Полет насекомых

У стрекозы изумрудного тау ( Hemicordulia tau ) есть летательные мускулы, прикрепленные непосредственно к крыльям.

Насекомые - единственная группа беспозвоночных , у которых развились крылья и полет . Насекомые впервые прилетели в каменноугольный период от 350 до 400 миллионов лет назад. Крылья могли развиться из придатков по бокам существующих конечностей, у которых уже были нервы, суставы и мышцы, используемые для других целей. Первоначально они могли использоваться для плавания по воде или для замедления скорости снижения при планировании.

У двух групп насекомых, стрекоз и поденок , мускулы полета прикреплены непосредственно к крыльям. У других крылатых насекомых летательные мышцы прикрепляются к грудной клетке, заставляя ее колебаться, чтобы заставить крылья биться. Некоторые из этих насекомых ( двукрылые и некоторые жуки ) достигают очень высоких частот взмахов крыльев в результате эволюции «асинхронной» нервной системы, в которой грудная клетка колеблется быстрее, чем частота нервных импульсов.

Некоторые очень маленькие насекомые используют не стационарную аэродинамику, а механизм хлопка и подбрасывания Вайса-Фога , создавая большие подъемные силы за счет износа крыльев. Многие насекомые могут парить, сохраняя высоту и контролируя свое положение. У некоторых насекомых, таких как моль , передние крылья соединены с задними, поэтому они могут работать в унисон.

Механизмы [ править ]

Прямой полет: мышцы, прикрепленные к крыльям. Только крупные насекомые

У Odonata (стрекозы и стрекозы) есть мускулатура прямого полета, как и у поденок .

Прямой рейс [ править ]

В отличие от других насекомых, мускулы крыльев Ephemeroptera (поденки) и Odonata (стрекозы и стрекозы) прикрепляются непосредственно к основаниям крыльев, которые шарнирно закреплены таким образом, что небольшое движение основания крыла вниз поднимает само крыло вверх, очень похоже на гребли по воздуху. У стрекоз и стрекоз передние и задние крылья схожи по форме и размеру. Каждый из них работает независимо, что дает определенный уровень управляемости и мобильности с точки зрения резкости, с которой они могут изменять направление и скорость, чего не наблюдается у других летающих насекомых. Это неудивительно, учитывая, что все стрекозые хищники - воздушные хищники, и они всегда охотились на других летающих насекомых. ^[1]

Непрямой полет [ править ]

За исключением двух отрядов с мышцами прямого полета, все другие живые крылатые насекомые летают с использованием другого механизма, включающего мышцы непрямого полета. Этот механизм возник однажды и является определяющим признаком ( синапоморфия ) инфракласса Neoptera ; это соответствует, вероятно, не случайно, появлению механизма складывания крыльев, который позволяет насекомым-новокрылым складывать крылья назад над брюшком в состоянии покоя (хотя эта способность была вторично потеряна в некоторых группах, например, у бабочек ) . ^[1]

В более высоких группах с двумя функциональными парами крыльев обе пары механически связаны друг с другом различными способами и функционируют как единое крыло, хотя в более примитивных группах это не так. Есть также исключения среди более продвинутых Neoptera; призрак моль способна разблокировать свою пару крыл и перемещать их независимо друг от друга, что позволяет им парить как стрекоза. ^[2]

Однако все Neoptera объединяет то, как работают мышцы грудной клетки : эти мышцы не прикрепляются к крыльям, а прикрепляются к грудной клетке и деформируют ее; поскольку крылья являются продолжением грудного экзоскелета , деформации грудной клетки также вызывают движение крыльев. Набор спинных продольных мышц сжимает грудную клетку спереди назад, заставляя дорсальную поверхность грудной клетки ( notum ) изгибаться вверх, заставляя крылья опускаться. Группа тергостернальных мышц снова тянет спину вниз, заставляя крылья подниматься вверх.^{[1] [3]} В некоторых группах движение вниз осуществляется исключительно за счет упругой отдачи грудной клетки, когда тергостернальные мышцы расслаблены.

