Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Рыбы подвергаются значительным колебаниям содержания кислорода в водной среде, поскольку присущие воде свойства могут привести к заметным пространственным и временным различиям в концентрации кислорода (см. Оксигенация и под водой ). Рыбы реагируют на гипоксию различными поведенческими, физиологическими и клеточными реакциями, чтобы поддерживать гомеостаз и функционирование организма в обедненной кислородом среде. Самая большая проблема, с которой сталкиваются рыбы в условиях низкого содержания кислорода, - это поддержание метаболического энергетического баланса, поскольку 95% кислорода, потребляемого рыбой, используется для производства АТФ, высвобождая химическую энергию O 2 через митохондрии. электронная транспортная цепь . [1] [2] Таким образом, выживание при гипоксии требует скоординированного ответа, чтобы обеспечить больше кислорода из обедненной среды и противодействовать метаболическим последствиям снижения производства АТФ в митохондриях. Эта статья представляет собой обзор воздействия гипоксии на все аспекты жизни рыб, от поведения до генов.

Толерантность к гипоксии [ править ]

Толерантность рыб к гипоксии можно представить по-разному. Обычно используемое представление является критическим O 2 напряжения (Р крит ), которая является самой низкой воды O 2 натяжения (Р O 2 ) , при котором рыба может поддерживать стабильный O 2 Норма расхода (М O 2 ). [3] Рыба с более низким P крит считается более устойчивой к гипоксии, чем рыба с более высоким P крит . Но хотя P крит часто используется для представления толерантности к гипоксии, он более точно представляет способность поглощать O 2 из окружающей среды при гипоксическом P O 2.s и не включает значительный вклад анаэробного гликолиза и подавления метаболизма на толерантность к гипоксии (см. ниже). P крит , тем не менее, тесно связан с толерантностью рыб к гипоксии [4] отчасти потому, что некоторые рыбы отдают предпочтение аэробному метаболизму, а не анаэробному метаболизму и подавлению метаболизма. [5] Таким образом, он остается широко используемым показателем толерантности к гипоксии. [6]

Толерантность рыбы к гипоксии также может быть представлена ​​как количество времени, которое она может провести при определенном гипоксическом P O 2, прежде чем она потеряет дорсально-вентральное равновесие (так называемое время до LOE), или P O 2, при котором она теряет равновесие, когда Р О 2 уменьшается с нормоксии к аноксии на некотором наборе скорости ( так называемый P O 2 -of-ПЭП). Более высокое значение времени до LOE или низший Р О 2 Значение -of-ПЭП , следовательно , предполагают расширение допусков гипоксией. В любом случае LOE является более целостным представлением общей толерантности к гипоксии, поскольку он включает в себя все факторы, способствующие толерантности к гипоксии, включая аэробный метаболизм, анаэробный метаболизм и подавление метаболизма.

Скорость потребления кислорода снижается с уменьшением давления кислорода в окружающей среде (P O 2 ), когда P O 2 <P крит . С другой стороны, на скорость потребления кислорода не влияют изменения напряжения кислорода, когда P O 2 > P крит.

Зондирование кислорода [ править ]

Кислородно-чувствительные структуры [ править ]

У млекопитающих есть несколько структур, которые считаются структурами, чувствительными к кислороду; однако все эти структуры предназначены для обнаружения аортальной или внутренней гипоксии, поскольку млекопитающие редко сталкиваются с гипоксией окружающей среды. Эти структуры включают в себя клетку типа I на теле сонного , [7] нейроэпителиальные органы легких [8] , а также некоторые центральные и периферические нейроны и сосудистые гладкие мышечные клетки. У рыб нейроэпителиальные клетки (NEC) считаются основными чувствительными к кислороду клетками. [9] NEC были обнаружены у всех костистых рыб, изученных на сегодняшний день, и, вероятно, представляют собой высококонсервативную структуру во многихтаксоны рыб. NEC также обнаруживаются во всех четырех жаберных дугах в нескольких различных структурах, например, вдоль нитей, на концах жаберных тычинок и по всей ламелле. В жаберных дугах рыбок данио были идентифицированы два отдельных нервных пути - как двигательные, так и сенсорные нервные волокна . [10] Поскольку нейроэпителиальные клетки распределены по жабрам, они часто идеально расположены для обнаружения кислорода как в артериальной, так и в окружающей среде. [11]

Механизмы высвобождения нейромедиаторов в нейроэпителиальных клетках [ править ]

Нейроэпителиальные клетки (NEC) , как полагают, нейрон -подобных хеморецепторов клеток , потому что они полагаются на мембраны потенциальных изменений для высвобождения нейротрансмиттеров и передачи сигнала на соседние ячейки. Как только NEC жабр рыбок данио вступает в контакт с окружающей средой или с аортальной гипоксией , внешний канал «утечки» K + подавляется. Остается неясным, как эти K + каналы подавляются нехваткой кислорода, потому что еще не известны какие-либо известные участки прямого связывания для «недостатка кислорода», а только ответы целых клеток и ионных каналов на гипоксию. K + Каналы утечки представляют собой ионные каналы с двумя поровыми доменами , которые открыты при мембранном потенциале покоя клетки и играют главную роль в установлении равновесного мембранного потенциала покоя клетки. [12] Как только этот канал утечки закрыт, K + больше не может свободно вытекать из клетки, и мембранный потенциал NEC увеличивается; клетка становится деполяризованной. Эта деполяризация заставляет потенциал-управляемые каналы Ca 2+ открываться, и внеклеточный Ca 2+ течет вниз по градиенту концентрации в клетку, вызывая значительное увеличение внутриклеточной концентрации Ca 2+ . Когда-то Ca2+ находится внутри клетки, он связывается с механизмом высвобождения везикул и способствует связыванию комплекса t-snare на везикуле с комплексом s-snare на мембране клетки NEC, который инициирует высвобождение нейротрансмиттеров в синаптическую щель .

Передача сигнала до высших мозговых центров [ править ]

Если постсинаптическая клетка является сенсорным нейроном, то повышенная частота возбуждения в этом нейроне будет передавать сигнал в центральную нервную систему для интеграции. Принимая во внимание, что если постсинаптическая клетка представляет собой клетку соединительного столба или клетку гладкой мускулатуры сосудов , то серотонин вызовет сужение сосудов, и ранее неиспользованные ламеллы будут задействованы за счет привлечения большего количества капиллярных лож и общей площади поверхности для газообмена на ламеллу. будет увеличиваться. [13]

У рыб гипоксический сигнал передается в мозг для обработки через язычно-глоточный (IX черепной нерв) и блуждающий (черепной нерв X) нервы. Первая жаберная дуга является иннервируется от языкоглоточного нерва (IX черепно - мозговых нервов); однако все четыре дуги иннервируются блуждающим нервом (черепным нервом X). И языкоглоточный, и блуждающий нервы переносят сенсорные нервные волокна в мозг и центральную нервную систему.

Расположение кислородных датчиков [ править ]

Благодаря исследованиям с использованием модельных организмов млекопитающих, есть две основные гипотезы о расположении чувствительности к кислороду в хеморецепторных клетках: мембранная гипотеза и митохондриальная гипотеза. Гипотеза о мембране была предложена для сонной артерии у мышей [14], и она предсказывает, что чувствительность к кислороду является инициируемым процессом ионного баланса. Митохондриальная гипотеза была также предложена для каротидного тела мышей, но она полагается на уровни окислительного фосфорилирования и / или продукции активных форм кислорода (АФК) как признак гипоксии. В частности, токи K +, чувствительные к кислороду , подавляются H2 O 2 иактивация НАДФН-оксидазы . [15] Есть доказательства для обеих этих гипотез в зависимости от видов, использованных для исследования. Что касается нейроэпителиальных клеток в жабрах рыбок данио, имеются убедительные доказательства, подтверждающие «мембранную гипотезу» из-за их способности реагировать на гипоксию после удаления содержимого клетки. Однако нет никаких доказательств против наличия у организмов множественных мест для восприятия кислорода.

Острые реакции на гипоксию [ править ]

Многие гипоксические среды никогда не достигают уровня аноксии, и большинство рыб способны справиться с этим стрессом, используя различные физиологические и поведенческие стратегии. Рыбы, которые используют органы дыхания воздухом (ABO), как правило, живут в средах с сильно изменяющимся содержанием кислорода и полагаются на воздушное дыхание в то время, когда кислорода недостаточно для поддержания дыхания под водой. [16] Хотя у всех костистых есть плавательный пузырь в той или иной форме., многие из них не способны дышать воздухом, и они полагаются на поверхностное дыхание водной среды как на источник более насыщенной кислородом воды на поверхности воды. Однако многие виды костистых рыб являются обязательными дышащими водой и не проявляют ни одного из этих поверхностных респираторных свойств.

Как правило, острая гипоксия вызывает гипервентиляцию , брадикардию и повышение сопротивления сосудов жабр у костистых желез. [17] Однако польза этих изменений артериального давления для поглощения кислорода не была подтверждена в недавнем исследовании радужной форели . [18] Возможно, что острая реакция гипоксии - это просто реакция на стресс, и преимущества, обнаруженные в ранних исследованиях, могут возникнуть только после акклиматизации к окружающей среде.

