Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Модель филогении H. sapiens за последние 600 000 лет (вертикальная ось). Горизонтальная ось представляет географическое положение; вертикальная ось представляет время в тысячи лет назад . [1] Homo heidelbergensis разделяется на неандертальцев, денисовцев и H. sapiens . С расширением H. sapiens после 200 тыс. Лет назад неандертальцы, денисовцы и неуказанные архаические африканские гоминины снова включаются в линию H. sapiens . Также показаны возможные события смешения с участием некоторых современных популяций в Африке.

Есть свидетельства скрещивания древних и современных людей в период среднего палеолита и раннего верхнего палеолита . Скрещивание произошло в нескольких независимых случаях, в которых участвовали неандертальцы и денисовцы , а также несколько неопознанных гомининов . [2]

В Евразии скрещивание неандертальцев и денисовцев с современными людьми происходило несколько раз. По оценкам, события интрогрессии в современных людей произошли около 47 000–65 000 лет назад с неандертальцами и около 44 000–54 000 лет назад с денисовцами.

ДНК неандертальского происхождения была обнаружена в геномах большинства или, возможно, всех современных популяций, заметно различающихся по регионам. На его долю приходится 1–4% современных геномов людей, проживающих за пределами Африки к югу от Сахары, хотя оценки различаются и либо отсутствуют, либо, возможно, до 0,3% - согласно недавнему исследованию [3] - для жителей Африки. Он самый высокий у жителей Восточной Азии, средний - у европейцев и ниже - у жителей Юго-Восточной Азии. [4] Согласно некоторым исследованиям, он также ниже у меланезийцев по сравнению с жителями Восточной Азии и европейцами. [4] Однако другие исследования показывают более высокую примесь неандертальцев у австрало-меланезийцев , а также у коренных американцев, чем у европейцев (хотя и не выше, чем у жителей Восточной Азии).[5]

Денисовское происхождение в значительной степени отсутствует в современных популяциях Африки и Западной Евразии. Самая высокая доля денисовской примеси была обнаружена в популяциях Океании и некоторых Юго-Восточной Азии , при этом примерно 4–6% генома современных меланезийцев происходят от денисовцев. В то время как некоторые популяции негрито из Юго-Восточной Азии несут примесь денисовцев, в других - нет, например, в андаманских . Кроме того, незначительные следы денисовского происхождения были обнаружены в континентальной Азии, с повышенным денисовским происхождением в южноазиатских популяциях по сравнению с другими континентальными популяциями.

В Африке были обнаружены архаичные аллели, соответствующие нескольким независимым примесным событиям на субконтиненте. В настоящее время неизвестно, кем были эти архаичные африканские гоминины. [4]

Хотя рассказы об эволюции человека часто спорны, данные ДНК показывают, что эволюцию человека следует рассматривать не как простую линейную или разветвленную прогрессию, а как смесь родственных видов. Фактически, геномные исследования показали, что гибридизация между существенно расходящимися линиями является правилом, а не исключением, в эволюции человека. [6] Кроме того, утверждается, что гибридизация была важной движущей силой появления современного человека . [6]

Неандертальцы [ править ]

Генетика [ править ]

Основная статья: Неандертальская генетика

Пропорция добавки [ править ]

Реконструкция женщины-неандертальца. [7]

7 мая 2010 г., после секвенирования генома трех неандертальцев из Виндиджи , была опубликована предварительная последовательность генома неандертальцев, в которой выяснилось, что неандертальцы имеют больше аллелей с евразийскими популяциями (например, французы, ханьцы и папуа-Новой Гвинеи), чем с южнее Сахары. Африканское население (например, йоруба и сан). [8] По данным Green et al. (2010), авторы, наблюдаемое превышение генетического сходства лучше всего объясняется недавним потоком генов от неандертальцев к современным людям после миграции из Африки. [8] По их оценкам, доля предков, происходящих от неандертальцев, составляет 1–4% от евразийского генома. [8]Prüfer et al. (2013) оценили этот показатель в 1,5–2,1% для неафриканцев [9], Lohse и Frantz (2014) предполагают более высокий уровень в 3,4–7,3% в Евразии. [10] В 2017 г. Prüfer et al. пересмотрели свою оценку до 1,8–2,6% для неафриканцев за пределами Океании. [11]

Согласно более позднему исследованию Chen et al. (2020), африканцы (в частности, 1000 геномов африканских популяций) также имеют примесь неандертальцев [12], причем эта примесь неандертальцев в африканских особях составляет 17 мегабазей [12], что составляет 0,3% их генома. [3] По мнению авторов, африканцы получили свою неандертальскую примесь преимущественно в результате обратной миграции народов (современные люди, несущие примесь неандертальцев), которые расходились с предками европейцев (после раскола между восточноазиатскими и европейцами). [12] Предполагается, что эта обратная миграция произошла около 20 000 лет назад. [3] Однако некоторые ученые, например генетик Дэвид Райх, оспаривают выводы исследования, предполагающие наличие примеси неандертальцев в африканцах к югу от Сахары. [13]

Интрогрессированный геном [ править ]

Около 20% генома неандертальца было обнаружено интрогрессированным или ассимилированным в современной человеческой популяции (анализируя жителей Восточной Азии и европейцев) [14], но эта цифра также оценивается примерно в треть. [15]

Коэффициент примеси субпопуляции [ править ]

