Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Овуляция
Овуляция

Индуцированная овуляция - это овуляция самки животного из-за внешнего стимула во время или непосредственно перед спариванием, а не циклическая или спонтанная овуляция. Стимулы, вызывающие индуцированную овуляцию, включают физический акт полового акта или имитирующую его механическую стимуляцию, сперму и феромоны .

Овуляция происходит на поверхности яичника и описывается как процесс, при котором ооцит (женская половая клетка) высвобождается из фолликула. Овуляция - это безвредная «воспалительная реакция», которая инициируется выбросом лютеинизирующего гормона (ЛГ). [1] Механизм овуляции зависит от вида. У людей процесс овуляции происходит примерно на 14 день менструального цикла, это также можно назвать «циклической спонтанной овуляцией». Однако ежемесячный процесс менструации обычно связан с людьми и приматами [2], у всех других видов животных овуляция осуществляется посредством различных других механизмов.

Спонтанная овуляция - это овуляторный процесс, при котором созревающие фолликулы яичников выделяют стероиды яичников для генерации пульсирующего GnRH (нейропептида, который контролирует репродуктивную функцию всех позвоночных), высвобождающегося в срединное возвышение (область, которая соединяет гипоталамус с передней долей гипофиза), что в конечном итоге вызывает предовуляторный выброс ЛГ. Виды со спонтанной овуляцией проходят менструальный цикл и в определенное время плодовиты в зависимости от того, в какой части цикла они находятся. Виды, у которых самки являются спонтанными овуляторами, включают крыс, мышей, морских свинок, лошади, свиней, овец, обезьян и людей . [3] [4]

Индуцированная овуляция - это процесс, при котором преовуляторный выброс ЛГ и, следовательно, овуляция индуцируется некоторым компонентом полового акта, например, получением генитальной стимуляции. Обычно спонтанные выбросы ЛГ, вызванные стероидами, не наблюдаются у видов-овуляторов на протяжении их репродуктивных циклов, что указывает на то, что высвобождение ГнРГ отсутствует или снижено из-за отсутствия положительной обратной связи со стороны стероидных гормонов. Однако, напротив, некоторые виды со спонтанной овуляцией могут иногда испытывать индуцированные спариванием преовуляторные выбросы ЛГ. Виды, у которых у самок индуцируются овуляторы, включают кошек, кроликов, хорьков и верблюдов. [3] В 1985 г. Chen et al. , использовали бактрийских верблюдовдля изучения фактора (ов), вызывающего овуляцию во время сезона размножения. Они наблюдали за яичниками верблюда на овуляцию путем ректальной пальпации после осеменения образцов спермы. Chen et al. пришли к выводу, что у этого конкретного вида верблюдов овуляция вызывается семенной плазмой, а не сперматозоидами. [5]

Эволюция [ править ]

Хотя эволюция этих двух типов овуляции до конца не изучена, тип овуляции, который был бы полезен для некоторых видов, можно понять, посмотрев на социальные группы. Животные, принадлежащие к большим сложным социальным группам, выигрывают от спонтанной овуляции, поскольку только лучшие самцы могут размножаться с самками. Если имеется мало самцов, подходящих для разведения, имеет смысл распределить периоды фертильности самок, увеличив, таким образом, долю зачатия. [6] Это не объясняет эволюцию овуляции у всех видов, однако, например, у некоторых видов наблюдается синхронизация течки.

Механизм [ править ]

У спонтанных овуляторов эстроген и прогестерон, секретируемые фолликулами по мере их роста и созревания, влияют на высвобождение гонадолиберина и, следовательно, вызывают выброс ЛГ. Затем выброс ЛГ вызывает высвобождение яйца.

Овуляция запускается в индуцированных овуляторах выбросом ЛГ из передней доли гипофиза, который индуцируется во время спаривания. Это было зарегистрировано среди животных, включая кроликов, полевок, хорьков и верблюдов. [3] У некоторых видов, таких как хорьки, продолжительность интромиссии не влияет на выброс ЛГ, тогда как у других видов, таких как кошка, они связаны, и более высокие уровни ЛГ были произведены при многократном спаривании. У многих видов для возникновения выброса ЛГ требуется небольшая интромиссия.