Поведенческие реакции [ править ]

Гипоксия может изменить нормальное поведение. [19] Гипоксия часто влияет на поведение родителей, направленное на обеспечение яиц кислородом. Например, обмахивание крыльями (плавание на месте возле яиц для создания потока воды над ними и, таким образом, постоянного притока кислорода) часто усиливается, когда кислород становится менее доступным. Это было зарегистрировано у колюшек, [20] [21] бычков [22] [23] и рыб-клоунов [24] среди других. Бычки также могут увеличивать размер отверстий в гнезде, которое они строят, даже если это может увеличить риск нападения на яйца хищников. [25] [26] Радужные цихлидыво время эпизодов гипоксии часто перемещают молодых мальков ближе к поверхности воды, где кислород более доступен. [27]

Поведенческие адаптации, предназначенные для выживания в условиях дефицита кислорода, включают снижение уровня активности, поверхностное дыхание на воде и дыхание воздухом.

Пониженный уровень активности [ править ]

Когда уровень кислорода снижается, рыбы могут сначала увеличивать движения, пытаясь выйти из зоны гипоксии, но в конечном итоге они значительно снижают уровень своей активности, тем самым снижая свои энергетические (и, следовательно, кислородные) потребности. Атлантическая сельдь демонстрирует точный образец. [28] Другие примеры рыб , которые снижают их уровень активности в условиях гипоксии включают общую подошву , [29] на гуппи , [30] обыкновенной кошачьей акулы , [31] , а европейская бельдюга . [32] Некоторые акулы, которые вентилируют свои жабры, по понятным причинам могут увеличивать скорость плавания в условиях гипоксии, чтобы доставить к жабрам больше воды. [33]

Дыхание на поверхности воды [ править ]

В ответ на снижение уровня растворенного кислорода в окружающей среде, рыбы подплывают к поверхности водяного столба и вентилируют верхний слой воды, где он содержит относительно более высокий уровень растворенного кислорода, что называется дыханием поверхности воды (ASR). [34] Кислород диффундирует в воду из воздуха, поэтому верхний слой воды, контактирующий с воздухом, содержит больше кислорода. Это верно только в стоячей воде; в проточной воде все слои смешаны вместе, и уровни кислорода одинаковы по всей толще воды. Одна среда, в которой часто происходит ASR, - это приливные лужи, особенно ночью. [35]Отделение от моря во время отлива означает, что вода не обновляется, скопление рыб в бассейне означает, что кислород быстро истощается, а отсутствие света ночью означает, что фотосинтез для пополнения запасов кислорода отсутствует. Примеры Tidepool видов , которые выполняют ASR включают Tidepool бычок , Oligocottus maculosus , [36] [37] три-колюшка , [38] и mummichog . [39] [40]

Но ASR не ограничивается приливной средой. Большинство видов рыб тропических и умеренных широт, обитающих в стоячей воде, участвуют в ASR во время гипоксии. [41] В одном исследовании изучались 26 видов, представляющих восемь семейств не дышащих воздухом рыб с великих равнин Северной Америки, и было обнаружено, что все, кроме четырех, выполняли ASR во время гипоксии. [42] В другом исследовании изучались 24 вида тропических рыб, часто встречающихся в торговле домашними животными, от тетр до зубцов и цихлид, и было обнаружено, что все они выполняли ASR. [43] Необычная ситуация, в которой выполняется ASR, - это зимой в озерах, покрытых льдом, на границе раздела воды и льда или вблизи пузырьков воздуха, захваченных подо льдом. [44] [45] [46]

Некоторые виды могут иметь морфологические приспособления, такие как плоская голова и вздернутый рот, которые позволяют им выполнять ASR, не нарушая водную поверхность (что сделает их более заметными для воздушных хищников). [47] Одним из примеров является муммихог , чей вздернутый рот указывает на поверхностное питание, но чьи привычки кормления не ограничиваются только поверхностью. У тамбаки , южноамериканского вида, воздействие гипоксии вызывает в течение нескольких часов развитие дополнительных кровеносных сосудов внутри нижней губы, повышая их способность поглощать кислород во время ASR. [48] Перевернутое плавание также может помочь рыбам выполнять ASR, как у некоторых перевернутых сомов . [49]

Некоторые виды могут удерживать во рту воздушный пузырь во время ASR. Это может способствовать плавучести, а также увеличить содержание кислорода в воде, проходящей через пузырь на своем пути к жабрам. [50] Еще один способ снизить затраты на плавучесть - выполнить ASR на камнях или растениях, которые обеспечивают опору у поверхности воды.

ASR существенно влияет на выживаемость рыб при тяжелой гипоксии. [51] Например, у короткоперой молли выживаемость была примерно в четыре раза выше у особей, способных выполнять ASR, по сравнению с рыбами, которым не разрешалось выполнять ASR во время воздействия экстремальной гипоксии. [52]

ASR может выполняться чаще, когда потребность в кислороде выше. У молли-парусника беременные самки (этот вид является живородящим) проводят около 50% своего времени в ASR по сравнению с только 15% у не беременных самок при таком же низком уровне кислорода. [53]

Воздушное дыхание (воздушное дыхание) [ править ]

Воздушное дыхание - это «глотание» воздуха у поверхности воды для непосредственного извлечения кислорода из атмосферы. Воздушное дыхание развилось у рыб, которые чаще подвергались гипоксии; Кроме того, виды, которые дышат воздухом, обычно более терпимы к гипоксии, чем те, которые не дышат воздухом во время гипоксии. [54]

Есть два основных типа рыб, дышащих воздухом - факультативный и нефакультативный. В нормоксических условиях факультативные рыбы могут выжить, не дыша воздухом с поверхности воды. Однако нефакультативные рыбы должны дышать на поверхности даже при нормальном уровне растворенного кислорода, потому что их жабры не могут извлекать достаточное количество кислорода из воды.

Многие дышащие воздухом пресноводные костистые используют АВО для эффективного извлечения кислорода из воздуха, сохраняя при этом функции жабр. НПА - это модифицированные желудочно-кишечные тракты , газовые пузыри и органы лабиринта ; [55] они сильно васкуляризованы и обеспечивают дополнительный метод извлечения кислорода из воздуха. [56] Рыбы также используют АВО для хранения задержанного кислорода.

Риск хищничества, связанный с ASR и воздушным дыханием [ править ]

И ASR, и воздушное дыхание требуют, чтобы рыба перемещалась к верхнему слою водной толщи, и такое поведение увеличивает риск нападения хищников со стороны воздушных хищников или других рыбоядных, обитающих у поверхности воды. [56] Чтобы справиться с повышенным риском нападения хищников при всплытии, некоторые рыбы выполняют ASR или воздушное дыхание в косяках [55] [57] , чтобы «уменьшить» риск нападения хищников. Когда рыбы могут визуально обнаружить присутствие своих воздушных хищников, они просто воздерживаются от всплытия или предпочитают всплывать в местах, где их трудно обнаружить (например, в мутных, затененных областях). [58]

Ремоделирование жабр при гипоксии [ править ]

Ремоделирование жабр происходит только у некоторых видов рыб и включает накопление или удаление межпластинчатой ​​клеточной массы (ILCM). В ответ на гипоксию некоторые рыбы способны реконструировать свои жабры, чтобы увеличить площадь дыхательной поверхности, при этом некоторые виды, такие как золотая рыбка, удваивают свою пластинчатую поверхность всего за 8 часов. [59] Увеличение площади дыхательной поверхности является компромиссом с повышенными метаболическими затратами, поскольку жабры являются очень важным местом для многих важных процессов, включая газообмен в дыхательных путях , кислотно-щелочную регуляцию , выделение азота , осморегуляцию , регуляцию гормонов и т. Д.метаболизм и зондирование окружающей среды. [60]

Карась один вид , способного перестроить свои жаберные нити в ответ на гипоксию. Их межламеллярные клетки обладают высокой митотической активностью, на которую влияют как гипоксия, так и температура. [61] В холодной (15 ° C) воде у карася больше ILCM, но при повышении температуры до 25 ° C ILCM удаляется, как это было бы в условиях гипоксии. Такой же переход в морфологии жабр происходит у золотой рыбки при повышении температуры с 7,5 ° C до 15 ° C. [62] Это различие может быть связано с температурным режимом, в котором обычно обитают эти рыбы, или может существовать основной защитный механизм, предотвращающий потерю ионного баланса при стрессовых температурах. Температура также влияет на скорость ремоделирования жабр: например, при 20 ° C в условиях гипоксии карась может полностью удалить свой ILCM за 6 часов, тогда как при 8 ° C тот же процесс занимает 3–7 дней. [61] ILCM, вероятно, удаляется апоптозом , но возможно, что когда рыба сталкивается с двойным стрессом гипоксии при высокой температуре, ламели могут быть потеряны в результате физического разложения. Покрытие жаберных пластинок может защитить такие виды, как карась, от паразитов.и токсины окружающей среды во время нормоксии, ограничивая их площадь поверхности для внутренней диффузии, при этом сохраняя транспорт кислорода из-за чрезвычайно высокого сродства гемоглобина к связыванию кислорода . [61]

Голый карп , близкородственные виды произрастают в высокогорное озере Цинхай , также способен перестраивать свои жабры в ответ на условия гипоксии. В ответ на уровень кислорода на 95% ниже, чем в нормоксических условиях, апоптоз ILCM увеличивает площадь ламеллярной поверхности до 60% всего через 24 часа. [63] Однако это связано со значительными затратами на осморегуляцию, снижая уровни натрия и хлоридов в цитоплазме более чем на 10%. [63] Морфологический ответ на гипоксию бесчешуйного карпа является самым быстрым ремоделированием респираторной поверхности, зарегистрированным у позвоночных до сих пор. [64]

Поглощение кислорода [ править ]

Рыбы применяют широкий спектр тактик для противодействия водной гипоксии, но когда избежать гипоксического стресса невозможно, поддержание экстракции и доставки кислорода становится важным компонентом выживания. [65] За исключением антарктической ледяной рыбы, которая этого не делает, большинство рыб используют гемоглобин (Hb) в своих эритроцитах для химического связывания и доставки 95% кислорода, извлеченного из окружающей среды, в рабочие ткани. Поддержание экстракции и доставки кислорода в ткани позволяет продолжать деятельность в условиях гипоксического стресса и частично определяется модификациями двух различных параметров крови: гематокрита и связывающих свойств гемоглобина.