Более высокая примесь неандертальцев была обнаружена у жителей Восточной Азии, чем у европейцев, [14] [16] [17] [18] [19], что, по оценкам, примерно на 20% больше интрогрессии в жителей Восточной Азии. [14] [16] [19] Это, возможно, можно объяснить возникновением дальнейших событий примеси у ранних предков жителей Восточной Азии после отделения европейцев и жителей Восточной Азии, [4] [14] [16] [17] [ 19] разбавление неандертальского происхождения у европейцев популяциями с низким неандертальским происхождением от более поздних миграций [4] [16] [19] или естественный отбор, который мог быть относительно ниже у жителей Восточной Азии, чем у европейцев.[4] [18] [19] Исследования, моделирующие модели примесей, показывают, что сниженная эффективность очищающего отбора против аллелей неандертальцев у жителей Восточной Азии не может объяснить большую долю неандертальского происхождения восточных азиатов, поэтому предпочтение отдается более сложным моделям, включающим дополнительные импульсы вторжения неандертальцев в жителей Восточной Азии. [20] [21] Такие модели показывают импульс для предков евразийцев, за которым следует разделение и дополнительный импульс для предков Восточной Азии. [4] Наблюдается небольшая, но значительная разница в уровнях примеси неандертальцев в европейских популяциях, но не значительных вариаций в популяциях Восточной Азии. [14]Prüfer et al. (2017) отметили, что жители Восточной Азии несут больше ДНК неандертальцев (2,3–2,6%), чем жители Западной Евразии (1,8–2,4%). [11]

Позже это было определено Ченом и др. (2020), что жители Восточной Азии имеют на 8% больше предков неандертальцев, исходя из предыдущих отчетов, что на 20% больше предков неандертальцев по сравнению с европейцами. [12] Это связано с тем, что родословная неандертальцев, общая с африканцами, была замаскирована, поскольку считалось, что африканцы не имеют примеси неандертальцев и поэтому использовались в качестве эталонных образцов. [12] Таким образом, любое совпадение неандертальской примеси с африканцами привело к недооценке неандертальской примеси у неафриканцев и особенно у европейцев. [12]Авторы приводят единичный импульс примеси неандертальцев после расселения из Африки как наиболее экономное объяснение обогащения у жителей Восточной Азии, но они добавляют, что вариации в происхождении неандертальцев также могут быть приписаны разбавлению, чтобы объяснить теперь большее количество людей. -скромные отличия обнаружены [12] В процентах от общего количества неандертальской последовательности для каждой популяции, 7,2% последовательности у европейцев делятся исключительно с африканцами, в то время как 2% последовательности у жителей Восточной Азии делятся исключительно с африканцами. [12]

Геномный анализ предполагает, что существует глобальное разделение интрогрессии неандертальцев между африканскими популяциями к югу от Сахары и другими современными группами людей (включая североафриканцев), а не между африканским и неафриканским населением. [22] Североафриканские группы имеют такой же избыток производных аллелей с неандертальцами, как и неафриканские популяции, в то время как африканские группы к югу от Сахары являются единственными современными человеческими популяциями, которые обычно не испытали примеси неандертальцев. [23]Было обнаружено, что генетический сигнал неандертальцев среди североафриканского населения варьируется в зависимости от относительного количества автохтонных предков из Северной Африки, Европы, Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары. Используя статистический анализ соотношения предков f4, предполагаемая примесь неандертальцев оказалась: самой высокой среди североафриканских популяций с максимальной автохтонной родословной из Северной Африки, таких как тунисские берберы , где она была на том же уровне или даже выше, чем у евразийских популяций (100 –138%); высокий среди североафриканских популяций, несущих большую европейскую или ближневосточную примесь, таких как группы в Северном Марокко и Египте (∼60–70%); и самый низкий среди населения Северной Африки с более значительной примесью к югу от Сахары, например, в Южном Марокко (20%).[24] Quinto et al. (2012) поэтому постулируют, что присутствие этого неандертальского генетического сигнала в Африке не связано с недавним потоком генов из ближневосточных или европейских популяций, поскольку он выше среди популяций, имеющих донеолитическое происхождение из Северной Африки. [25] Низкий, но значительный уровень примеси неандертальцев также наблюдался у масаев Восточной Африки. [26] После определения африканского и неафриканского происхождения среди масаев можно сделать вывод, что недавний поток генов современного человека (постнеандертальца) неафриканского происхождения был источником вклада, поскольку примерно 30% генома масаи могут можно проследить до неафриканской интрогрессии около 100 поколений назад. [17]

Расстояние до родословных [ править ]

Реконструкция черепа неандертальца Ле Мустье , Новый музей Берлина [27]

Представляя высококачественную последовательность генома самки алтайского неандертальца, было обнаружено, что неандертальский компонент у неафриканских современных людей больше связан с мезмайским неандертальцем ( Кавказ ), чем с алтайским неандертальцем ( Сибирь ) или неандертальцами из Виндии ( Хорватия). [9] Посредством тщательного секвенирования генома 50 000-летнего фрагмента неандертальца Виндиджа, было обнаружено, что неандертальцы Виндия и Мезмайская, похоже, не различались по степени общего аллеля с современными людьми. [11]В этом случае также было обнаружено, что неандертальский компонент у неафриканских современных людей более тесно связан с неандертальцами Виндия и Мезмайская, чем с алтайскими неандертальцами. [11] Эти результаты предполагают, что большая часть примеси в современных людях произошла из популяций неандертальцев, которые отделились (около 80–100 лет назад) от линий неандертальцев Виндия и Мезмайская до того, как две последние разошлись друг с другом. [11]