К нескольким маленьким склеритам у основания крыла прикреплены другие отдельные мышцы, которые используются для точного управления основанием крыла таким образом, чтобы обеспечить возможность различных регулировок наклона и амплитуды биений крыла. ^{[ необходима цитата ]}

Насекомые, которые хлопают крыльями менее ста раз в секунду, используют синхронные мышцы. Синхронная мышца - это тип мышцы, которая сокращается один раз за каждый нервный импульс. Это обычно производит меньшую мощность и менее эффективно, чем асинхронные мышцы, что объясняет независимую эволюцию асинхронных летных мышц в нескольких отдельных кладах насекомых. ^[4]

Насекомые, которые быстрее взмахивают крыльями, например шмели , используют асинхронные мышцы; это тип мышцы, которая сокращается более одного раза за нервный импульс. Это достигается за счет того, что мышца стимулируется к повторному сокращению за счет снятия напряжения в мышце, что может происходить быстрее, чем при простой стимуляции нервов. ^[5] Это позволяет частоте взмахов крыльев превышать скорость, с которой нервная система может посылать импульсы. Асинхронная мышца - одно из последних усовершенствований, появившихся у некоторых высших Neoptera ( жесткокрылых , двукрылых и перепончатокрылых).). Общий эффект заключается в том, что многие высшие Neoptera могут взмахивать крыльями намного быстрее, чем насекомые с мышцами прямого полета. ^[1]

Аэродинамика [ править ]

Существуют две основные аэродинамические модели полета насекомых: создание вихря на передней кромке и использование хлопков и бросков. ^{[6] [7]}

Передний край вихря [ править ]

Большинство насекомых используют метод, создающий спиралевидный вихрь на передней кромке . Эти хлопающие крылья совершают два основных полухода. Ход вниз начинается вверх и назад и погружается вниз и вперед. Затем крыло быстро переворачивают ( супинация ) так, чтобы передняя кромка была обращена назад. Затем движение вверх толкает крыло вверх и назад. Затем крыло снова переворачивается ( пронация ), и может произойти еще один удар вниз. Частоты диапазон у насекомых с синхронными мышцами полета , как правило , составляет от 5 до 200 герц(Гц). У людей с асинхронными летными мышцами частота биений крыльев может превышать 1000 Гц. Когда насекомое парит, два движения занимают одинаковое время. Однако более медленный ход вниз обеспечивает тягу . ^{[6] [7]}

Определение основных сил имеет решающее значение для понимания полета насекомых. Первые попытки понять машущие крылья предполагали квазистационарное состояние. Это означает, что воздушный поток над крылом в любой момент времени предполагался таким же, как поток воздуха над неподвижным крылом при том же угле атаки. Разделив машущее крыло на большое количество неподвижных положений и затем проанализировав каждое положение, можно было бы создать временную шкалу мгновенных сил, действующих на крыло в каждый момент. Расчетная подъемная сила оказалась слишком малой в три раза, поэтому исследователи поняли, что должны быть неустойчивые явления, обеспечивающие аэродинамические силы. Было разработано несколько аналитических моделей, пытающихся приблизить поток вблизи машущего крыла. Некоторые исследователи предсказывали пик силы при супинации.С динамически масштабируемой модельюплодовая муха , эти предсказанные силы позже подтвердились. Другие утверждали, что пики силы во время супинации и пронации вызваны неизвестным вращательным эффектом, который принципиально отличается от трансляционных явлений. С этим аргументом есть некоторое несогласие. Некоторые исследователи утверждают, что с помощью вычислительной гидродинамики эффекта вращения нет. Они утверждают, что высокие силы вызваны взаимодействием со следом от предыдущего удара. ^{[6] [7]}

Подобно упомянутому выше вращательному эффекту, явления, связанные с взмахом крыльев, до конца не изучены и не согласованы. Поскольку каждая модель является приближением, разные модели не учитывают эффекты, которые считаются незначительными. Например, эффект Вагнера говорит о том, что циркуляция медленно поднимается до стационарного состояния из-за вязкости, когда наклонное крыло ускоряется из состояния покоя. Это явление могло бы объяснить значение подъемной силы, которое меньше прогнозируемого. Как правило, дело было в том, чтобы найти источники дополнительной подъемной силы. Утверждалось, что этим эффектом можно пренебречь для потока с числом Рейнольдса , которое типично для полета насекомых. Эффект Вагнера сознательно игнорировался по крайней мере в одной недавней модели. ^[7]Одним из наиболее важных явлений, которые происходят во время полета насекомых, является всасывание переднего края. Эта сила важна для расчета эффективности. Концепция всасывания передней кромки впервые была предложена для описания подъема вихрей на треугольных крыльях с острыми краями . При больших углах атаки поток отделяется от передней кромки, но присоединяется снова, не достигнув задней кромки. Внутри этого пузыря отрывного потока находится вихрь. Поскольку угол атаки очень велик, потоку вниз передается большой импульс. Эти две функции создают большую подъемную силу, а также некоторое дополнительное сопротивление. Однако важной особенностью является подъемник. Поскольку поток отделился, но все еще обеспечивает большую подъемную силу, это явление называется задержкой сваливания.. Этот эффект наблюдался при взмахе летающих насекомых, и было доказано, что он способен обеспечивать достаточную подъемную силу, чтобы учесть недостатки в квазистационарных моделях. Этот эффект используется байдарочниками в гребке с натяжкой . ^{[6] [7]}