Гематокрит [ править ]

В общем, гематокрит - это количество эритроцитов (эритроцитов) в циркуляции и сильно варьируется среди видов рыб. Активные рыбы, такие как синий марлин , обычно имеют более высокий гематокрит [66], тогда как менее активные рыбы, такие как звездчатая камбала, имеют более низкий гематокрит. [67] Гематокрит может повышаться в ответ на кратковременную (острую) или долгосрочную (хроническую) гипоксию, что приводит к увеличению общего количества кислорода, которое может переносить кровь, что также известно как способность переносить кислород. кровь. [68] Острые изменения гематокрита являются результатом циркулирующих гормонов стресса (см. - катехоламины) активирующие рецепторы селезенки, которые вызывают выброс эритроцитов в кровоток. [69] Во время воздействия хронической гипоксии механизм, используемый для увеличения гематокрита, не зависит от селезенки и является результатом гормональной стимуляции почек эритропоэтином (ЭПО) . Повышение гематокрита в ответ на эритропоэтин наблюдается примерно через одну неделю и, следовательно, вероятно, находится под генетическим контролем фактора, индуцируемого гипоксией, фактора, индуцируемого гипоксией (HIF) . [70] Хотя увеличение гематокрита означает, что кровь может нести большее количество кислорода, возможное преимущество при гипоксии, увеличение количества эритроцитов в крови также может привести к определенным недостаткам. Во-первых, более высокий гематокрит приводит к большемувязкая кровь (особенно в холодной воде) увеличивает количество энергии, необходимое сердечной системе для прокачки крови через систему, и, во-вторых, в зависимости от времени прохождения крови по жаберной дуге и скорости диффузии кислорода может возникнуть повышенный гематокрит в менее эффективном переносе кислорода из окружающей среды в кровь. [66]

Изменение сродства связывания гемоглобина [ править ]

Альтернативный механизм для сохранения доставки O 2 в условиях низкого уровня кислорода в окружающей среде заключается в повышении сродства крови. Содержание кислорода в крови связано с PaO 2 и показано с помощью кривой кислородного равновесия (OEC). Гемоглобины рыб, за исключением агнатанов , представляют собой тетрамеры, которые проявляют кооперативность связывания O 2 и имеют сигмоидальные OEC.

Кривая кислородного равновесия (OEC), демонстрирующая PO 2, необходимый для насыщения кислородом половины сайтов связывания кислорода гемоглобина (P50)

Сродство связывания гемоглобина с кислородом оценивается с помощью измерения, называемого P50 (парциальное давление кислорода, при котором гемоглобин связывается с кислородом на 50%), и может быть чрезвычайно изменчивым. [71] Если гемоглобин имеет слабое сродство к кислороду, говорят, что он имеет высокий P50 и, следовательно, ограничивает среду, в которой может обитать рыба, по отношению к тем, у кого в окружающей среде относительно высокий PO 2 . И наоборот, гемоглобины рыб с низким уровнем P50 прочно связываются с кислородом и, следовательно, имеют очевидное преимущество при попытках извлечения кислорода из окружающей среды с гипоксией или переменным PO 2 . Использование гемоглобинов с высоким сродством (низкий P50) приводит к снижению вентиляционных и, следовательно, энергетических требований при гипоксическом инсульте. [66]Аффинность связывания кислорода гемоглобина (Hb-O 2 ) регулируется набором аллостерических модуляторов ; основными модуляторами, используемыми для контроля сродства Hb-O 2 при гипоксическом инсульте, являются:

  1. Повышение pH в эритроцитах
  2. Уменьшение взаимодействия неорганических фосфатов

pH и неорганические фосфаты (Pi) [ править ]

У радужной форели, а также у ряда других костистых особей повышенный pH эритроцитов связан с активацией B-андренергического Na.+/ЧАС+обменный белок (BNHE) на мембране эритроцитов через циркулирующие кателхоламины. [72] Этот процесс приводит к увеличению внутреннего pH эритроцитов за счет движения H наружу.+
и движение внутрь Na+
. [73] Чистым следствием подщелачивания эритроцитов является увеличение сродства Hb-O 2 за счет эффекта Бора . Чистый приток Na+
ионы и компенсаторная активация Na+/ К+-АТФаза для поддержания ионного равновесия в эритроцитах приводит к устойчивому снижению клеточного АТФ, что также способствует увеличению сродства Hb-O 2 . [74] В результате попадания внутрь Na+
При движении осмолярность эритроцитов увеличивается, вызывая осмотический приток воды и набухание клеток. Разбавление содержимого клеток вызывает дальнейшее пространственное отделение гемоглобина от неорганических фосфатов и снова служит увеличению сродства Hb-O 2 . [66] Толерантные к гипоксии виды рыб (семейство Tripterygiidae ), похоже, используют преимущества внутриклеточного ацидоза и, по-видимому, «обходят» традиционное окислительное фосфорилирование и напрямую стимулируют синтез митохондриального АТФ, используя цитозольный пул протонов, который, вероятно, накапливается при гипоксии (через лактоацидоз и гидролиз АТФ). [75]

Изменение изоформ гемоглобина [ править ]

Почти у всех животных в эритроцитах присутствует более одного вида гемоглобина. Множественные изоформы Hb (см. Изоформы ) особенно распространены у эктотерм , но особенно у рыб, которые должны справляться как с колебаниями температуры, так и с доступностью кислорода. Hbs, выделенный из европейского угря, можно разделить на анодную и катодную изоформы. Анодные изоформы имеют низкое сродство к кислороду (высокое P50) и выраженные эффекты Бора, в то время как катодные изоформы не обладают значительными эффектами pH и поэтому, как считается, придают устойчивость к гипоксии. [76] Несколько видов африканских цихлид, выращенных на ранней стадии развития в условиях гипоксии или нормоксии, были сопоставлены в попытке сравнить изоформы гемоглобина. Они продемонстрировали наличие изоформ гемоглобина, специфичных для людей с гипоксией. [77]

Метаболическая проблема [ править ]

Чтобы справиться со снижением производства АТФ через цепь переноса электронов, рыба должна активировать анаэробные средства производства энергии (см. Анаэробный метаболизм ), подавляя при этом метаболические потребности. Способность снижать потребность в энергии за счет подавления метаболизма важна для обеспечения выживания при гипоксии из-за ограниченной эффективности анаэробного производства АТФ.

Переключитесь с аэробного на анаэробный метаболизм [ править ]

Аэробное дыхание, при котором кислород используется в качестве конечного акцептора электронов, имеет решающее значение для всех водно-дышащих рыб. Когда рыбам не хватает кислорода, они нуждаются в других способах производства АТФ. Таким образом, в начале гипоксии происходит переключение с аэробного метаболизма на анаэробный. Гликолиз и фосфорилирование на уровне субстрата используются в качестве альтернативных путей производства АТФ. [78] Однако эти пути гораздо менее эффективны, чем аэробный метаболизм. Например, при использовании того же субстрата общий выход АТФ при анаэробном метаболизме в 15 раз ниже, чем при аэробном метаболизме. Этого уровня производства АТФ недостаточно для поддержания высокой скорости метаболизма, поэтому единственная стратегия выживания рыб - это изменение их метаболических потребностей.

Метаболическое подавление [ править ]

Подавление метаболизма - это регулируемое и обратимое снижение скорости метаболизма ниже основной скорости метаболизма (называемой стандартной скоростью метаболизма у экзотермических животных). [1] Это снижает скорость использования АТФ рыбой , что продлевает время ее выживания при сильно гипоксическом субкритическом P O 2 s за счет уменьшения скорости использования конечных анаэробных запасов топлива рыб ( гликогена ). Подавление метаболизма также снижает скорость накопления вредных анаэробных конечных продуктов ( лактата и протонов), что замедляет их негативное воздействие на рыбу.