Анализируя хромосому 21 неандертальцев из Алтая (Сибирь), Эль-Сидрон (Испания) и Виндия (Хорватия), было установлено, что из этих трех линий только неандертальцы Эль-Сидрон и Виндия демонстрируют значительную скорость потока генов (0,3–2,6). %) в современных людей, предполагая, что неандертальцы Эль-Сидрон и Виндия более тесно связаны, чем алтайские неандертальцы, с неандертальцами, которые скрещивались с современными людьми около 47 000–65 000 лет назад. [28]С другой стороны, также установлено, что значительная скорость передачи генов современного человека неандертальцам - из трех исследованных линий - имела место только у алтайских неандертальцев (0,1–2,1%), что позволяет предположить, что поток современных генов человека в неандертальцев в основном имел место после разделения. алтайских неандертальцев от неандертальцев Эль-Сидрон и Виндия, произошедших примерно 110 000 лет назад. [28] Результаты показывают, что источник современного человеческого потока генов неандертальцам произошел от популяции ранних современных людей примерно 100 000 лет назад, до миграции из Африки современных человеческих предков современных неафриканцев. . [28]

Митохондриальная ДНК и Y-хромосома [ править ]

Никаких доказательств наличия митохондриальной ДНК неандертальцев у современных людей не обнаружено. [29] [30] [31] Это говорит о том, что успешная примесь неандертальцев произошла в парах с неандертальскими мужчинами и современными женщинами. [32] [33] Возможные гипотезы заключаются в том, что митохондриальная ДНК неандертальцев имела вредные мутации, которые привели к исчезновению носителей, что гибридное потомство матерей неандертальцев выросло в группах неандертальцев и вымерло вместе с ними, или что женщины-неандертальцы и мужчины-сапиенс не дают плодородного потомства. [32]Однако это оспаривается недавними открытиями, которые предполагают, что Y-хромосома неандертальца была заменена Y-хромосомой Sapiens после того, как Y-хромосома человека вошла в генофонд неандертальцев, а это означает, что самцы Sapiens должны были в какой-то момент спариваться с женщинами-неандертальцами. [2]

Как показано в модели скрещивания, разработанной Невесом и Сервой (2012), примесь неандертальцев у современных людей могла быть вызвана очень низкой скоростью скрещивания между современными людьми и неандертальцами с обменом одной парой особей между двумя популяциями. примерно каждые 77 поколений. [34] Такой низкий уровень скрещивания объясняет отсутствие митохондриальной ДНК неандертальцев в генофонде современного человека, как было обнаружено в более ранних исследованиях, поскольку модель оценивает вероятность неандертальского происхождения как митохондриальной ДНК, так и Y-хромосомы всего в 7%. у современного человека. [34]

Уменьшенный вклад [ править ]

У современных людей присутствуют большие области генома с сильно сниженным вкладом неандертальцев из-за негативного отбора [14] [18], частично вызванного гибридным мужским бесплодием. [18] Эти большие области с низким вкладом неандертальцев были наиболее выражены на Х-хромосоме - их происхождение от неандертальцев в пять раз ниже по сравнению с аутосомами . [4] [18] Они также содержат относительно большое количество генов, специфичных для семенников. [18] Это означает, что у современных людей относительно мало неандертальских генов, которые расположены на Х-хромосоме или экспрессируются в семенниках, что позволяет предположить мужское бесплодие как вероятную причину. [18]Частично это может быть связано с гемизиготностью генов Х-хромосомы у мужчин. [4]

Пустыни последовательностей неандертальцев также могут быть вызваны генетическим дрейфом, включающим сильные узкие места в современной человеческой популяции и фоновой селекцией в результате сильной селекции против вредоносных аллелей неандертальцев. [4] Перекрытие многих пустынь последовательностей неандертальцев и денисовцев предполагает, что повторяющаяся потеря архаичной ДНК происходит в определенных локусах. [4]

Также было показано, что неандертальцы были отобраны против консервативных биологических путей, таких как процессинг РНК. [18]

В соответствии с гипотезой о том, что очищающий отбор уменьшил вклад неандертальцев в геномы современного человека, современные люди Евразии верхнего палеолита (такие как современный человек из Тяньюань ) несут больше ДНК неандертальцев (около 4–5%), чем современные люди Евразии. (около 1–2%). [35]

Скорость отбора против последовательностей неандертальцев варьировала для европейских и азиатских популяций. [4]

Изменения в современном человеке [ править ]

Дополнительная информация: Недавняя эволюция человека

В Евразии современные люди приобрели адаптивную интрогрессию от архаичных людей, что обеспечило источник выгодных генетических вариантов, адаптированных к местной среде, и резервуар для дополнительных генетических вариаций. [4] Адаптивная интрогрессия у неандертальцев нацелена на гены, связанные с кератиновыми волокнами, метаболизмом сахара, сокращением мышц, распределением жира в организме, толщиной эмали и мейозом ооцитов , а также размером и функционированием мозга. [36] Есть сигналы положительного отбора в результате адаптации к разнообразным средам обитания в генах, связанных с изменчивостью пигментации кожи и морфологии волос. [36]В иммунной системе интрогрессированные варианты в значительной степени способствовали разнообразию иммунных генов, среди которых есть множество интрогрессированных аллелей, которые предполагают сильный положительный отбор. [36]

Было обнаружено, что гены, влияющие на кератин , были внедрены неандертальцами в современных людей (показано у жителей Восточной Азии и европейцев), что позволяет предположить, что эти гены дали морфологическую адаптацию кожи и волос современным людям, чтобы они могли справляться с неафриканской средой. [14] [18] Это также относится к нескольким генам, участвующим в медицинских фенотипах, таких как те, которые влияют на системную красную волчанку , первичный билиарный цирроз , болезнь Крона , размер диска зрительного нерва , курение, уровни интерлейкина 18 и сахарный диабет 2 типа. . [18]