Все воздействия на машущее крыло можно свести к трем основным источникам аэродинамических явлений: вихрь на передней кромке, установившиеся аэродинамические силы на крыло и контакт крыла со следом от предыдущих движений. Размер летающих насекомых колеблется от примерно 20 микрограммов до примерно 3 граммов. По мере увеличения массы тела насекомого площадь крыла увеличивается, а частота биений крыльев уменьшается. Для более крупных насекомых число Рейнольдса (Re) может достигать 10000. Для более мелких насекомых оно может составлять всего 10. Это означает, что эффекты вязкости гораздо более важны для более мелких насекомых, хотя поток по-прежнему ламинарный , даже в самых крупных листовках. ^{[7] [8]}

Еще одна интересная особенность полета насекомых - наклон корпуса. По мере увеличения скорости полета тело насекомого имеет тенденцию наклоняться носом вниз и становиться более горизонтальным. Это уменьшает площадь лобовой части и, следовательно, сопротивление кузова. Поскольку сопротивление также увеличивается с увеличением скорости движения, насекомое делает свой полет более эффективным, поскольку эта эффективность становится все более необходимой. Кроме того, изменяя геометрический угол атаки при ударе вниз, насекомое может сохранять свой полет с оптимальной эффективностью с помощью максимально возможного количества маневров. Развитие общей тяги относительно невелико по сравнению с подъемной силой. Подъемная сила может более чем в три раза превышать вес насекомого, в то время как тяга даже на самых высоких скоростях может составлять всего 20% от веса. Эта сила развивается в первую очередь за счет менее мощного взмаха вверх.^{[7] [9]}

Хлопать и бросаться [ править ]

Второй метод полета, хлопка и метания, или механизм Вайса-Фога , ^[10] работает иначе. В этом процессе обнаруживается у очень мелких насекомых, таких как трипсы и хальцидные осы.крылья хлопают вместе над телом насекомого, а затем разлетаются. Когда они распахиваются, воздух всасывается и создается вихрь над каждым крылом. Этот связанный вихрь затем перемещается по крылу и при хлопке действует как начальный вихрь для другого крыла. За счет этого эффекта циркуляция и, следовательно, подъемная сила в большинстве случаев увеличиваются до такой степени, что в большинстве случаев они превышают типичный вихревой эффект передней кромки. Одна из причин, по которой этот метод не используется большим количеством насекомых, - это неизбежное повреждение и износ крыльев, вызванные повторяющимися хлопками в ладоши. Однако он распространен среди очень мелких насекомых с низкими числами Рейнольдса. ^{[6] [7] [11]} Этот механизм также используется морским моллюском Limacina Helicina , морской бабочкой.^{[12] [13]} Некоторые насекомые, такие как овощной минер Liriomyza sativae ( двукрылая муха), используют частичный хлопок и бросок, используя механизм только на внешней части крыла для увеличения подъемной силы примерно на 7% при парении. . ^[14]

• Хлопать и бросать механизм полета после Sane 2003
• Хлопок 1: крылья закрываются над спиной

• Хлопок 2: касаются передних кромок, крыло вращается вокруг передней кромки , образуются вихри.

• Хлопок 3: задние кромки закрываются, вихри сбрасываются, крылья закрываются, давая толчок

• Черные (изогнутые) стрелки: поток; Синие стрелки: индуцированная скорость; Оранжевые стрелки: чистая сила на крыле
• Бросок 1: крылья вращаются вокруг задней кромки, чтобы разлететься

• Бросок 2: передняя кромка отодвигается, воздух врывается, увеличивая подъемную силу

• Бросок 3: новые вихри формируются на передней кромке, вихри на задней кромке нейтрализуют друг друга, возможно, помогая потоку расти быстрее ( Weis-Fogh 1973)

Управляющие уравнения [ править ]