Пути, по которым информация достигает мозга и вызывает высвобождение гонадолиберина, недостаточно изучены; однако, норадренергические нейроны среднего мозга и ствола мозга, по-видимому, активируются в ответ на интромиссию во время спаривания. Затем эти нейроны стимулируют медиобазальный гипоталамус, чтобы высвободить гонадолиберин с медианного возвышения. [3] Большинство экспериментов по высвобождению ГнРГ и ЛГ были сосредоточены на спонтанных овуляторах, хотя были завершены исследования некоторых индуцированных овуляторов (например, кроликов, хорьков). Из этого следует, что норэпинефрин способствует высвобождению ГнРГ у кроликов и хорьков и в locus coereuleus, который является частью мозга, участвующей в передаче генитально-соматосенсорной информации нейронам ГнРГ. [7]Другие вещества , которые имеют аналогичные эффекты включают нейропептида Y .

Виды [ править ]

Было обнаружено, что у многих видов индуцируются овуляторы, и причины этого не всегда ясны. Однако одна из возможных причин заключается в том, что индуцированная овуляция может обеспечить лучший репродуктивный потенциал для тех видов, у которых обычно более короткая продолжительность жизни и меньше встреч, что приводит к более низким возможностям спаривания на протяжении всей их жизни. [8] Другие виды могут быть «факультативно индуцированными овуляторами», что означает, что, хотя они могут спонтанно овулировать, цикл может ускоряться или замедляться в зависимости от присутствия самцов, самок или спаривания. [9]

Некоторые грызуны, такие как белки [9] и землекопы , известны как индуцированные овуляторы. У крыс в Восточно - Африканском слепыш и мыс дюну, Натал, Highvield и слепыши Blind известны индуцированное ovulators. Этим видам требуется спаривание для стимуляции влагалища и шейки матки, что приводит к овуляции у самок. Было обнаружено, что у восточноафриканского землекопа есть маленькие шипы на пенисе, которые, как считается, также способствуют стимуляции индуцированной овуляции. [8]

Эти коала виды представляют собой менее известные индуцированной ovulator. Коалам требуется спаривание, при котором присутствие эякулированной спермы необходимо, чтобы стимулировать самку производить выброс ЛГ (что может вызвать овуляцию фолликула). В отличие от многих других животных, просто присутствия самца коалы недостаточно, чтобы вызвать саму овуляцию, равно как и стимуляции влагалища самой по себе, чтобы вызвать индуцированную овуляцию. [10]

Кошки - еще один широко известный индуцированный овулятор. После спаривания уровень ЛГ у кошек резко возрастает, и время до овуляции можно предсказать через 1-2 дня. [11]

Росомахи - другие известные индуцированные овуляторы, которым требуется физическое спаривание, чтобы вызвать овуляцию. [12]

Индуцированная овуляция происходит у различных видов плотоядных [13], включая большинство кошачьих [14] и несколько видов куньих . [15] Многие виды медведей могут иметь индуцированную овуляцию, включая медведя гризли , черного медведя и белого медведя, где наличие самца и само спаривание являются необходимыми условиями для индуцированной овуляции. Однако есть некоторые предположения, что спаривание не является таким строгим требованием для овуляции у медведей. [16]

Черные медведи - широко подтвержденные индуцированные овуляторы. Было замечено, что у большинства самок, содержащихся отдельно от самцов, овуляция не происходила, в отличие от самок, содержащихся в районах с самцами-медведями. Спаривание между медведями вызывало повышенный уровень прогестерона, о чем свидетельствовал повышенный уровень прогестерона, измеренный у медведей в месяцы, следующие за сезонами спаривания. [17] У черных медведей присутствие самца было достаточно, чтобы вызвать заметное повышение уровня прогестерона даже без спаривания. Это может свидетельствовать о том, что феромональные / хемосенсорные факторы также могут способствовать индуцированной овуляции у некоторых видов. [17]

Индуцированная овуляция возможна у некоторых видов рыб. В Китае пресноводная рыба, включая различные виды карпа , леща и вьюна, может быть стимулирована к овуляции с помощью агонистов дофамина . Эта индукция овуляции с помощью лекарств может вызвать предсказуемый период овуляции и очень полезна для разведения этих видов. [18]

У крупного рогатого скота [ править ]

Естественный цикл спонтанной овуляции происходит у таких видов животных, как коровы . [19] Существует большая потребность в индуцировании овуляции у крупного рогатого скота, поскольку это позволяет фермерам синхронизировать овуляцию у крупного рогатого скота в одно и то же время, помогая повысить эффективность молочного животноводства. [20] Индуцированная овуляция может использоваться в более теплое время года для повышения уровня прогестерона в плазме и улучшения фертильности крупного рогатого скота. [21] Однако овуляция может быть вызвана только у коров со зрелыми фолликулами и просто инициирует лютенизацию, но не сокращает время овуляции.