Исследователи обнаружили неандертальскую интрогрессию 18 генов, некоторые из которых связаны с адаптацией к УФ-свету, в области хромосомы 3p21.31 (область HYAL) жителей Восточной Азии. [37] Интрогрессивные гаплотипы были положительно отобраны только в популяциях Восточной Азии, которые неуклонно росли с 45 000 лет назад до внезапного увеличения темпа роста примерно с 5 000 до 3 500 лет назад. [37] Они очень часто встречаются среди населения Восточной Азии, в отличие от других популяций Евразии (например, населения Европы и Южной Азии). [37] Полученные данные также предполагают, что эта интрогрессия неандертальцев произошла в пределах исконного населения, которое разделяли выходцы из Восточной Азии и коренные американцы. [37]

Evans et al. (2006) ранее предположили, что группа аллелей, известных под общим названием гаплогруппа D микроцефалина , критического регулирующего гена объема мозга, произошла от архаичной человеческой популяции. [38] Результаты показывают, что гаплогруппа D интрогрессировала 37000 лет назад (на основе возраста слияния производных аллелей D) в современных людей из архаической человеческой популяции, которая отделилась 1,1 миллиона лет назад (на основе времени разделения между D и не-D). аллели), что соответствует периоду, когда неандертальцы и современные люди сосуществовали и расходились соответственно. [38] Высокая частота гаплогруппы D (70%) предполагает, что она была выбрана положительно.для современного человека. [38] Распределение аллеля D микроцефалина высокое за пределами Африки, но низкое в Африке к югу от Сахары, что дополнительно указывает на то, что событие примеси произошло в архаичных евразийских популяциях. [38] Это различие в распределении между Африкой и Евразией предполагает, что аллель D произошел от неандертальцев, согласно Lari et al. (2010), но они обнаружили, что неандерталец из Mezzena Rockshelter (Monti Lessini, Италия) был гомозиготным по предковому аллелю микроцефалина, таким образом не подтверждая того, что неандертальцы передали аллель D современным людям, а также не исключали возможность неандертальское происхождение аллеля D. [39]Грин и др. (2010), проанализировав виндийских неандертальцев, также не смогли подтвердить неандертальское происхождение гаплогруппы D гена микроцефалина. [8]

Было обнаружено, что HLA-A * 02, A * 26 / * 66, B * 07, B * 51, C * 07: 02 и C * 16: 02 иммунной системы были переданы современным людям от неандертальцев. [40] После миграции из Африки современные люди столкнулись и скрестились с архаичными людьми, что было выгодно для современных людей в быстром восстановлении разнообразия HLA и приобретении новых вариантов HLA, которые лучше приспособлены к местным патогенам. [40]

Установлено, что интрогрессированные гены неандертальцев проявляют цис-регуляторные эффекты у современных людей, внося свой вклад в геномную сложность и изменчивость фенотипа современных людей. [41] Глядя на гетерозиготных людей (несущих как неандертальскую, так и современную человеческую версию гена), было обнаружено, что аллель-специфическая экспрессия интрогрессированных аллелей неандертальцев была значительно ниже в мозге и семенниках по сравнению с другими тканями. [4] [41] В мозге это было наиболее выражено в мозжечке и базальных ганглиях . [41]Это подавление предполагает, что современные люди и неандертальцы, возможно, испытали относительно более высокую скорость дивергенции в этих конкретных тканях. [41]

Более того, коррелируя генотипы интрогрессированных аллелей неандертальцев с экспрессией соседних генов, было обнаружено, что архаичные аллели вносят пропорциональный вклад в вариацию экспрессии, чем неархаичные аллели. [4] аллелей Неандертальских влияют на экспрессию генов иммунологически OAS1 / 2 / 3 и TLR1 / 6 / 10 , которые могут быть специфическими для типа клеток и зависят от внешних стимулов. [4]

Изучая геном неандертальца Виндия с высоким охватом, Prüfer et al. (2017) идентифицировали несколько вариантов генов, полученных из неандертальцев, в том числе те, которые влияют на уровни холестерина ЛПНП и витамина D и влияют на расстройства пищевого поведения, накопление висцерального жира, ревматоидный артрит, шизофрению, а также на реакцию на антипсихотические препараты. [11]

Изучение современных европейских людей в отношении генома алтайских неандертальцев с высоким охватом результатов показывает, что примесь неандертальцев связана с несколькими изменениями в черепе и основной морфологии мозга, предполагая изменения в неврологической функции через генетические вариации, полученные от неандертальцев. [42] Неандертальская примесь связана с расширением заднебоковой области современного человеческого черепа, простирающейся от затылочных и нижних теменных костей до двусторонних височных локаций . [42] Что касается морфологии головного мозга современного человека, примесь неандертальца положительно коррелирует с увеличением глубины борозды правой интрапариетальной борозды и увеличениемкорковая сложность для ранней зрительной коры левого полушария. [42] Неандертальская примесь также положительно коррелирует с увеличением объема белого и серого вещества, локализованного в правой теменной области, прилегающей к правой интрапериетальной борозде . [42] В области, перекрывающей первичную гирификацию зрительной коры в левом полушарии, примесь неандертальца положительно коррелирует с объемом серого вещества. [42] Результаты также свидетельствуют об отрицательной корреляции между примесью неандертальца и объемом белого вещества в орбитофронтальной коре.. [42]

У папуасов ассимилированная неандертальская наследственность наиболее часто встречается в генах, экспрессируемых в головном мозге, тогда как денисовская ДНК имеет самую высокую частоту в генах, экспрессируемых в костях и других тканях. [43]