Крыло, движущееся в жидкости, испытывает силу жидкости , которая соответствует правилам аэродинамики. Составляющая силы, перпендикулярная направлению потока в дальней зоне относительно крыла, называется подъемной силой ( L ), а составляющая силы в направлении, противоположном потоку, - сопротивлением ( D ). При рассмотренных здесь числах Рейнольдса подходящей единицей силы является 1/2 (ρU ² S), где ρ - плотность жидкости, S - площадь крыла, а U - скорость крыла. Безразмерные силы называются коэффициентами подъемной силы ( C _L ) и сопротивления ( C _D ), то есть: ^[6]

${\ displaystyle C _ {\ text {L}} (\ alpha) = {\ frac {2L} {\ rho U ^ {2} S}} \ quad {\ text {and}} \ quad C _ {\ text {D }} (\ alpha) = {\ frac {2D} {\ rho U ^ {2} S}}.}.$

C _L и C _D являются постоянными, только если поток постоянный. Особый класс объектов, таких как аэродинамические поверхности, может достичь устойчивого состояния, когда они рассекают жидкость под небольшим углом атаки. В этом случае невязкое обтекание профиля можно аппроксимировать потенциальным потоком, удовлетворяющим граничному условию непроникания. Теорема Кутта-Жуковского для двумерного профиля дополнительно предполагает, что поток плавно покидает острую заднюю кромку, и это определяет общую циркуляцию вокруг профиля. Соответствующий подъем дается принципом Бернулли ( теорема Блазиуса ): ^[6]

${\ displaystyle C _ {\ text {L}} = 2 \ pi \ sin \ alpha \ quad {\ text {and}} \ quad C _ {\ text {D}} = 0.}$

Обтекание птиц и насекомых можно считать несжимаемыми: число Маха или скорость движения в воздухе обычно составляет 1/300, а частота крыльев составляет около 10–103 Гц. Используя основное уравнение как уравнение Навье-Стокса , подчиняющееся граничному условию прилипания, уравнение выглядит следующим образом: ^[6]

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\partial \mathbf {u} }{\partial t}}+\left(\mathbf {u} \cdot \nabla \right)\mathbf {u} &=-{\frac {\nabla p}{\rho }}+v\nabla ^{2}\mathbf {u} \\\nabla \cdot \mathbf {u} &=0\\\mathbf {u} _{\text{bd}}&=\mathbf {u} _{\text{s}}.\end{aligned}}}$

Где u (x, t) - поле потока, p - давление, ρ - плотность жидкости, ν - кинематическая вязкость, ubd - скорость на границе, а us - скорость твердого тела. Выбрав масштаб длины L и масштаб скорости U, уравнение можно выразить в безразмерной форме, содержащей число Рейнольдса Re = UL / ν. Есть два очевидных различия между крылом насекомого и аэродинамическим профилем: крыло насекомого намного меньше и оно хлопает. На примере стрекозы: хорда (c) составляет около 1 см, длина крыла (l) около 4 см, а частота крыльев (f) около 40 Гц. Конечная скорость (u) составляет около 1 м / с, а соответствующее число Рейнольдса Re = uc / ν около 103. На меньшем конце - халкидская оса.имеет длину крыла около 0,5–0,7 мм и бьет его с частотой около 400 Гц. Его число Рейнольдса составляет около 25. Диапазон числа Рейнольдса в полете насекомых составляет от 10 до 10 ⁴ , что находится между двумя пределами, удобными для теорий: невязкое устойчивое обтекание аэродинамического профиля и поток Стокса, испытываемый плавающей бактерией. По этой причине этот промежуточный диапазон не совсем понятен. С другой стороны, это, пожалуй, самый распространенный режим из того, что мы видим. Падающие листья и семена, рыбы и птицы - все сталкиваются с неустойчивыми потоками, подобными тем, которые наблюдаются вокруг насекомых. ^[6]

Помимо числа Рейнольдса, есть еще как минимум два других безразмерных параметра. Крыло имеет три шкалы скоростей: скорость взмахов относительно корпуса ( u ), скорость движения тела вперед ( U ₀ ) и скорость по тангажу (Ω c ). Их отношения образуют две безразмерные переменные, U ₀ / u и Ωc / u , первую часто называют коэффициентом опережения, и это также связано с приведенной частотой, fc / U ₀ . ^[6]