Существует ряд методов, которые используются для индукции овуляции у крупного рогатого скота, таких как: искусственное осеменение, введение ряда гормонов, таких как хорионический гонадотропин, ХГЧ и ЛГ. А также введение прогестерона с помощью интравагинальных устройств, называемых PRID (интравагинальные устройства, высвобождающие прогестерон) [22]

У кошек [ править ]

Домашних кошек часто называют индуцированными овуляторами. Во время интромиссии половой член, вероятно, вызывает растяжение задней части влагалища и вызывает высвобождение гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ) из гипоталамуса через нейроэндокринные рефлексы. Всплеск лютеинизирующего гормона(ЛГ) происходит в течение нескольких минут после спаривания. При многократном спаривании выброс ЛГ больше и длится дольше, чем при однократном спаривании. Есть сообщения об овуляции без спаривания у кошек. Спонтанная овуляция происходит не только у кошек, но и с некоторой частотой. Похоже, что некопулятивная овуляция возможна в ответ на различные визуальные, слуховые или обонятельные сигналы. Более уместно считать домашних кошек как индуцированных, так и спонтанных овуляторов. [23]

У кроликов [ править ]

С 1905 года [24] известно, что домашние кролики являются физически индуцированными овуляторами, хотя они могут также овулировать спонтанно. В ранних отчетах говорилось, что простое присутствие эстрадной самки в непосредственной близости от самца может вызвать овуляцию, хотя в этих ранних отчетах не было данных. [25]

У верблюдовых [ править ]

Верблюды- одногорбые ( Camelus dromedarius ), двугорбые верблюды ( Camelus bactrianus ), ламы ( Lama glama ) и альпаки ( Lama pacos ) являются индуцированными овуляторами. [26] [27]

Двугорбый верблюд [ править ]

Овуляция двугорбых верблюдов происходит после осеменения во влагалище; именно семенная плазма, а не сперматозоиды, вызывает овуляцию. Овуляция наступает у 87% самок после осеменения: у 66% самок овуляция происходит в течение 36 часов, а у остальных - через 48 часов (как при естественном спаривании). Наименьшее количество спермы, необходимое для стимуляции овуляции, составляет около 1,0 мл. [26]

Альпака [ править ]