Механизмы, которые рыба использует для подавления метаболизма, проявляются на поведенческом, физиологическом и биохимическом уровнях. С точки зрения поведения скорость метаболизма может быть снижена за счет уменьшения передвижения, кормления, ухаживания и спаривания. [79] [80] [81] Физиологически скорость метаболизма может быть снижена за счет замедления роста, пищеварения, развития гонад и вентиляции легких. [82] [83] Биохимически скорость метаболизма может быть дополнительно снижена ниже стандартной скорости метаболизма за счет снижения глюконеогенеза, скорости синтеза и деградации белка, а также перекачки ионов через клеточные мембраны. [84] [85] [86] Уменьшение этих процессов снижает уровень использования АТФ, но остается неясным, индуцируется ли метаболическое подавление за счет начального сокращения использования АТФ или поступления АТФ.

Распространенность использования подавления метаболизма среди видов рыб до конца не изучена. Отчасти это связано с тем, что скорость метаболизма рыб, подвергшихся гипоксии, включая подавленную скорость метаболизма, можно точно измерить только с помощью прямой калориметрии , а этот метод редко используется для рыб. [87] [88] Несколько исследований, в которых использовалась калориметрия, показывают, что некоторые виды рыб используют подавление метаболизма при гипоксии / аноксии (например, золотая рыбка, тилапия, европейский угорь), а другие - нет (например, радужная форель, рыбки данио). [89] [90] [91] [92] [1]Виды, которые используют подавление метаболизма, более толерантны к гипоксии, чем виды, которые этого не делают, что предполагает, что подавление метаболизма увеличивает толерантность к гипоксии. В соответствии с этим различия в толерантности к гипоксии среди изолированных популяций трехиглой колюшки, по- видимому, являются результатом различий в использовании метаболического подавления, причем более толерантная колюшка использует метаболическое подавление. [93]

Рыбы, которые способны подавлять метаболизм, вызванное гипоксией, снижают уровень метаболизма на 30-80% по сравнению со стандартным уровнем метаболизма. [94] [95] [96] [91]Поскольку это не полное прекращение скорости метаболизма, подавление метаболизма может только продлить выживаемость при гипоксии, а не поддерживать ее бесконечно. Если гипоксическое воздействие длится достаточно долго, рыба погибнет от истощения запасов гликогена и / или чрезмерного накопления вредных анаэробных конечных продуктов. Кроме того, строго ограниченный энергетический диапазон, который сопровождается метаболически подавленным состоянием, означает, что рыба не может выполнять критические задачи, такие как предотвращение хищников и воспроизводство. Возможно, по этим причинам золотые рыбки отдают предпочтение аэробному метаболизму в большинстве гипоксических сред, оставляя метаболическое подавление для крайнего случая аноксии. [91]

Сохранение энергии [ править ]

В дополнение к снижению скорости синтеза белка, похоже, что некоторые виды устойчивых к гипоксии рыб сохраняют энергию, используя гипотезу об остановке ионных каналов Хочачки. Эта гипотеза делает два прогноза:

  1. Животные, устойчивые к гипоксии, от природы обладают низкой проницаемостью мембран.
  2. Проницаемость мембраны снижается еще больше в условиях гипоксии (остановка ионного канала) [97] [98]

Первое предсказание сбылось. Когда проницаемость мембран для ионов Na + и K + сравнивалась между рептилиями и млекопитающими, было обнаружено, что мембраны рептилий в пять раз менее проницаемы. [99] Второе предсказание было сложнее подтвердить экспериментально, однако косвенные измерения показали снижение активности Na + / K + -АТФазы в гепатоцитах угря и форели в условиях гипоксии. [100] [101] Результаты кажутся тканеспецифичными, поскольку у карасей, подвергшихся гипоксии, не происходит снижения активности Na + / K + АТФазы в мозгу. [102] Хотя доказательства ограничены, остановка ионных каналов позволяет организмам поддерживать градиенты концентрации ионных каналов и мембранные потенциалы без потребления больших количеств АТФ.

Увеличенные запасы гликогена [ править ]

Ограничивающим фактором для рыб, подвергающихся гипоксии, является наличие ферментируемого субстрата для анаэробного метаболизма; как только субстрат заканчивается, производство АТФ прекращается. Эндогенный гликоген присутствует в ткани в виде молекулы длительного хранения энергии. Его можно превратить в глюкозу и впоследствии использовать в качестве исходного материала при гликолизе. Ключевой адаптацией к долгосрочному выживанию во время гипоксии является способность организма накапливать большие количества гликогена. Многие виды, устойчивые к гипоксии, такие как карп, золотая рыбка, киллиф и оскар, содержат наибольшее содержание гликогена (300-2000 мкмоль глокозильных единиц / г) в тканях по сравнению с чувствительными к гипоксии рыбами, такими как радужная форель, которые содержат только 100 единиц гликогена. мкмоль глокозильных единиц / г. [103] Чем больше гликогена хранится в ткани, тем выше ее способность к гликолизу и выработке АТФ.

Толерантность к отходам [ править ]

Когда включаются анаэробные пути, запасы гликогена истощаются, и происходит накопление кислых продуктов жизнедеятельности. Это известно как эффект Пастера . Проблема толерантных к гипоксии рыб заключается в том, как производить АТФ анаэробно, не создавая значительного эффекта Пастера. Наряду со снижением метаболизма у некоторых рыб есть особые свойства, позволяющие избегать накопления лактата . Например, карась, рыба с высокой устойчивостью к гипоксии, эволюционировала, чтобы пережить месяцы в бескислородных водах. Ключевым приспособлением является способность превращать лактат в этанол в мышцах и выводить его из жабр. [104] Хотя этот процесс является энергетически дорогостоящим, он имеет решающее значение для их выживания в гипоксических водах.

Изменения экспрессии генов [ править ]

Исследования ДНК-микрочипов, проведенные на различных видах рыб, подвергшихся воздействию условий с низким содержанием кислорода, показали, что на генетическом уровне рыба реагирует на гипоксию изменением экспрессии генов, участвующих в транспорте кислорода, производстве АТФ и синтезе белка . В печени грязелаков, подвергшихся гипоксии, наблюдались изменения в экспрессии генов, участвующих в метаболизме гема, таких как гемопексин , гемоксигеназа 1 и ферритин . [105] Изменения в секвестрации и метаболизме железа могут указывать на эритропоэз, вызванный гипоксией.и повышенная потребность в синтезе гемоглобина, что приводит к увеличению поглощения и транспорта кислорода. Повышенная экспрессия миоглобина , который обычно обнаруживается только в мышечной ткани, также наблюдалась после воздействия гипоксии в жабрах рыбок данио [106] и в немышечной ткани карпа [107], что свидетельствует об увеличении транспорта кислорода через ткани рыб.

Исследования с использованием микроматриц, проведенные на видах рыб, подвергшихся гипоксии, обычно показывают метаболический переключатель, то есть снижение экспрессии генов, участвующих в аэробном метаболизме, и увеличение экспрессии генов, участвующих в анаэробном метаболизме. Эмбрионы рыбок данио, подвергшиеся гипоксии, снизили экспрессию генов, участвующих в цикле лимонной кислоты, включая сукцинатдегидрогеназу , малатдегидрогеназу и цитратсинтазу , и увеличили экспрессию генов, участвующих в гликолизе, таких как фосфоглицератмутаза , энолаза , альдолаза и лактатдегидрогеназа . [108]Снижение синтеза белка является важным ответом на гипоксию с целью снижения потребности в АТФ для подавления метаболизма всего организма. Снижение экспрессии генов, участвующих в синтезе белка, таких как фактор элонгации-2 и некоторые рибосомные белки , было показано в мышцах илососа [105] и жабрах взрослых рыбок данио [106] после воздействия гипоксии.

Исследования на млекопитающих показали, что фактор, индуцируемый гипоксией (HIF), является ключевым регулятором изменений экспрессии генов в ответ на гипоксию [109]. Однако прямая связь между HIF у рыб и изменениями экспрессии генов в ответ на гипоксию еще не обнаружена. Филогенетический анализ доступных последовательностей HIF-α и -β рыб, четвероногих и птиц показывает, что изоформы обеих субъединиц, присутствующие у млекопитающих, также представлены у рыб. Внутри рыб последовательности HIF группируются близко друг к другу и отличаются от последовательностей четвероногих и птиц. [1]Кроме того, аминокислотный анализ доступных последовательностей HIF-α и -β рыб показывает, что они содержат все функциональные домены, которые, как было показано, важны для функции HIF у млекопитающих [1], включая основной домен спираль-петля-спираль (bHLH) , Per- Домен ARNT-Sim (PAS) и домен зависимой от кислорода деградации (ODD), которые делают субъединицу HIF-α чувствительной к уровням кислорода. [109]Эволюционное сходство между последовательностями HIF у рыб, четвероногих и птиц, а также сохранение важных функциональных доменов предполагает, что функция и регуляция HIF сходны между видами рыб и млекопитающих. Имеются также данные о новых механизмах HIF, присутствующих у рыб, которых нет у млекопитающих. У млекопитающих белок HIF-α непрерывно синтезируется и регулируется посттрансляционно путем изменения кислородных условий [110], но у различных видов рыб было показано, что уровни мРНК HIF-α также чувствительны к гипоксии. У толерантного к гипоксии белого амура после воздействия гипоксии во всех тканях наблюдали существенное увеличение мРНК HIF-1α и HIF-3α. [111]Точно так же уровни мРНК HIF-1α и HIF-2α были чувствительны к гипоксии в яичниках атлантического горбыля как во время краткосрочной, так и во время долгосрочной гипоксии. [112]