Если крыло насекомого жесткое, например крыло дрозофилы примерно так, его движение относительно неподвижного тела можно описать тремя переменными: положением кончика в сферических координатах , (Θ (t), Φ (t) ) и угла тангажа ψ (t) вокруг оси, соединяющей корень и вершину. Для оценки аэродинамических сил на основе анализа лопастных элементов также необходимо определить угол атаки.(α). Типичный угол атаки при 70% размахе крыльев колеблется от 25 ° до 45 ° у парящих насекомых (15 ° у колибри). Несмотря на обилие данных, доступных для многих насекомых, относительно немного экспериментов сообщают об изменении α во время инсульта. Они включают эксперименты в аэродинамической трубе с привязанной саранчой и привязанной мухой, а также свободный парящий полет плодовой мухи. ^[6]

Поскольку их относительно легко измерить, траектории законцовки крыла сообщались чаще. Например, если выбрать только те последовательности полетов, которые обеспечили подъемную силу, достаточную для выдерживания веса, то кончик крыла будет иметь эллиптическую форму. Сообщалось также о формах, не пересекающихся с другими насекомыми. Независимо от их точной формы, движение вниз указывает на то, что насекомые могут использовать аэродинамическое сопротивление в дополнение к подъему, чтобы выдержать свой вес. ^[6]

Парение [ править ]

Многие насекомые могут парить или оставаться в одном месте в воздухе, быстро взмахивая крыльями. Однако возможность сделать это сложна; требующие использования боковой стабилизации, а также подъемной силы, необходимой для преодоления силы тяжести. Подъемная сила создается движением крыльев вниз. Когда крылья опускаются на окружающий воздух, результирующая сила реакции воздуха на крылья заставляет насекомое подниматься. Крылья большинства насекомых развиты так, что при движении вверх сила, действующая на крыло, мала. Из-за того, что оптимистичный и слабый ритм заставляет насекомое опускаться и подниматься соответственно, насекомое колеблется и возвращается в исходное положение, оставаясь в одном и том же положении. ^[8]

Расстояние, на которое насекомое падает между взмахами крыльев, зависит от того, насколько быстро взмахивают его крылья. Если насекомое махает крыльями с медленной скоростью, интервал времени, в течение которого подъемная сила равна нулю, больше, и, следовательно, насекомое падает дальше, чем если бы его крылья хлопали быстро. Можно вычислить частоту взмахов крыльев, необходимую насекомому для поддержания заданной стабильности своей амплитуды. Для упрощения расчетов необходимо предположить, что подъемная сила имеет конечное постоянное значение, когда крылья движутся вниз, и что она равна нулю, когда крылья движутся вверх. В течение интервала времени Δ t взмахов крыльев вверх насекомое падает на расстояние h под действием силы тяжести. ^[8]

${\displaystyle h={\frac {g(\Delta t^{2})}{2}}}$

Затем движение вверх возвращает насекомое в исходное положение. Обычно может потребоваться, чтобы вертикальное положение насекомого изменялось не более чем на 0,1 мм (т.е. h = 0,1 мм). Тогда максимально допустимое время свободного падения составляет ^[8].

${\displaystyle \Delta t=\left({\frac {2h}{g}}\right)^{1/2}={\sqrt {\frac {2\times 10^{-2}{\text{ cm}}}{980{\text{ cm}}/{\text{s}}^{2}}}}\approx 4.5\times 10^{-3}{\text{ s}}}$

Так как движения крыльев вверх и вниз примерно равны по продолжительности, период T для полного крыла вверх и вниз равен удвоенному Δ r , то есть ^[8]

${\displaystyle T=2\,\Delta t=9\times 10^{-3}{\text{ s}}}$

Частота ударов, f, означающая количество взмахов крыльев в секунду, представлена ​​уравнением: ^[8]

${\displaystyle f={\frac {1}{T}}\approx 110{\text{ s}}^{-1}}$

В использованных примерах используется частота 110 ударов в секунду, что является типичной частотой у насекомых. Бабочки имеют гораздо более низкую частоту - около 10 ударов в секунду, что означает, что они не могут парить. Другие насекомые могут производить частоту до 1000 ударов в секунду. Чтобы вернуть насекомому его исходное вертикальное положение, средняя сила, направленная вверх во время движения вниз, F _av , должна быть равна удвоенному весу насекомого. Обратите внимание: поскольку восходящая сила к телу насекомого применяется только половину времени, средняя восходящая сила на насекомое - это просто его вес. ^[8]

Потребляемая мощность [ править ]