Теория субструктуры населения [ править ]

Хотя это наблюдение было менее скупым, чем недавний поток генов, наблюдение могло быть связано с древней популяционной субструктурой в Африке, вызвавшей неполную генетическую гомогенизацию у современных людей, когда неандертальцы расходились, в то время как ранние предки евразийцев были все еще более близки к неандертальцам, чем африканцы. Неандертальцы. [8] На основе частотного спектра аллелей было показано, что недавняя модель примеси лучше всего соответствовала результатам, в то время как модель подструктуры древней популяции не подходила, демонстрируя, что лучшей моделью была недавняя примесь, которая была предшествовало узкое местособытие среди современных людей - тем самым подтверждая недавнее смешение как наиболее экономное и правдоподобное объяснение наблюдаемого избытка генетического сходства между современными неафриканскими людьми и неандертальцами. [44] На основе паттернов неравновесия по сцеплению недавнее событие примеси также подтверждается данными. [45] Исходя из степени неравновесия по сцеплению, было подсчитано, что последний поток генов неандертальцев у ранних предков европейцев произошел 47 000–65 000 лет назад . [45] В сочетании с археологическими находками и свидетельствами окаменелостей считается, что поток генов, вероятно, произошел где-то в Западной Евразии, возможно, на Ближнем Востоке. [45]С помощью другого подхода - используя по одному геному для каждого неандертальца, евразийца, африканца и шимпанзе (внешняя группа) и разделив его на нерекомбинирующие короткие блоки последовательностей - для оценки максимальной вероятности для всего генома при различных моделях, подгруппы древней популяции структура в Африке была исключена, и событие примеси неандертальцев было подтверждено. [10]

Морфология [ править ]

Ранние захоронения верхнего палеолита современного человеческого ребенка из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) имеют черты, указывающие на скрещивание неандертальцев с современными людьми, расселяющимися в Иберии. [46] Учитывая датировку останков (24 500 лет назад) и сохранение черт неандертальцев спустя долгое время после переходного периода от неандертальцев к современной человеческой популяции в Иберии (28 000–30 000 лет назад), ребенок мог быть потомок и без того сильно смешанного населения. [46]

Останки современного человека эпохи раннего верхнего палеолита из Petera Muierilor (Румыния) 35000 лет назад демонстрируют морфологический образец европейского раннего современного человека, но обладают архаичными или неандертальскими чертами, что свидетельствует о скрещивании европейских ранних современных людей с неандертальцами. [47] Эти особенности включают большую межглазничную ширину, относительно плоские надбровные дуги , выдающийся затылочный пучок , асимметричную и неглубокую форму выемки нижней челюсти , высокий венечный отросток нижней челюсти , относительный перпендикулярный мыщелок нижней челюсти к гребню выемки и узкую лопатку. суставная ямка .[47]

Современный человеческий череп Oase 2 (изображен слепок), найденный в Peştera cu Oase, демонстрирует архаичные черты из-за возможной гибридизации с неандертальцами. [48]

Ранний современный человек Oase 1 мандибула от Пештера-ки-Оасе (Румыния) от 34,000-36,000 14 C лет ВР представляет собой мозаику из современного, архаического и возможного неандертальца особенностей. [49] Он показывает язычное перекрытие нижнечелюстного отверстия , отсутствовавшее у более ранних людей, за исключением неандертальцев позднего среднего и позднего плейстоцена, что свидетельствует о родстве с неандертальцами. [49] Исходя из нижней челюсти Oase 1, очевидно, что у ранних современных людей, по крайней мере, из Европы, произошли значительные черепно-лицевые изменения, возможно, из-за некоторой степени смешения с неандертальцами. [49]

Самые ранние (примерно до 33 тыс. Лет назад) европейские современные люди и последующие (средний верхний палеолит) Gravettians , анатомически в значительной степени совпадающие с самыми ранними (средний палеолит) африканскими современными людьми, также демонстрируют черты, явно неандертальские, предполагая, что исключительно средний Палеолитическое происхождение современного человека было маловероятным для европейских ранних современных людей. [50]

Челюсть позднего неандертальца (точнее, остаток тела мандибулы ) из скального убежища Меццена ( Монти Лессини , Италия) показывает признаки возможного скрещивания у поздних итальянских неандертальцев. [51] Челюсть попадает в морфологический диапазон современных людей, но также имеет сильное сходство с некоторыми другими образцами неандертальцев, что указывает на изменение морфологии поздних неандертальцев из-за возможного скрещивания с современными людьми. [51] Однако более поздний анализ aDNA этой челюсти показал, что она принадлежит не неандертальцу, а полностью современному человеку голоцена. Предыдущие сообщения о «гибриде неандертальцев» Мезены были основаны на ошибочном анализе ДНК. [52]

Манот 1, частичный свод черепа современного человека, который был недавно обнаружен в пещере Манот (Западная Галилея, Израиль) и датирован 54,7 ± 5,5 тыс. Лет назад, представляет собой первые ископаемые свидетельства того периода, когда современные люди успешно мигрировали из Африки и колонизировал Евразию. [53] Это также является первым ископаемым свидетельством того, что современные люди населяли южный Левант во время границы между средним и верхним палеолитом, одновременно с неандертальцами и близко к вероятному событию скрещивания. [53] Морфологические особенности предполагают, что популяция манот может быть тесно связана с первыми современными людьми, которые позже успешно колонизировали Европу, чтобы создать популяции раннего верхнего палеолита, или дать им начало. [53]

История [ править ]