См. Также [ править ]

  • Цветение водорослей
  • Эвтрофикация
  • Убить рыбу
  • Гипоксия (экологическая)

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Ричардс, Джеффри Г. (2009). «Глава 10 Метаболические и молекулярные реакции рыб на гипоксию». Гипоксия . Физиология рыб. 27 . С. 443–485. DOI : 10.1016 / S1546-5098 (08) 00010-1 . ISBN 9780123746320.
  2. ^ Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород высокоэнергетической Молекулы Powering комплекса многоклеточный: Основные поправки к традиционной биоэнергетике» ACS Omega 5 :. 2221-2233 http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  3. ^ Claireaux, G .; Шабо, Д. (2016). «Реакция рыб на гипоксию окружающей среды: интеграция через концепцию аэробного метаболизма Фрая» . Журнал биологии рыб . 88 (1): 232–251. DOI : 10.1111 / jfb.12833 . PMID 26768976 . 
  4. ^ Mandic, M .; Speers-Roesch, B .; Ричардс, Дж. Г. (2012). «Толерантность к гипоксии у бычков связана с высокой активностью анаэробных ферментов в головном мозге, но не в печени или мышцах». Физиологическая и биохимическая зоология . 86 (1): 92–105. DOI : 10.1086 / 667938 . PMID 23303324 . 
  5. ^ Риган, Мэриленд; Гилл, IS; Ричардс, Дж. Г. (2017). «Калореспирометрия показывает, что золотые рыбки отдают предпочтение аэробному метаболизму над снижением скорости метаболизма во всех средах, кроме почти бескислородных» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 220 (4): 564–572. DOI : 10,1242 / jeb.145169 . PMID 27913601 .  
  6. ^ Роджерс, Нью-Джерси; Урбина, Массачусетс; Рирдон, Э. Маккензи, диджей; Уилсон, Р.Дж. (2016). «Новый анализ толерантности рыб к гипоксии с использованием базы данных критического уровня кислорода (P крит)» . Физиология сохранения . 1 (4): cow012. DOI : 10,1093 / conphys / cow012 . PMC 4849809 . PMID 27293760 .  
  7. ^ Гонсалес, C; Алмараз, L; Обесо, А; Ригуал, Р. (1994). «Хеморецепторы сонных артерий: от естественных раздражителей до сенсорных разрядов». Физиология Ред . 74 (4): 829–898. DOI : 10.1152 / Physrev.1994.74.4.829 . PMID 7938227 . 
  8. ^ Фу, XW; Медсестра, Калифорния; Вонг, В; Cutz, E (2002). «Гипоксия-индуцированная секреция серотонина из интактных легочных нейроэпителиальных тел у новорожденных кроликов» . J Physiol . 539 (Pt 2): 503–510. DOI : 10.1113 / jphysiol.2001.013071 . PMC 2290169 . PMID 11882682 .  
  9. ^ Джонз, MG; Фирон, И. М.; Медсестра, Калифорния (2004). «Нейроэпителиальные кислородные хеморецепторы жабр рыбок данио» . J Physiol . 560 (Pt 3): 737–752. DOI : 10.1113 / jphysiol.2004.069294 . PMC 1665292 . PMID 15331683 .  
  10. ^ Джонз, MG; Медсестра, Калифорния (2003). «Нейроэпителиальные клетки и связанная с ними иннервация жабр рыбок данио: исследование конфокальной иммунофлуоресценции». J Comp Neurol . 461 (1): 1–17. DOI : 10.1002 / cne.10680 . PMID 12722101 . 
  11. ^ Кулидж, EH; Ciuhandu, CC; Милсом, WK (2008). «Сравнительный анализ предполагаемых чувствительных к кислороду клеток в жабрах рыб» . J Exp Biol . 211 (Pt 8): 1231–1242. DOI : 10,1242 / jeb.015248 . PMID 18375847 . 
  12. ^ Лесаж, F; Лаздунский, М (2000). «Молекулярные и функциональные свойства двухпоровых калиевых каналов» . Am J Physiol . 279 (5): F793 – F801. DOI : 10.1152 / ajprenal.2000.279.5.F793 . PMID 11053038 . 
  13. ^ Фаррелл, AP; Daxboeck, C; Рэндалл, ди-джей (1979). «Влияние входного давления и потока на структуру и сопротивление потоку в изолированной перфузированной жабре костистой рыбы». J. Comp Physiol . 133 (3): 233–240. DOI : 10.1007 / BF00691471 .
  14. ^ Лопес-Барнео, J; Лопес-Лопес-младший; Урена, Дж; Гонсалес, К. (1988). «Хемотрансдукция в теле сонной артерии: ток K +, модулируемый PO2 в хеморецепторных клетках I типа». Наука . 241 (4865): 580–582. DOI : 10.1126 / science.2456613 . PMID 2456613 . 
  15. ^ Фу, XW; Wang, D; Медсестра, Калифорния; Dinauer, MC; Cutz, E (2000). «НАДФН-оксидаза является сенсором O2 в хеморецепторах дыхательных путей: данные модуляции тока K + у мышей дикого типа и мышей с дефицитом оксидазы» . Proc Natl Acad Sci USA . 97 (8): 4374–4379. DOI : 10.1073 / pnas.97.8.4374 . ЧВК 18249 . PMID 10760304 .  
  16. ^ Лефевр, Sjannie (2011), "толерантность Гипоксия и секционирования бимодального дыхания в полосатом сома (Pangasianodon hypophthalmus)", сравнительный биохимии и физиологии , 158 (2): 207-214, DOI : 10.1016 / j.cbpa.2010.10 0,029 , PMID 21056112 
  17. ^ Холтон, GF; Рэндалл, ди-джей (1967). «Изменение артериального давления у радужной форели при гипоксии». J Exp Biol . 46 (2): 297–305. PMID 6033996 . 
  18. ^ Перри, С.Ф. (2006), «Увеличивает ли брадикардия или гипертония перенос газа у радужной форели (Oncorhynchus mykiss)?», Сравнительная биохимия и физиология A , 144 (2): 163–172, DOI : 10.1016 / j.cbpa.2006.02 .026 , PMID 16574450 
  19. ^ Рибс, С.Г. (2009) Кислород и поведение рыб
  20. ^ Iersel, JJA ван. 1953. Анализ родительского поведения самца трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus L.). Приложение к поведению 3: 1-159.
  21. ^ Sevenster, P. 1961. Анализ причин смещения активности (веером у Gasterosteus aculeatus L.). Приложение к поведению 9: 1-170.
  22. ^ Torricelli, P .; Lugli, M .; Гандольфи, Г. (1985). «Количественный анализ веерной активности самца Padogobius martensi (Рыбы: Gobiidae)». Поведение . 92 (3/4): 288–301. JSTOR 4534416 . 
  23. ^ Takegaki, T .; Наказоно, А. (1999). «Реакция бычковой рыбы Valenciennea longipinnis, ухаживающей за яйцами, на колебания растворенного кислорода в норе». Вестник морских наук . 65 : 815–823.
  24. ^ Грин, BS; Маккормик, Мичиган (2005). «Пополнение запасов кислорода в гнездах рыб: самцы приспосабливают уход за выводком к условиям окружающей среды и развитию выводка» . Поведенческая экология . 16 (2): 389–397. DOI : 10.1093 / beheco / ari007 .
  25. ^ Джонс, JC; Рейнольдс, JD (1999). «Кислород и компромисс между вентиляцией яиц и защитой расплода обыкновенного бычка». Поведение . 136 (7): 819–832. DOI : 10.1163 / 156853999501586 .
  26. ^ Джонс, JC; Рейнольдс, JD (1999). «Влияние кислородного стресса на выбор самкой структуры гнезда обыкновенного бычка». Поведение животных . 57 (1): 189–196. DOI : 10.1006 / anbe.1998.0940 . PMID 10053086 . 
  27. ^ Куртенэ, Южная Каролина; Кинлисайд, штат Массачусетс, США (1983). "Подвешивание Wriggler: ответ на гипоксию выращиванием выводков Herotilapia multispinosa (Teleostei, Cichlidae)". Поведение . 85 (3): 183–197. DOI : 10.1163 / 156853983x00219 .
  28. ^ Domenici, P .; Steffensen, JF; Бэтти, RS (2000). «Влияние прогрессирующей гипоксии на плавательную активность и стайку атлантической сельди». Журнал биологии рыб . 57 (6): 1526–1538. CiteSeerX 10.1.1.1.2926 . DOI : 10,1006 / jfbi.2000.1413 . 
  29. ^ Далла Виа, Д .; Ван; den Thillart, G .; Cattani, O .; Кортеси, П. (1998). «Поведенческие реакции и биохимические корреляты Solea solea с постепенным воздействием гипоксии». Канадский зоологический журнал . 76 (11): 2108–2113. DOI : 10.1139 / z98-141 .
  30. ^ Крамер, DL; Мехеган, JP (1981). «Водное поверхностное дыхание, адаптивный ответ на гипоксию у гуппи, Poecilia reticulata (Pisces, Poeciliidae)». Экологическая биология рыб . 6 (3–4): 299–313. DOI : 10.1007 / bf00005759 .