У альпаки фолликулы овулируют примерно через 26 часов после половой стимуляции. Монтаж, сопровождающийся интромиссией, необходим для обеспечения адекватной стимуляции выброса ЛГ и последующей овуляции. [28] Отложение спермы, которая содержит фактор, вызывающий овуляцию (OIF), [4], как было показано, увеличивает вероятность беременности. Продолжительное совокупление, вызывающее истирание и воспаление матки, может усилить абсорбцию OIF.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ричардс, JS; Хедин, Л. (1988). «Молекулярные аспекты действия гормонов при развитии фолликулов яичников, овуляции и лютеинизации». Ежегодный обзор физиологии . 50 : 441–463. DOI : 10.1146 / annurev.ph.50.030188.002301 . ISSN  0066-4278 . PMID  3288100 .
  2. Перейти ↑ Strassmann, BI (июнь 1996). «Эволюция эндометриальных циклов и менструации». Ежеквартальный обзор биологии . 71 (2): 181–220. DOI : 10.1086 / 419369 . ISSN 0033-5770 . PMID 8693059 .  
  3. ^ a b c d Баккер, Дж .; Баум, MJ (июль 2000 г.). «Нейроэндокринная регуляция высвобождения гонадолиберина в индуцированных овуляторах» . Границы нейроэндокринологии . 21 (3): 220–262. DOI : 10.1006 / frne.2000.0198 . ISSN 0091-3022 . PMID 10882541 .  
  4. ^ а б Адамс, ГП; Ратто, MH (2012). «Фактор, вызывающий овуляцию в семенной плазме: обзор». Наука о воспроизводстве животных . 136 (3): 148–156. DOI : 10.1016 / j.anireprosci.2012.10.004 . PMID 23141951 . 
  5. ^ Чен, BX; Юэнь, ZX; Пан, GW (1 июля 1985 г.). «Спермо-индуцированная овуляция двугорбого верблюда (Camelus bactrianus)» . Журнал репродукции и фертильности . 74 (2): 335–339. DOI : 10,1530 / jrf.0.0740335 . ISSN 1470-1626 . PMID 3900379 .  
  6. ^ Conaway, CH (июнь 1971). «Экологическая адаптация и размножение млекопитающих». Биология размножения . 4 (3): 239–247. CiteSeerX 10.1.1.1014.8958 . DOI : 10.1093 / biolreprod / 4.3.239 . ISSN 0006-3363 . PMID 5000279 .   
  7. ^ Шпионы, HG; По, штат Кентукки; Ян, СП (февраль 1997 г.). «Коитальные и эстрогеновые сигналы: контраст в преовуляторных нейроэндокринных сетях кроликов и макак-резусов» . Биология размножения . 56 (2): 310–319. DOI : 10.1095 / biolreprod56.2.310 . ISSN 0006-3363 . PMID 9116126 .  
  8. ^ a b Катандукила, Jestina V .; Беннетт, Найджел С. (май 2016 г.). «Схема овуляции у восточноафриканской крысы-корнеплода ( Tachyoryctes splendens ) из Танзании: индуцированный или спонтанный овулятор?». Канадский зоологический журнал . 94 (5): 345–351. DOI : 10,1139 / CJZ-2015-0217 . hdl : 2263/59996 .
  9. ^ a b Йохле, Вольфганг (1973). «Овуляция, вызванная коитусом» . Контрацепция . 7 (6): 523–564. DOI : 10.1016 / 0010-7824 (73) 90023-1 . ISSN 0010-7824 . 
  10. ^ Джонстон, SD; O'Callaghan, P .; Nilsson, K .; Tzipori, G .; Керльюис, JD (2004-11-01). «Спермо-индуцированная лютеиновая фаза и идентификация выброса ЛГ у коалы ( Phascolarctos cinereus )» . Репродукция . 128 (5): 629–634. DOI : 10,1530 / rep.1.00300 . ISSN 1470-1626 . PMID 15509709 .  
  11. ^ Шилле, ВМ; Манро, Корали; Фермер, Сьюзан Уокер; Papkoff, H .; Стабенфельд, GH (1983-09-01). «Яичники и эндокринные реакции у кошек после коитуса» . Журнал репродукции и фертильности . 69 (1): 29–39. DOI : 10,1530 / jrf.0.0690029 . ISSN 1470-1626 . PMID 6684161 .  
  12. ^ Мид, Родни А .; Боулз, Марк; Старыпан, Грег; Джонс, Майк (1993-01-01). «Доказательства псевдобеременности и индуцированной овуляции у содержащихся в неволе росомахи (Gulo gulo)». Зоопарк Биология . 12 (4): 353–358. DOI : 10.1002 / zoo.1430120405 . ISSN 1098-2361 . 
  13. ^ Ларивьер, Серж; Фергюсон, Стивен Х. (2003). «Эволюция индуцированной овуляции у хищников Северной Америки» . Журнал маммологии . 84 (3): 937–947. DOI : 10.1644 / BME-003 .