Теперь можно вычислить мощность, необходимую для поддержания зависания, если снова рассмотреть насекомое с массой m 0,1 г, средняя сила F _av , приложенная двумя крыльями во время движения вниз, в два раза превышает вес. Поскольку давление, прикладываемое крыльями, равномерно распределяется по всей площади крыла, это означает, что можно предположить, что сила, создаваемая каждым крылом, действует через одну точку в средней части крыльев. Во время движения вниз центр крыльев проходит расстояние d по вертикали . ^[8] Общая работа, выполняемая насекомым во время каждого движения вниз, является произведением силы и расстояния; то есть,

${\displaystyle {\text{Work}}=F_{av}\times d={\text{2Wd}}\,\!}$

Если крылья качаются в толчке под углом 70 °, то в случае насекомого с крыльями длиной 1 см d составляет 0,57 см. Таким образом, работа, выполняемая при каждом взмахе двумя крыльями, следующая: ^[8]

${\displaystyle {\text{Work}}=2\times 0.1\times 980\times 0.57=112{\text{erg}}\,\!}$

После этого энергия должна куда-то уйти; здесь, в используемом примере, масса насекомого должна увеличиваться на 0,1 мм при каждом движении вниз. Энергия E, необходимая для этой задачи: ^[8]

${\displaystyle {\text{E}}={\text{mgh}}=0.1\times 980\times 10^{-2}=0.98{\text{erg}}\,\!}$

Это ничтожно малая часть от общей затраченной энергии, и очевидно, что большая часть энергии расходуется на другие процессы. Более подробный анализ проблемы показывает, что работа, выполняемая крыльями, преобразуется в первую очередь в кинетическую энергию воздуха, которая ускоряется движением крыльев вниз. Мощность - это количество работы, выполненной за 1 с; в примере насекомого делает 110 движений вниз в секунду. Следовательно, его выходная мощность P составляет количество ходов в секунду, и это означает, что его выходная мощность P равна: ^[8]

${\displaystyle {\text{P}}=112{\text{erg}}\times 110{\text{/s}}=1.23\times 10^{4}{\text{erg/s}}=1.23\times 10^{-3}{\text{W}}}$

Выходная мощность [ править ]

При расчете мощности, используемой при зависании, в использованных примерах не учитывалась кинетическая энергия движущихся крыльев. Крылья насекомых, какими бы легкими они ни были, имеют конечную массу; следовательно, при движении они обладают кинетической энергией . Поскольку крылья находятся во вращательном движении, максимальная кинетическая энергия во время каждого хода крыла составляет: ^[8]

${\displaystyle KE={\frac {1}{2}}I\omega _{\text{max}}^{2}}$

Здесь I - момент инерции крыла, а ω _max - максимальная угловая скорость при движении крыла. Чтобы получить момент инерции крыла, предположим, что крыло можно аппроксимировать тонким стержнем, поворачиваемым на одном конце. Тогда момент инерции крыла равен: ^[8]

${\displaystyle I={\frac {m\ell ^{2}}{3}}}$

Где l - длина крыла (1 см), а m - масса двух крыльев, которая обычно может составлять 10 ^-3 г. Максимальная угловая скорость ω _max может быть рассчитана из максимальной линейной скорости ν _max в центре крыла: ^[8]

${\displaystyle \omega _{\text{max}}={\frac {v_{\text{max}}}{\ell /2}}}$

Во время каждого взмаха центр крыльев движется со средней линейной скоростью ν _{av, которая} определяется расстоянием d, пройденным центром крыла, деленным на длительность Δt хода крыла. В нашем предыдущем примере d = 0,57 см и Δt = 4,5 × 10 ⁻³ с. Следовательно: ^[8]

${\displaystyle v_{av}={\frac {d}{\Delta t}}={\frac {0.57}{4.5\times 10^{-3}}}=127{\text{cm/s}}}$

Скорость крыльев равна нулю как в начале, так и в конце хода крыла, что означает, что максимальная линейная скорость выше средней скорости. Если предположить, что скорость изменяется синусоидально по траектории крыла, максимальная скорость будет вдвое выше средней скорости. Следовательно, максимальная угловая скорость равна: ^[8]

${\displaystyle \omega _{\text{max}}={\frac {254}{\ell /2}}}$

Следовательно, кинетическая энергия равна: ^[8]

${\displaystyle KE={\frac {1}{2}}I\omega _{max}^{2}=\left(10^{-3}{\frac {\ell ^{2}}{3}}\right)\left({\frac {254}{\ell /2}}\right)^{2}=43{\text{ erg}}}$