Межпородное скрещивание обсуждалось с момента открытия останков неандертальцев в 19 веке, хотя более ранние авторы считали, что неандертальцы были прямыми предками современных людей. Томас Хаксли предположил, что многие европейцы имели следы неандертальского происхождения, но связали характеристики неандертальцев с примитивизмом, написав, что, поскольку они «принадлежат стадии развития человеческого вида, предшествующей дифференциации любой из существующих рас, мы можем ожидать найти их в низших из этих рас во всем мире и на ранних стадиях всех рас ". [54]

До начала 1950-х годов большинство ученых считало, что неандертальцы не были предками живых людей. [55] : 232–34 [56] Тем не менее, Ханс Педер Стинсби предложил скрещивание в 1907 году в статье « Расовые исследования в Дании» . Он сильно подчеркнул, что все живые люди имеют смешанное происхождение. [57] Он считал, что это лучше всего соответствует наблюдениям, и оспаривал широко распространенное представление о том, что неандертальцы были обезьяноподобными или низшими. Основывая свои аргументы в первую очередь на черепных данных, он отметил, что датчане, как фризы и голландцы, обладают некоторыми неандерталоидными характеристиками, и счел разумным «предположить, что что-то было унаследовано» и что неандертальцы «принадлежат к нашим предкам».

Карлтон Стивенс Кун в 1962 году счел вероятным, основываясь на свидетельствах черепных данных и материальной культуры, что неандертальцы и народы верхнего палеолита либо скрещивались, либо новоприбывшие переработали орудия неандертальцев «в своего рода инструменты». [58]

В начале 2000 - х годов, большинство ученых поддержали из Африки гипотезы , [59] [60] , согласно которой анатомически современные люди покинули Африку около 50 тысяч лет назад и заменить неандертальцев с небольшой или скрещивание. Тем не менее, некоторые ученые все еще выступали за гибридизацию с неандертальцами. Наиболее активным сторонником гипотезы гибридизации был Эрик Тринкаус из Вашингтонского университета . [61] Тринкаус утверждал, что различные окаменелости являются продуктами гибридизированных популяций, включая скелет ребенка, найденный в Лагар-Велью в Португалии [62] [63] [64] иСкелеты Peștera Muierii из Румынии. [47]

Денисовцы [ править ]

Генетика [ править ]

Дополнительная информация: австралийцы § Генетика
Денисовский человек геном был секвенирован из дистального ручной фаланги фрагмента (реплики изображены) , найденного в пещере Денисова. [16]

Пропорция добавки [ править ]

Было показано, что меланезийцы (например, жители Папуа-Новой Гвинеи и жители Бугенвиль) имеют относительно больше аллелей с денисовцами по сравнению с другими евразийцами и африканцами. [65] Подсчитано, что от 4% до 6% генома у меланезийцев происходит от денисовцев, в то время как никакие другие евразийцы или африканцы не демонстрируют вклад денисовских генов. [65] Было замечено, что денисовцы передали гены меланезийцам, но не жителям Восточной Азии , что указывает на взаимодействие между ранними предками меланезийцев с денисовцами, но это взаимодействие не имело места в регионах около юга Сибири, где как- пока что единственные денисовские останки были найдены. [65]Кроме того, австралийские аборигены также демонстрируют относительное увеличение общего аллеля с денисовцами по сравнению с другими евразийцами и африканцами, что согласуется с гипотезой об увеличении смешения денисовцев и меланезийцев. [66]

Райх и др. (2011) представили доказательства того, что наибольшее присутствие денисовской примеси наблюдается в популяциях Океании, за которыми следуют многие популяции Юго-Восточной Азии, и нет - в популяциях Восточной Азии. [67] Существует значительный генетический материал денисовцев в популяциях восточной части Юго-Восточной Азии и Океании (например, австралийские аборигены, жители Ближнего Океании, полинезийцы, фиджийцы, восточные индонезийцы, филиппинская маманва и манобо), но не в некоторых западных и континентальных популяциях Юго-Восточной Азии (например, западных Индонезийцы, малазийцы джехаи, андаманские онге и выходцы из континентальной Азии), что указывает на то, что событие денисовской примеси произошло в самой Юго-Восточной Азии, а не на материковой части Евразии. [67]Наблюдение за высокой примесью денисовцев в Океании и ее отсутствием в материковой Азии предполагает, что первые современные люди и денисовцы скрещивались к востоку от линии Уоллеса , разделяющей Юго-Восточную Азию, согласно Куперу и Стрингеру (2013). [68]

Скоглунд и Якобссон (2011) заметили, что особенно жители Океании, за которыми следуют популяции жителей Юго-Восточной Азии, имеют высокую примесь денисовцев по сравнению с другими популяциями. [69] Кроме того, они обнаружили возможные незначительные следы денисовской примеси у жителей Восточной Азии и отсутствие денисовской примеси у коренных американцев. [69] Напротив, Prüfer et al. (2013) обнаружили, что в популяциях континентальной Азии и коренных американцев доля денисовцев может составлять 0,2%, что примерно в двадцать пять раз меньше, чем у населения Океании. [9] Способ передачи генов этим популяциям остается неизвестным. [9] Однако Wall et al. (2013) заявили, что они не обнаружили доказательств наличия денисовской примеси в жителях Восточной Азии. [17]