  31. ^ Меткалф, JD; Батлер, П.Дж. (1984). «Изменения активности и вентиляции в ответ на гипоксию у необузданной, не оперированной морской рыбы ( Scyliorhinus canicula L.)». Журнал экспериментальной биологии . 180 : 153–162.
  32. ^ Фишер, P .; Радемахер, К .; Килс, У. (1992). « На месте исследования на дыхании и поведении налим Zoarces viviparus при коротких сроках гипоксии» . Серия «Прогресс морской экологии» . 88 : 181–184. DOI : 10,3354 / meps088181 .
  33. ^ Карлсон, JK; Парсонс, GR (2001). «Влияние гипоксии на три симпатрических вида акул: физиологические и поведенческие реакции». Экологическая биология рыб . 61 (4): 427–433. DOI : 10.1023 / а: 1011641302048 .
  34. Перейти ↑ Kramer, DL (1987). «Растворенный кислород и поведение рыб». Экологическая биология рыб . 18 (2): 81–92. DOI : 10.1007 / bf00002597 .
  35. ^ Congleton, JL (1980). «Наблюдения за реакцией некоторых приливных рыб южной Калифорнии на ночной гипоксический стресс». Сравнительная биохимия и физиология . 66 (4): 719–722. DOI : 10.1016 / 0300-9629 (80) 90026-2 .
  36. ^ Сломан, KA; Мандич, ММ; Тодхэм, AE; и другие. (2008). «Реакция морского быка Oligocottus maculosus на гипоксию в лабораторных условиях, в космосе и в полевых условиях». Сравнительная биохимия и физиология . 149 (3): 284–292. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2008.01.004 . PMID 18276177 . 
  37. ^ Мандич, М; Сломан, К. А. Ричардс Дж. Г. (2009). «Бегство на поверхность: филогенетически независимый анализ респираторного поведения, вызванного гипоксией, у бычков». Physiol Biochem Zool . 82 (6): 703–738. DOI : 10.1086 / 605932 . PMID 19799503 . 
  38. ^ Рибс, SG; Whorisky, FG; Фитцджеральд, GJ (1984). «Диль паттерны веерной активности, дыхания яиц и ночного поведения самцов трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus L. (f. Trachurus )». Канадский зоологический журнал . 62 (329): 334. DOI : 10,1139 / z84-051 .
  39. ^ Ваннамейкер, CM; Райс, Дж. А. (2000). «Влияние гипоксии на движения и поведение отдельных устьевых организмов из юго-востока Соединенных Штатов». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 249 (2): 145–163. DOI : 10.1016 / s0022-0981 (00) 00160-X . PMID 10841932 . 
  40. ^ Stierhoff, KL; Targett, TE; Греки, Пенсильвания (2003). «Гипоксическая толерантность мумихога: роль доступа к водной поверхности». Журнал биологии рыб . 63 (3): 580–592. DOI : 10.1046 / j.1095-8649.2003.00172.x .
  41. ^ Крамер, Donald L. (1982), "Водная поверхность дыхания, широко распространенной адаптации к гипоксии в тропических пресноводных рыб", экологической биологии рыб , 7 (1): 47-55, DOI : 10.1007 / BF00011822
  42. ^ Ну и дела, JH; Таллман, РФ; Смарт, HJ (1978). «Реакции некоторых крупных равнинных рыб на прогрессирующую гипоксию». Канадский зоологический журнал . 56 (9): 1962–1966. DOI : 10.1139 / z78-263 .
  43. ^ Крамер, DL; МакКлюр, М. (1982). «Водное поверхностное дыхание, широко распространенная адаптация к гипоксии у тропических пресноводных рыб». Экологическая биология рыб . 7 : 47–55. DOI : 10.1007 / bf00011822 .
  44. ^ Клингер, SA; Магнусон, JJ; Галлепп, GW (1982). «Механизмы выживания центрального гольяна ( Umbra limi ), толстоголового гольяна ( Pimephales promelas ) и ручьей колюшки ( Culaea inconstans ) в условиях низкого содержания кислорода зимой». Экологическая биология рыб . 7 (2): 113–120. DOI : 10.1007 / bf00001781 .
  45. ^ Магнусон, JJ; Бекель, А.Л .; Миллс, К .; Брандт, С.Б. (1985). «Пережить зимнюю гипоксию: поведенческие адаптации рыб в озере Winterkill на севере Висконсина». Экологическая биология рыб . 14 (4): 241–250. DOI : 10.1007 / bf00002627 .
  46. ^ Петроски, BR; Магнусон, Дж. Дж. (1973). «Поведенческие реакции северной щуки, желтого окуня и синего жабра на концентрацию кислорода в смоделированных условиях вымерзания». Копея . 1973 (1): 124–133. DOI : 10.2307 / 1442367 . JSTOR 1442367 . 
  47. ^ Льюис, WM младший (1970). «Морфологические приспособления карповых рыб для обитания в кислородно-дефицитных водах». Копея . 1970 (2): 319–326. DOI : 10.2307 / 1441653 . JSTOR 1441653 . 
  48. ^ Сундин, Л .; Рейд SG; Рантин, FT; Милсон, WK (2000). «Жаберные рецепторы и кардиореспираторные рефлексы у неотропической рыбы, тамбаки ( Colossoma macropomum )». Журнал экспериментальной биологии . 203 : 1225–1239.
  49. ^ Чепмен, LJ; Кауфман, Л .; Чепмен, Калифорния (1994). «Зачем плыть вверх ногами? Сравнительное исследование двух сомов мухокид». Копея . 1994 (1): 130–135. DOI : 10.2307 / 1446679 . JSTOR 1446679 . 
  50. ^ Ну и дела, JH; Джи, Пенсильвания (1991). «Реакция бычковидных рыб на гипоксию: контроль плавучести и поверхностное дыхание водной среды». Копея . 1991 (1): 17–28. DOI : 10.2307 / 1446244 . JSTOR 1446244 . 
  51. ^ Урбина, Маурисио А. (2011), «прыжок веры: добровольное поведение Emersion и физиологической адаптация к воздействию воздушного в не aestivating пресноводных рыб в ответ на водную гипоксию», физиология , 103 (2): 240-247, DOI : 10.1016 / j.physbeh.2011.02.009 , PMID 21316378 
  52. ^ Plath M, Tobler M, Riesch R, García de León FJ, Giere O, Schlupp I. 2007. Выживание в экстремальной среде обитания: роли поведения и ограничения энергии. Die Naturwissenschaften 94: 991-6. PMID
  53. ^ Тиммерман, CM; Чепмен, LJ (2003). «Влияние гестационного состояния на потребление кислорода и реакцию на гипоксию у парусника молли Poecilia latipinna ». Экологическая биология рыб . 68 (3): 293–299. DOI : 10.1023 / а: 1027300701599 .
  54. Перейти ↑ Richards, JG (2011). «Физиологические, поведенческие и биохимические адаптации литоральных рыб к гипоксии» . J Exp Biol . 214 (Pt 2): 191–199. DOI : 10,1242 / jeb.047951 . PMID 21177940 . 
  55. ^ а б Сломан, К.А.; Сломан, Р.Д .; De Boeck, G; Скотт, GR; Iftikar, FI; Дерево, СМ; Алмейда-Вал, ВМФ (2009). «Роль размера в синхронном воздушном дыхании Hoplosternum littorale» . Physiol Biochem Zool . 82 (6): 625–34. DOI : 10.1086 / 605936 . PMID 19799504 . 
  56. ^ а б Чепмен, Лорен Дж .; Маккензи, Дэвид Дж. (2009). «Глава 2 Поведенческие реакции и экологические последствия». Гипоксия . Физиология рыб. 27 . С. 25–77. DOI : 10.1016 / S1546-5098 (08) 00002-2 . ISBN 9780123746320.
  57. ^ Domenici, P; Лефрансуа, К; Опоясывающий лишай, А (2007). «Гипоксия и антихищное поведение рыб» . Филос Транс R Soc Лонд Б . 362 (1487): 2105–2121. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2103 . PMC 2442856 . PMID 17472921 .  
  58. ^ Опоясывающий лишай, А .; Маккензи, диджей; Claireaux, G .; Доменичи, П. (2005). «Рефлекторные кардиовентиляторные реакции на гипоксию у плоских серых мулетов ( Mugil cephalus ) и их поведенческая модуляция предполагаемой угрозой хищничества и мутности воды» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 78 (5): 744–755. DOI : 10.1086 / 432143 . PMID 16052452 .  
  59. ^ Риган, Мэриленд; Ричардс, Дж. Г. (2017). «Скорость индукции гипоксии изменяет механизмы поглощения O2 и критическое напряжение O2 у золотой рыбки» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (14): 2536–2544. DOI : 10,1242 / jeb.154948 . PMID 28476894 . 
