекулярный механизм установления полярности PIN-белков еще предстоит выяснить, многие эндогенные и экзогенные регуляторы локализации PIN-белков были охарактеризованы.

Ауксин [ править ]

Наиболее важно то, что локализация PIN-белков на плазматической мембране контролируется ауксином. Несколько математических моделей, делающих разные предположения о том, как ауксин влияет на локализацию PIN, объясняют разные наблюдения. Некоторые модели предполагают, что белки PIN поляризуются по направлению к соседней клетке, содержащей самую высокую концентрацию ауксина в цитозоле. Эти модели называются моделями «вверх по градиенту» и объясняют, например, филлотаксис. Другие модели предполагают, что белки PIN локализуются на той стороне клетки, где отток ауксина наиболее высок. Эти модели называются моделями «с потоком» и объясняют образование сосудистых нитей в листьях.

Молекулярный механизм, ответственный за такое различное поведение системы (с потоком и восходящим градиентом), еще полностью не изучен. Примечательно, что белок рецептора ауксина, называемый ABP1, как полагают, играет потенциально важную роль в контроле полярности белков PIN с помощью ауксина.

Механическое напряжение [ править ]

Были предложены механические сигналы для регулирования полярности PIN.

Торговля пузырьками [ править ]

Асимметричная локализация PIN откачивающего белка - носителя в плазматической мембране была показана вовлечением локализованного нацеливания везикул и местной регуляции эндоцитоза. В последнем участвует актиновый цитоскелет .

Ингибиторы транспорта [ править ]

В исследованиях 1-N-нафтилфталамовая кислота (NPA) и 2,3,5-трийодбензойная кислота (TIBA) используются в качестве специфических ингибиторов оттока ауксина. [9]

Кверцетин ( флавонол ) и генистеин являются природными ингибиторами транспорта ауксина. [9]

9-гидроксифлуорен-9-карбоновая кислота (HFCA) , TIBA и транскоричная кислота (TCA) также являются примерами полярных ингибиторов транспорта ауксина. Они предотвращают развитие двустороннего роста зародыша растения на стадии шаровидного тела. Все 3 ингибитора вызывают образование слитых семядолей у глобулярного, но не сердцевидного зародыша. [ необходима цитата ]

Фосфорилирование [ править ]

Полярный транспорт ауксина может регулироваться обратимым фосфорилированием белка ; протеинкиназы и протеинфосфатазы опосредуют фосфорилирование и дефосфорилирование соответственно. Исследование предполагает, что ингибирование фосфатазы может изменять активность акропетальных и базипетальныхтранспорт ауксина. За десятилетия исследований было обнаружено, что множественные киназы фосфорилируют белки PIN, включая PINOID, D6PK, PAX, MPK6 и CRK5; а фосфорилированные белки PIN могут быть противоположно дефосфорилированы протеинфосфатазой 2A (PP2A), протеинфосфатазой 1 (PP1) и PP6. Семейство киназ AGC играет важную роль в катализе фосфорилирования PIN и в регуляции функции PIN. 3'-фосфоинозитидзависимая протеинкиназа 1 (PDK1), также из семейства AGC, является критическим активатором киназ AGC и, таким образом, также участвует в регуляции опосредованного PIN-кода транспорта ауксина. [10] [11]PINOID и D6PK имеют по крайней мере три общих фосфозита (P-сайтов) в цитоплазматической петле (также называемой гидрофильной петлей) длинных белков PIN, но их функции не одинаковы. обе из двух киназ могут увеличивать активность PIN посредством фосфорилирования. Однако фосфорилирование, опосредованное PINOID (неполярным), также определяет апикобазальное полярное нацеливание белков PIN, т. Е. Большее фосфорилирование, более апикальное. D6PK и его гомологи локализуются на базальной стороне плазматической мембраны, модулируя потоки ауксина к корню и последующие процессы развития.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Рубери П. и Шелдрейк Ш.Х .; Шелдрейк, АР (1974). «Опосредованный носителем транспорт ауксина». Planta . 118 (2): 101–121. DOI : 10.1007 / BF00388387 . PMID  24442257 . S2CID  10724269 .
  2. Перейти ↑ Raven, J (1975). «Транспорт индолеуксусной кислоты в растительных клетках по отношению к градиентам pH и электрического потенциала, и его значение для полярного транспорта IAA». Новый фитолог . 74 (163–172): 163–172. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1975.tb02602.x .
  3. Перейти ↑ Goldsmith, M (1977). «Полярный перенос ауксина». Ежегодный обзор физиологии растений . 28 : 439–478. DOI : 10.1146 / annurev.pp.28.060177.002255 .
  4. ^ a b c d e Zažímalová, E .; А.С. Мерфи; Х. Ян; К. Хойерова; П. Хошек (2009). "Переносчики ауксина - почему их так много?" . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (3): а001552. DOI : 10.1101 / cshperspect.a001552 . ISSN 1943-0264 . PMC 2829953 . PMID 20300209 .   
  5. ^ a b c Abel, S .; А. Теологис (2010). «Одиссея Ауксина» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): a004572. DOI : 10.1101 / cshperspect.a004572 . ISSN 1943-0264 . PMC 2944356 . PMID 20739413 .   
  6. ^ a b Фримл, Иржи; Вишневская, Юстина; Бенкова, Ева; Мендген, Курт; Пальме, Клаус (2002). «Боковое перемещение регулятора оттока ауксина PIN3 опосредует тропизм у Arabidopsis » . Природа . 415 (6873): 806–9. Bibcode : 2002Natur.415..806F . DOI : 10.1038 / 415806a . ISSN 0028-0836 . PMID 11845211 . S2CID 4348635 .   
  7. ^ Яник, Джулс (2010). Садоводческие обзоры . Джон Вили и сыновья. п. 235. ISBN 978-0470650530.
  8. ^ a b Фримл, Иржи (2003). «Транспорт ауксина - формирование растения». Текущее мнение в биологии растений . 6 (1): 7–12. DOI : 10.1016 / S1369526602000031 . PMID 12495745 . 
  9. ^ Б p.435 физиология растений Третье издание Таиз и Zeiger (2002)
  10. ^ Gloria K Muday, Alison Делонг. (2001) Полярный транспорт ауксина: контролируя, где и сколько . Тенденции в растениеводстве 6 (11): 535-542
  11. ^ Тан, Шутанг; Чжан, Сиси; Конг, Вэй; Ян, Сяо-Ли; Мольнар, Гергей; Вондракова, Зузана; Филепова, Роберта; Петрашек, Ян; Фримл, Иржи; Сюэ, Хун-Вэй (2020). «Зависимый от липидного кода фосфопереключатель PDK1 – D6PK активирует опосредованный PIN отток ауксина у Arabidopsis» . Природа Растения . 6 (5): 556–569. DOI : 10.1038 / s41477-020-0648-9 . PMID 32393881 . S2CID 218593545 .