Поскольку в каждом цикле движения крыла есть два гребка крыла (ход вверх и ход вниз), кинетическая энергия составляет 2 × 43 = 86  эрг . Это примерно столько же энергии, сколько расходуется на само парение. ^[8]

Эластичность [ править ]

Насекомые получают кинетическую энергию, обеспечиваемую мышцами, когда они ускоряются . Когда крылья начинают замедляться к концу хода, эта энергия должна рассеиваться. Во время движения вниз кинетическая энергия рассеивается самими мышцами и преобразуется в тепло (это тепло иногда используется для поддержания внутренней температуры тела). Некоторые насекомые могут использовать кинетическую энергию движения крыльев вверх, чтобы помочь им в полете. Суставы крыльев этих насекомых содержат подушечку из эластичного резиноподобного белка, называемого резилином . При движении крыла вверх резилин растягивается. Кинетическая энергия крыла преобразуется в потенциальную энергию.в растянутом резилине, который накапливает энергию так же, как пружина. Когда крыло движется вниз, эта энергия высвобождается и помогает при движении вниз. ^[8]

Используя несколько упрощающих предположений, мы можем рассчитать количество энергии, запасенной в растянутом резилине. Хотя резилин изгибается в сложную форму, в приведенном примере расчет показан как прямой стержень с площадью А и длиной. Кроме того, мы предположим, что на всем протяжении резилин подчиняется закону Гука . Это не совсем так, поскольку резилин растягивается на значительную величину, и поэтому как площадь, так и модуль Юнга изменяются в процессе растяжения. Энергия E, запасенная в растянутом резилине, равна: ^[8]

${\displaystyle E={\frac {1}{2}}{\frac {YA\Delta \ell ^{2}}{\ell }}}$

Здесь Y - модуль Юнга для резилина, который, как было измерено, составляет 1,8 × 10 ⁷  дин / см ² . Обычно у насекомого размером с пчелу объем резилина может быть эквивалентен цилиндру длиной 2 × 10 ^-2  см и площадью 4 × 10 ^-4  см ² . В приведенном примере длина резинового стержня увеличивается на 50% при растяжении. То есть Δℓ составляет 10 ^-2  см. Следовательно, в этом случае энергия, запасенная в резилине каждого крыла, равна: ^[8]

${\displaystyle E={\frac {1}{2}}{\frac {1.8\times 10^{7}\times 4\times 10^{-4}\times 10^{-4}}{2\times 10^{-2}}}=18\ {\text{erg}}}$

Запасенная энергия в двух крыльях составляет 36 эрг, что сопоставимо с кинетической энергией движения крыльев вверх. Эксперименты показывают, что до 80% кинетической энергии крыла может храниться в резилине. ^[8]

Соединение крыла [ править ]

Некоторые отряды четырехкрылых насекомых, такие как Lepidoptera, разработали широкий спектр морфологических механизмов соединения крыльев у имаго, которые делают эти таксоны «функционально двукрылыми». ^[17] Все формы, кроме самых базальных, демонстрируют это соединение крыльев. ^[18]

Механизмы бывают трех различных типов - скуловые, уздечковато-ретинакулярные и амплексоформные. ^[19]

Более примитивные группы имеют увеличенную лопастевидную область около базального заднего края, то есть у основания переднего крыла, называемую jugum , складывающийся в полете под задним крылом. ^{[18] [20]}

У других групп есть уздечка на заднем крыле, которая зацепляется за удерживатель на переднем крыле. ^[20]

У бабочек (кроме самца одного вида геспериид ) и у Bombycoidea (кроме Sphingidae ) уздечка и ретинакулум не соединяются между собой. Вместо этого увеличенная плечевая область заднего крыла широко перекрывается передним крылом. Несмотря на отсутствие определенной механической связи, крылья перекрываются и работают синфазно. Силовой ход переднего крыла одновременно опускает заднее. Этот тип сцепления является разновидностью уздечки уздечки, но при которой уздечка и удерживатель полностью утрачены. ^{[17] [21]}

Биохимия [ править ]

Биохимия полета насекомых была предметом значительных исследований. В то время как многие насекомые используют углеводы и липиды в качестве источника энергии для полета, многие жуки и мухи используют аминокислоту пролин в качестве источника энергии. ^[22] Некоторые виды также используют комбинацию источников, а бабочки, такие как Manduca sexta, используют углеводы для разминки перед полетом. ^[23]

Эволюция и адаптация [ править ]