  60. ^ Эванс, DH; Пьермарини, PM; Чхве, КП (январь 2005 г.). «Многофункциональные жабры рыб: доминирующее место газообмена, осморегуляции, кислотно-щелочной регуляции и выведения азотистых отходов». Физиологические обзоры . 85 (1): 97–177. DOI : 10.1152 / Physrev.00050.2003 . PMID 15618479 . 
  61. ^ а б в Соллид, Дж; De Angelis, P; Гундерсен, К; Нильссон, GE (октябрь 2003 г.). «Гипоксия вызывает адаптивные и обратимые грубые морфологические изменения в жабрах карася» . J Exp Biol . 206 (Pt 20): 3667–73. DOI : 10,1242 / jeb.00594 . PMID 12966058 . 
  62. ^ Sollid, J; Вебер, RE; Нильссон, GE (март 2005 г.). «Температура изменяет площадь дыхательной поверхности карася Carassius carassius и золотой рыбки Carassius auratus» . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Pt 6): 1109–16. DOI : 10,1242 / jeb.01505 . PMID 15767311 . 
  63. ^ а б Matey, V .; Ричардс, Дж. Г.; Wang, Y .; Дерево, СМ; Rogers, J .; Davies, R .; Мюррей, BW; Chen, X.-Q .; Du, J .; Браунер, CJ (1 апреля 2008 г.). «Влияние гипоксии на морфологию жабр и статус ионорегуляции у бесчешуйного карпа озера Цинхай, Gymnocypris przewalskii» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (7): 1063–1074. DOI : 10,1242 / jeb.010181 . PMID 18344480 . 
  64. ↑ Цао И-Бинь; Чен, Сюэ-Цюнь; Ван, Шэнь; Ван Юй-Сян; Ду Цзи-Цзэн (22 октября 2008 г.). «Эволюция и регуляция нижележащего гена фактора, индуцируемого гипоксией-1α, у голого карпа (Gymnocypris przewalskii) из озера Цинхай, Китай». Журнал молекулярной эволюции . 67 (5): 570–580. DOI : 10.1007 / s00239-008-9175-4 . PMID 18941827 . 
  65. ^ Вид, Питер K (2002), "Физиологические реакции на длительную водную гипоксию в рогозуб Neoceratodus Forsteri" (PDF) , физиология дыхания , 132 (2): 179-190, DOI : 10.1016 / S1569-9048 (02) 00113 -1 , PMID 12161331  
  66. ^ a b c d Перри, С.Ф., Эсбо, А., Браун, М., и Гилмор, К.М. 2009. Транспорт газа и жаберная функция у вододышащих рыб. В кардиореспираторном контроле у ​​позвоночных (изд. Glass ML, Wood SC), стр. 5-35. Берлин: Springer-Verlag.
  67. ^ Дерево, см; Mcdonald, DG; Макмахон, Б.Р. (1982). «Влияние экспериментальной анемии на кислотно-щелочную регуляцию крови in vivo и in vitro у звездчатой ​​камбалы (Platichthys stellatus) и радужной форели (Salmo gairdneri)». J Exp Biol . 96 : 221–237.
  68. ^ Ямамото, К .; Itazawa, Y .; Кобаяши, Х. (1985). «Прямые наблюдения за селезенкой рыб с помощью метода брюшного окна и его применение для тренированного и гипоксического желтохвоста». Jpn J Ichthyol . 31 : 427–433.
  69. ^ Лай, JC; Какута, I; Mok, HO; Раммер, JL; Рэндалл, Д. (июль 2006 г.). «Влияние умеренной и значительной гипоксии на уровни эритропоэтина в почках и селезенке радужной форели» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 14): 2734–8. DOI : 10,1242 / jeb.02279 . PMID 16809464 . 
  70. ^ Semenza, GL (2004). «O2-регулируемая экспрессия генов: транскрипционный контроль кардиореспираторной физиологии с помощью HIF-1». J Appl Physiol . 96 (3): 1173–1177. DOI : 10.1152 / japplphysiol.00770.2003 . PMID 14766767 . 
  71. ^ Пауэрс, Деннис A (1980). "Молекулярная экология гемоглобинов костистых рыб. Стратегии адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды" . Интегративная и сравнительная биология . 20 (1): 139–162. DOI : 10.1093 / ICB / 20.1.139 .
  72. ^ Borgese, F; Гарсия-Ромеу, Ф; Мотайс, Р. (январь 1987 г.). «Контроль объема клеток и транспорта ионов бета-адренергическими катехоламинами в эритроцитах радужной форели, Salmo gairdneri» . J Physiol . 382 : 123–44. DOI : 10.1113 / jphysiol.1987.sp016359 . PMC 1183016 . PMID 3040965 .  
  73. ^ Nikinmaa, Микко (1983), "адренергический регуляция сродства гемоглобина кислородом в радужной форели красных клеток", Журнал сравнительной физиологии Б , 152 (1): 67-72, DOI : 10.1007 / BF00689729
  74. ^ Никинмаа, М; Бутилье, Р.Г. (1995). «Адренергический контроль pH эритроцитов, концентрации органических фосфатов и функции гемоглобина у костистых рыб». В Heisler, N (ред.). Достижения в сравнительной физиологии и физиологии окружающей среды . 21 . Берлин: Springer-Verlag. С. 107–133.
  75. ^ Devaux, JBL; Живые изгороди, CP; Хики, AJR (январь 2019 г.). «Ацидоз поддерживает функцию митохондрий мозга у толерантных к гипоксии трехлеперых рыб: стратегия выживания при остром воздействии гипоксии?» . Front Physiol . 9, 1914: 1941. DOI : 10,3389 / fphys.2018.01941 . PMC 6346031 . PMID 30713504 .  
  76. ^ Тамбуррини, М; Верде, С; Olianas, A; Giardina, B; Корда, М; Sanna, MT; Fais, A; Дейана, AM; Приско, G; Пеллегрини, М. (2001). «Гемоглобиновая система коричневой мурены Gymnothorax unicolor: взаимосвязь между структурой и функцией» . Eur J Biochem . 268 (14): 4104–4111. DOI : 10.1046 / j.1432-1327.2001.02333.x . PMID 11454005 . 
  77. ^ Rutjes, HA; Nieveen, MC; Вебер, RE; Витте, Ф; Ван; den Thillart, GE (сентябрь 2007 г.). «Множественные стратегии цихлид озера Виктория, чтобы справиться с пожизненной гипоксией, включают переключение гемоглобина». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 293 (3): R1376–83. DOI : 10,1152 / ajpregu.00536.2006 . PMID 17626121 . 
  78. ^ Abbaraju, NV; Рис, BB (июнь 2012 г.). «Влияние растворенного кислорода на специфическую активность гликолитического фермента в печени и скелетных мышцах Fundulus heteroclitus». Физиология и биохимия рыб . 38 (3): 615–24. DOI : 10.1007 / s10695-011-9542-8 . PMID 21818543 . 
  79. ^ Нильссон, GE; Розен, PR; Йоханссон, Д. (1993). «Аноксическая депрессия спонтанной двигательной активности у карася количественно с помощью компьютерной техники визуализации» . Журнал экспериментальной биологии . 180 : 153–162.
  80. ^ Ван, Тобиас; Лефевр, Сянни; Тхань Хыонг, До Тхи; Конг, Нгуен ван; Бейли, Марк (2009). «Глава 8 Влияние гипоксии на рост и пищеварение». Гипоксия . Физиология рыб. 27 . С. 361–396. DOI : 10.1016 / S1546-5098 (08) 00008-3 . ISBN 9780123746320.
  81. Перейти ↑ Wu, Rudolf SS (2009). «Глава 3 Влияние гипоксии на воспроизводство и развитие рыб». Гипоксия . Физиология рыб. 27 . С. 79–141. DOI : 10.1016 / S1546-5098 (08) 00003-4 . ISBN 9780123746320.
  82. ^ Фитцгиббон, QP; Сеймур, RS; Эллис, Д; Бьюкенен, Дж (2007). «Энергетические последствия специфического динамического воздействия на южного синего тунца Thunnus maccoyii» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (2): 290–8. DOI : 10,1242 / jeb.02641 . PMID 17210965 . 
  83. ^ Ван, Тобиас; Лефевр, Сянни; Тхань Хыонг, До Тхи; Конг, Нгуен ван; Бейли, Марк (2009). «Глава 8 Влияние гипоксии на рост и пищеварение». Гипоксия . Физиология рыб. 27 . С. 361–396. DOI : 10.1016 / S1546-5098 (08) 00008-3 . ISBN 9780123746320.
  84. ^ Джибб, Лос-Анджелес; Ричардс, Дж. Г. (2008). «Активность АМФ-активированной протеинкиназы во время снижения скорости метаболизма у гипоксической золотой рыбки Carassius auratus» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (Pt 19): 3111–22. DOI : 10,1242 / jeb.019117 . PMID 18805810 . 
  85. ^ Льюис, JM; Коста, я; Val, AL; Алмейда Вал, ВМ; Гамперл, AK; Дридзич, WR (2007). «Реакция на выздоровление от гипоксии: погашение кислородного долга не связано с компенсаторным синтезом белка у амазонских цихлид, Astronotus ocellatus» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (Pt 11): 1935–43. DOI : 10,1242 / jeb.005371 . PMID 17515419 . 