  14. ^ де Мораис, Розана Ногейра. « Размножение мелких самцов кошачьих ». Биология, медицина и хирургия диких животных Южной Америки (2008): 312.
  15. ^ Мид, Родни А. и др. « Доказательства псевдобеременности и индуцированной овуляции у росомахи в неволе (Гуло гуло) ». Биология зоопарка 12.4 (1993): 353-358.
  16. ^ Чанг, Гэн-Руэй; Ян, Чи-Чунг; Сюй, Сон-Хаур; Линь, Чанг; Чиу, Чун-Лунг; Чан, Фанг-Цзы; Мао, Фрэнк Чиахунг (2011). "Фекальные репродуктивные стероидные профили для мониторинга репродуктивных паттернов у самок черных медведей Formosan ( Ursus thibetanus formosanus )". Annales Zoologici Fennici . 48 (5): 275–286. DOI : 10.5735 / 086.048.0502 .
  17. ^ а б Окано, Цукаса; Накамура, Сатико; Накашита, Румико; Комацу, Такеши; Мурасе, Тецума; Асано, Макото; Цубота, Тошио (2006). «Частота овуляции без коитальных стимулов у содержащихся в неволе японских черных медведей ( Ursus thibetanus japonicus ) на основе профилей прогестерона в сыворотке» . Журнал ветеринарной медицины . 68 (10): 1133–1137. DOI : 10,1292 / jvms.68.1133 . PMID 17085899 . 
  18. ^ Питер, Ричард Э .; Линь, Хао-Рен; Ван дер Краак, Глен (1988-11-01). «Вызванная овуляция и нерест культивируемых пресноводных рыб в Китае: достижения в применении аналогов и антагонистов дофамина GnRH». Аквакультура . Индуцированный нерест азиатских рыб. 74 (1): 1–10. DOI : 10.1016 / 0044-8486 (88) 90080-4 .
  19. ^ Богл, О.А.; Ратто, MH; Адамс, GP (2011-08-01). «Доказательства сохранения биологической активности фактора, вызывающего овуляцию, в семенной плазме» . Репродукция . 142 (2): 277–283. DOI : 10.1530 / REP-11-0042 . ISSN 1470-1626 . PMID 21652637 .  
  20. ^ Wiltbank, Milo C .; Персли, Дж. Ричард (01.01.2014). «Корова как индуцированный овулятор: ИИ с синхронизацией по времени после синхронизации овуляции». Териогенология . 81 (1): 170–185. DOI : 10.1016 / j.theriogenology.2013.09.017 . PMID 24274420 . 
  21. ^ De Rensis, F .; Valentini, R .; Gorrieri, F .; Bottarelli, E .; Лопес-Гатиус, Ф. (1 июня 2008 г.). «Стимулирование овуляции с помощью ХГЧ улучшает фертильность дойных коров в теплое время года». Териогенология . 69 (9): 1077–1082. DOI : 10.1016 / j.theriogenology.2008.01.020 . PMID 18374407 . 
  22. ^ Yavas, Y .; Валлон, JS (2000-07-01). «Индукция овуляции у послеродовых молочных коров: обзор». Териогенология . 54 (1): 1-23. DOI : 10.1016 / S0093-691X (00) 00322-8 . ISSN 0093-691X . PMID 10990345 .  
  23. ^ "Эструс" . Сиднейский университет. 2012 . Проверено 12 сентября 2014 года .
  24. ^ Хип, W. (1905). «Овуляция и перерождение яйцеклеток у кролика» . Proc. R. Soc. B . 76 (509): 260–268. DOI : 10,1098 / rspb.1905.0019 .
  25. Перейти ↑ Staples, RE (1967). «Поведенческая индукция овуляции у кроликов, страдающих пищеварением» . J. Reprod. Fertil . 13 (3): 429–435. DOI : 10,1530 / jrf.0.0130429 . PMID 6067508 . 
  26. ^ a b Chen, BX; Юэнь, ZX; Пан, GW (1985). «Спермо-индуцированная овуляция двугорбого верблюда ( Camelus bactrianus )» . J. Reprod. Fertil . 74 (2): 335–339. DOI : 10,1530 / jrf.0.0740335 . PMID 3900379 . 
  27. ^ Браво, PW; Скидмор, JA; Чжао, XX (2000). «Репродуктивные аспекты и хранение спермы у Camelidae» (PDF) . Наука о воспроизводстве животных . 62 (1): 173–193. DOI : 10.1016 / s0378-4320 (00) 00158-5 . PMID 10924824 .  
  28. ^ Fernandez-Baca, S .; Мэдден, DHL; Новоа, К. (1970). «Влияние различных стимулов спаривания на индукцию овуляции у альпаки» . J. Reprod. Fertil . 22 (2): 261–267. DOI : 10,1530 / jrf.0.0220261 . PMID 5464117 . 

Внешние ссылки [ править ]