Когда-то в каменноугольном периоде , примерно 350–400 ^[24] миллионов лет назад, когда существовало всего два основных массива суши, насекомые начали летать. Как и почему развились крылья насекомых, не совсем понятно, в основном из-за нехватки подходящих окаменелостей периода их развития в нижнем карбоне. Существует три основных теории происхождения полета насекомых: крылья развивались из паранотальных долей, расширений грудных терг ; что они представляют собой модификации подвижных брюшных жабрами , как найти на водных наядами из подёнок ; или что они развились из грудных выступов, используемых в качестве радиаторов. ^[25] Филогеномный анализ предполагает, что Polyneoptera и крылатые насекомые произошли от наземных предков, что делает маловероятным эволюцию крыльев из жабр. ^[26] Дополнительное исследование прыгающего поведения личинок поденок показало, что трахеальные жабры не играют никакой роли в управлении спуском насекомых, что является дополнительным доказательством против этой эволюционной гипотезы. ^[27]

Паранотальная гипотеза [ править ]

Паранотальная гипотеза предполагает, что крылья насекомого развились из паранотальных долей, преадаптация, обнаруженная в окаменелостях насекомых, которая, как полагают, способствовала стабилизации во время прыжков или падений. В пользу этой гипотезы говорит тенденция большинства насекомых, когда они напуганы при лазании по веткам, убегают, падая на землю. Такие лепестки служили бы парашютами и позволяли насекомому более мягко приземляться. Теория предполагает, что эти доли постепенно увеличивались и на более поздней стадии развились суставы с грудной клеткой. Еще позже появятся мускулы, чтобы двигать этими грубыми крыльями. Эта модель подразумевает постепенное повышение эффективности крыльев, начиная с парашютного спорта , а затем и после скольжения.и наконец активный полет . Тем не менее, отсутствие существенных ископаемых свидетельств развития суставов и мускулов крыльев представляет собой серьезную трудность для теории, как и кажущееся спонтанное развитие сочленений и жилкования, и это было в значительной степени отвергнуто экспертами в этой области. ^[25]

Гипотеза эпикоксаля [ править ]

Некоторые энтомологи полагают , что возможный источник для крыльев насекомых может быть движимое брюшные жабры найдены во многих водных насекомых, таких , как на наяды из поденок . Согласно этой теории, эти трахеальные жабры, которые начинали свой путь как выходы из дыхательной системы и со временем были преобразованы в двигательные функции, в конечном итоге превратились в крылья. Жабры трахеи оснащены маленькими крылышками, которые постоянно вибрируют, и имеют свои крошечные прямые мышцы. ^[25]

Гипотеза Endite-Exite [ править ]

Гипотеза, имеющая , пожалуй, наиболее убедительные доказательства, связана с адаптацией эндитов и экзитов , придатков на соответствующих внутренних и внешних сторонах конечностей примитивных членистоногих . Это было продвинуто Труманом на основе исследования Гольдшмидта в 1945 г. на Drosophila melanogaster , в котором стручокизменение показало мутацию, трансформирующую нормальные крылья в то, что было интерпретировано как тройное сочленение ног с некоторыми дополнительными придатками, но без предплюсны, где обычно была бы реберная поверхность крыла. Эта мутация была переинтерпретирована как убедительное доказательство дорсального выхода и слияния эндитов, а не ноги, при этом придатки гораздо лучше соответствовали этой гипотезе. Иннервация, сочленение и мускулатура, необходимые для развития крыльев, уже присутствуют в сегментах конечностей (подомерах). ^[28]

Другие гипотезы [ править ]

Были высказаны предположения, что крылья, возможно, изначально эволюционировали для плавания по поверхности воды, как это видно у некоторых веснянок . ^{[29] [30]} Альтернативная идея состоит в том, что это происходит из направленного спуска по воздуху - предполетного феномена, обнаруженного у некоторых apterygota , бескрылых сестринских таксонов крылатых насекомых. ^[31]

См. Также [ править ]

• Крыло насекомого
• Беспилотные летательные аппараты
• Миграция насекомых
• Птичий полет
• Летающие и планирующие животные

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме полета насекомых .

• Роль насекомых в разработке микровоздушных аппаратов
• Микро-летательные аппараты с машущими крыльями, подобные насекомым
• Новая аэродинамика полета насекомых: приложения к микровоздушным транспортным средствам
• Аэродинамика полета насекомых
• Мускулы полета
• Потоковая визуализация аэродинамических механизмов бабочки
• Полет шмеля
• Полет насекомых