  86. ^ Смит, RW; Houlihan, DF; Нильссон, GE; Бречин, JG (1996). «Тканевые изменения скорости синтеза белка in vivo во время аноксии у карася». Американский журнал физиологии . 271 (4 балла 2): R897–904. DOI : 10,1152 / ajpregu.1996.271.4.r897 . PMID 8897979 . 
  87. ^ Риган, Мэриленд; Gosline, JM; Ричардс, Дж. Г. (2013). «Простой и доступный калореспирометр для оценки скорости метаболизма рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Pt 24): 4507–13. DOI : 10,1242 / jeb.093500 . PMID 24072793 . 
  88. Перейти ↑ Nelson, JA (2016). «Коэффициент потребления кислорода против коэффициента использования энергии рыбами: сравнение и краткая история двух измерений» . Журнал биологии рыб . 88 (1): 10–25. DOI : 10.1111 / jfb.12824 . PMID 26768970 . 
  89. ^ ван Гиннекен, V; Addink, A; ван ден Тилларт, GE (1997). «Скорость метаболизма и уровень активности определены у тилапии (Oreochromis mossambicus Peters) с помощью прямой и косвенной калориметрии и видеомониторинга». Themochimica Acta . 291 (1–2): 1–13. DOI : 10.1016 / S0040-6031 (96) 03106-1 .
  90. ^ ван Гиннекен, VJ; Ондеруотер, М; Olivar, OL; ван ден Тилларт, GE (2001). «Метаболическая депрессия и исследование конверсии глюкозы / этанола у европейского угря (Anguilla anguilla Linnaeus 1758) во время анаэробиоза». Thermochimica Acta . 373 : 23–30. DOI : 10.1016 / S0040-6031 (01) 00463-4 .
  91. ^ а б в Риган, Мэриленд; Гилл, IS; Ричардс, Дж. Г. (2017). «Калореспирометрия показывает, что золотые рыбки отдают предпочтение аэробному метаболизму над снижением скорости метаболизма во всех средах, кроме почти аноксических» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (4): 564–572. DOI : 10,1242 / jeb.145169 . PMID 27913601 . 
  92. ^ Stangl, P; Вегенер, Г. (1996). «Калориметрические и биохимические исследования воздействия экологической гипоксии и химических веществ на пресноводных рыб». Themochimica Acta . 271 : 101–113. DOI : 10.1016 / 0040-6031 (95) 02586-3 .
  93. ^ Риган, Мэриленд; Гилл, IS; Ричардс, Дж. Г. (2017). «Метаболическая депрессия и эволюция толерантности к гипоксии у трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus» . Письма о биологии . 13 (11): 20170392. DOI : 10.1098 / rsbl.2017.0392 . PMC 5719371 . PMID 29093174 .  
  94. ^ ван Вэйверсвельд, Дж; Addink, ADF; ван ден Тилларт, GE (1989). «Анаэробный энергетический метаболизм золотой рыбки определяется одновременной прямой и непрямой калориметрией при аноксии и гипоксии». Журнал сравнительной физиологии . 159 (3): 263–268. DOI : 10.1007 / bf00691503 .
  95. ^ ван Гиннекен, V; Addink, A; ван ден Тилларт, GE (1997). «Скорость метаболизма и уровень активности определены у тилапии (Oreochromis mossambicus Peters) с помощью прямой и косвенной калориметрии и видеомониторинга». Thermochimica Acta . 291 (1–2): 1–13. DOI : 10.1016 / S0040-6031 (96) 03106-1 .
  96. ^ ван Гиннекен, VJ; Ондеруотер, М; Olivar, OL; ван ден Тилларт, GE (2001). «Метаболическая депрессия и исследование конверсии глюкозы / этанола у европейского угря (Anguilla anguilla Linnaeus 1758) во время анаэробиоза». Thermochimica Acta . 373 : 23–30. DOI : 10.1016 / S0040-6031 (01) 00463-4 .
  97. ^ Hochachka, P. (1986), "стратегия обороны против гипоксии и гипотермии", Science , 231 (4735): 234-241, DOI : 10.1126 / science.2417316 , PMID 2417316 
  98. ^ Бак, LT; Хочачка, П.В. (1993). «Аноксическое подавление Na + / K + -ATPase и постоянный мембранный потенциал в гепатоцитах: поддержка остановки канала». Am J Physiol . 265 (5 баллов 2): R1020 – R1025. DOI : 10,1152 / ajpregu.1993.265.5.r1020 . PMID 8238602 . 
  99. ^ Иначе, PL; Hulbert, AJ (июль 1987 г.). «Эволюция эндотермического метаболизма млекопитающих:« дырявые »мембраны как источник тепла». Am J Physiol . 253 (1 балл 2): R1–7. DOI : 10.1152 / ajpregu.1987.253.1.R1 . PMID 3605374 . 
  100. ^ Буск, М; Бутилье, Р.Г. (2005). «Метаболическая остановка и ее регуляция в бескислородных гепатоцитах угря». Физиологическая и биохимическая зоология . 78 (6): 926–36. DOI : 10,1086 / 432857 . PMID 16228932 . 
  101. ^ Богданова, А .; Grenacher, B .; Никинмаа, М .; Гассманн, М. (2005). «Гипоксические ответы Na + / K + АТФазы в гепатоцитах форели» . J. Exp. Биол . 208 (Pt 10): 1793–1801. DOI : 10,1242 / jeb.01572 . PMID 15879061 . 
  102. ^ Hylland, P .; Milton, S .; Пек, М .; Нильссон, GE; Лутц, PL (1997). «Активность Na + / K + -АТФазы в мозге у двух устойчивых к аноксии позвоночных: карася и пресноводная черепаха». Neurosci Lett . 235 (1–2): 89–92. DOI : 10.1016 / s0304-3940 (97) 00727-1 . PMID 9389603 . 
  103. ^ Ворнанен, Матти; Стецик, Джонатан А.В.; Нильссон, Йоран Э. (2009). "Глава 9 толерантный к аноксии карась (Carassius Carassius L.)". Гипоксия . Физиология рыб. 27 . С. 397–441. DOI : 10.1016 / S1546-5098 (08) 00009-5 . ISBN 9780123746320.
  104. ^ Shoubridge, E. (1980), "Этанол: роман конечный продукт анаэробного метаболизма позвоночного", Science , 209 (4453): 308-309, DOI : 10.1126 / science.7384807 , PMID 7384807 
  105. ^ а б Грейси, AY; Тролль, СП; Сомеро, GN (2001). «Гипоксия-индуцированный профиль экспрессии генов у эвриоксической рыбы Gillichthys mirabilis» . Proc Natl Acad Sci USA . 98 (4): 1993–1998. DOI : 10.1073 / pnas.98.4.1993 . PMC 29370 . PMID 11172064 .  
  106. ^ а б ван дер Меер, DL; ден Тиллар, GE; Витте, Ф; и другие. (Ноябрь 2005 г.). «Профили экспрессии генов долгосрочного адаптивного ответа на гипоксию в жабрах взрослых рыбок данио». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 289 (5): R1512–9. DOI : 10,1152 / ajpregu.00089.2005 . PMID 15994372 . 
  107. ^ Фрейзер, Дж; де Мелло, LV; Уорд, D; Рис, HH; Уильямс, Д.Р .; Fang, YC; Латунь, А; Грейси, AY; Cossins, AR (2006). «Гипоксия-индуцируемая экспрессия миоглобина в немышечных тканях» . Proc Natl Acad Sci USA . 103 (8): 2977–2981. DOI : 10.1073 / pnas.0508270103 . PMC 1413783 . PMID 16469844 .  
  108. ^ Тон, C; Stamatiou, D; Лев, CC (апрель 2003 г.). «Профиль экспрессии генов у рыбок данио, подвергшихся гипоксии во время развития» . Физиологическая геномика . 13 (2): 97–106. DOI : 10.1152 / physiolgenomics.00128.2002 . PMID 12700360 . 
  109. ^ а б Никинмаа, М; Рис, BB (май 2005 г.). «Кислородзависимая экспрессия генов у рыб» . Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 288 (5): R1079–90. DOI : 10,1152 / ajpregu.00626.2004 . PMID 15821280 . 
  110. ^ Кеннет, NS; Роча, S (2008). «Регуляция экспрессии генов гипоксией». Biochem J . 414 (1): 19–29. DOI : 10.1042 / BJ20081055 . PMID 18651837 . 
  111. ^ Закон, SH; Wu, RS; Ng, PK; Ю, РМ; Kong, RY (2006). «Клонирование и анализ экспрессии двух различных изоформ HIF-альфа - gcHIF-1alpha и gcHIF-4alpha - устойчивого к гипоксии белого амура Ctenopharyngodon idellus» . BMC Molecular Biology . 7 (1): 15. DOI : 10,1186 / 1471-2199-7-15 . PMC 1473195 . PMID 16623959 .  
  112. ^ Рахман, Мэриленд Сайдур (2007), «Молекулярное клонирование, характеристика и экспрессия двух субъединиц альфа-индуцируемого гипоксией фактора, HIF-1α и HIF-2α, в устойчивых к гипоксии морских костистых животных, атлантических горбылах (Micropogonias undulatus)», Ген , 396 (2): 273-282, DOI : 10.1016 / j.gene.2007.03.009 , PMID 17467194