Результаты показывают, что событие потока генов денисовцев произошло с общими предками аборигенов филиппинцев, аборигенов Австралии и жителей Новой Гвинеи. [67] [70] Новогвинейцы и австралийцы имеют одинаковые показатели денисовской примеси, что указывает на то, что скрещивание имело место до вхождения их общих предков в Сахул (плейстоценовая Новая Гвинея и Австралия), по крайней мере, 44 000 лет назад. [67] Также было замечено, что доля ближневосточных предков у выходцев из стран Юго-Восточной Азии пропорциональна денисовской примеси, за исключением Филиппин, где денисовские предки имеют более высокую пропорцию. [67]Райх и др. (2011) предложили возможную модель ранней волны миграции на восток современных людей, некоторые из которых были филиппинскими / новогвинейскими / австралийскими общими предками, которые скрещивались с денисовцами, соответственно, с последующим расхождением филиппинских ранних предков, скрещиванием между новогвинейскими и австралийскими ранние предки с частью той же популяции ранней миграции, которая не испытала потока генов Денисова, и скрещивание между филиппинскими ранними предками с частью популяции из намного более поздней волны миграции на восток (другая часть мигрирующей популяции будет становятся восточными азиатами). [67]

Обнаружив компоненты денисовской интрогрессии с различным родством с секвенированной денисовской, Browning et al. (2018) предположили, что произошло как минимум два отдельных эпизода денисовской примеси. [71] В частности, интрогрессия со стороны двух различных денисовских популяций наблюдается у жителей Восточной Азии (например, японцев и ханьцев), тогда как выходцы из Южной Азии (например, телугу и пенджаби) и жители Океании (например, папуасы) демонстрируют интрогрессию со стороны одной денисовской популяции. [71]

Изучая аллели, производные от денисовцев, Sankararaman et al. (2016) подсчитали, что денисовская примесь датируется 44 000–54 000 лет назад. [5] Они также определили, что примесь денисовцев была самой большой в популяциях Океании по сравнению с другими популяциями с наблюдаемым денисовским происхождением (т.е. Америка, Центральная Азия, Восточная Азия и Южная Азия). [5] Исследователи также сделали удивительное открытие, что в южноазиатских популяциях наблюдается повышенная примесь денисовцев (по сравнению с другими не океаническими популяциями денисовского происхождения), хотя самая высокая оценка (которая встречается у шерпов) все еще в десять раз ниже, чем у папуасов. [5]Они предлагают два возможных объяснения: было одно событие денисовской интрогрессии, за которым следовало разбавление до разной степени, или должны были произойти по крайней мере три отдельных импульса денисовской интрогрессии. [5]

Было показано, что у евразийцев есть некоторый, но значительно меньший архаический генетический материал, который частично совпадает с денисовцами, что связано с тем фактом, что денисовцы связаны с неандертальцами, которые внесли свой вклад в евразийский генофонд, а не в результате скрещивания денисовцев с ранними предками. тех евразийцев. [16] [65]

Останки скелета раннего современного человека из пещеры Тяньюань (недалеко от Чжоукоудянь , Китай) 40 000 лет назад показали вклад неандертальцев в пределах диапазона современных евразийских людей, но не имели заметного денисовского вклада. [72] Это далекий родственник от предков многих азиатских и коренных американцев населения, но пост-датированное расхождение между азиатами и европейцами. [72] Отсутствие денисовского компонента в особи Тяньюань предполагает, что генетический вклад всегда был недостаточным на материке. [9]

Уменьшенный вклад [ править ]

Существуют большие области генома, лишенные денисовского происхождения, что частично объясняется бесплодием мужских гибридов, о чем свидетельствует более низкая доля денисовского происхождения в Х-хромосомах и в генах, которые экспрессируются в семенниках современных людей. [5]

Изменения в современном человеке [ править ]

Исследуя аллели HLA иммунной системы , было высказано предположение, что HLA-B * 73 интрогрессируется от денисовцев в современных людей в Западной Азии из-за характера распределения и расхождения HLA-B * 73 от других аллелей HLA. [40] Несмотря на то, что HLA-B * 73 не присутствует в секвенированном геноме Denisovan, было показано, что HLA-B * 73 тесно связан с HLA-C * 15: 05, полученным из Denisovan, из-за неравновесного сцепления. [40] Однако на основе филогенетического анализа был сделан вывод о высокой вероятности того, что HLA-B * 73 был наследственным. [36]

Два аллотипа HLA-A (A * 02 и A * 11) и два HLA-C (C * 15 и C * 12: 02) денисовцев соответствуют общим аллелям у современных людей, тогда как один из аллотипов HLA-B денисовцев соответствует к редкому рекомбинантному аллелю, а другой отсутствует у современных людей. [40] Считается, что они должны были быть переданы от денисовцев современному человеку, потому что маловероятно, что они сохранялись независимо в обоих так долго из-за высокой скорости мутации аллелей HLA. [40]

Тибетцы получили выгодный EGLN1 и EPAS1 вариант гена, связанный с концентрацией гемоглобина и ответом на гипоксию, для жизни на больших высотах от Денисовских людей. [36] Наследственный вариант EPAS1 активирует гемоглобин уровни , чтобы компенсировать с низким содержанием кислорода уровней, например, на больших высотах, но это также имеет дезадаптацию увеличения вязкости крови. [73] Денисовский вариант, с другой стороны, ограничивает это повышение уровня гемоглобина, что приводит к лучшей адаптации к высоте. [73]Денисовский вариант гена EPAS1 распространен у тибетцев и был положительно выбран у их предков после того, как они колонизировали Тибетское плато. [73]

Архаические африканские гоминины [ править ]

Быстрое разложение окаменелостей в средах Африки к югу от Сахары делает в настоящее время невозможным сравнение современной человеческой примеси с эталонными образцами архаичных африканских гомининов к югу от Сахары. [4] [74]

Из трех областей-кандидатов с интрогрессией, найденных путем поиска необычных паттернов вариаций (демонстрирующих глубокую дивергенцию гаплотипов, необычные паттерны неравновесия по сцеплению и небольшой размер базальной клады) в 61 некодирующей области от двух групп охотников-собирателей ( пигмеи Биаки и Сан, кто имеют значительную примесь) и одной западноафриканской сельскохозяйственной группы ( мандинка , которая не имеет значительной примеси), делается вывод, что примерно 2% генетического материала, обнаруженного у пигмеев биаки и сан, было вставлено в геном человека примерно 35000 лет назад. от архаичных гомининов, которые отделились от предков современного человеческого рода около 700 000 лет назад. [75]Исследование интрогрессивных гаплотипов во многих популяциях к югу от Сахары показывает, что это событие смешения произошло с архаичными гомининами, которые когда-то населяли Центральную Африку. [75]

Исследование высокого охвата целого генома последовательности пятнадцати к югу от Сахары охотников-собирателей мужчин из трех групп-пяти пигмеев (три Бака, Bedzan и Bakola) из Камеруна, пять хадза из Танзании и пять сандаве из Танзании, есть признаки того, что предки охотников-собирателей скрестились с одной или несколькими архаичными человеческими популяциями [74], вероятно, более 40 000 лет назад. [76] Анализ предполагаемых интрогрессивных гаплотипов в пятнадцати выборках охотников-собирателей предполагает, что архаичное африканское население и современные люди разошлись примерно от 1,2 до 1,3 миллиона лет назад. [74]

Xu et al. (2017) проанализировали эволюцию белка Mucin 7 в слюне современных людей и нашли доказательства того, что неопознанная популяция призраков архаичных африканских людей могла внести ДНК, с расчетным временем слияния с ДНК современного человека около 4,5 миллионов лет назад. в генофонд современных африканцев (например, афроамериканцев, афро-карибских, эсанских, гамбийских, лухийских, менде и йоруба). [77]

Согласно исследованию, опубликованному в 2020 году, есть признаки того, что от 2% до 19% (или около 6,6 и 7,0%) ДНК четырех западноафриканских популяций могли быть получены от неизвестного архаичного гоминина, который отделился от предка человека. и неандертальцы - от 360 до 1,02 млн лет назад. Однако исследование также обнаруживает, что, по крайней мере, часть этой предполагаемой архаической примеси также присутствует у евразийцев / неафриканцев, и что событие или события примеси варьируются от 0 до 124 тыс. Лет назад, что включает период до выхода из-за рубежа. Миграция из Африки и до африканского / евразийского раскола (таким образом, частично затрагивая общих предков как африканцев, так и евразийцев / неафриканцев). [78] [79] [80]Другое недавнее исследование, которое обнаружило значительное количество ранее не описанных генетических вариаций человека, также обнаружило наследственные генетические вариации у африканцев, которые предшествуют современным людям и были потеряны у большинства неафриканцев. [81]

Связанные исследования [ править ]

В 2019 году ученые обнаружили доказательства, основанные на генетических исследованиях с использованием искусственного интеллекта (ИИ), которые предполагают существование неизвестного вида-предка человека, а не неандертальца или денисовца , в геноме современных людей . [82] [83]

См. Также [ править ]

  • Межрегиональное происхождение современного человека
  • Вымирание неандертальцев

Ссылки [ править ]

  1. ^ на основе Schlebusch, CM; Мальмстрём, Н; Гюнтер, Т; Sjödin, P; Коутиньо, А; Эдлунд, H; Munters, AR; Vicente, M; Стейн, М; Soodyall, H; Ломбард, М; Якобссон, М (2017). «Древние геномы южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад» . Наука . 358 (6363): 652–655. Bibcode : 2017Sci ... 358..652S . DOI : 10.1126 / science.aao6266 . PMID  28971970 . Рис. 3 ( время расхождения H. sapiens ) и Stringer, C. (2012). «Что делает современного человека». Природа . 485 (7396): 33–35. Bibcode : 2012Natur.485 ... 33S . DOI : 10.1038 / 485033a . PMID 22552077 . S2CID 4420496 .   (примесь архаики).
  2. ↑ Woodward, Aylin (5 января 2020 г.). «Горстка недавних открытий разрушила представление антропологов о том, откуда и когда произошли люди» . Business Insider . Дата обращения 6 января 2020 .
  3. ^ a b c Прайс, Майкл (31 января 2020 г.). «Африканцы тоже несут генетическое наследие неандертальцев». Наука . 367 (6477): 497. Bibcode : 2020Sci ... 367..497P . DOI : 10.1126 / science.367.6477.497 . PMID 32001636 . 
  4. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д Вольфа, AB; Акей, JM (2018). «Нерешенные вопросы в изучении примеси архаичных гомининов» . PLOS Genetics . 14 (5): e1007349. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1007349 . PMC 5978786 . PMID 29852022 .  
  5. ^ a b c d e f Шанкарараман, Шрирам; Маллик, Свапан; Паттерсон, Ник; Райх, Дэвид (2016). "Комбинированный ландшафт денисовских и неандертальских предков у современных людей" . Текущая биология . 26 (9): 1241–1247. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.03.037 . PMC 4864120 . PMID 27032491 .  
  6. ^ a b Роджерс Акерманн, Ребекка; Маккей, Алекс; Арнольд, Майкл Л. (2016). «Гибридное происхождение« современных »людей» . Эволюционная биология . 43 : 1–11. DOI : 10.1007 / s11692-015-9348-1 . S2CID 14329491 . 
  7. ^ "Кроманьонцы завоевали Европу, но оставили неандертальцев в покое" . PLOS Биология . 2 (12): e449. 30 ноября 2004 г. doi : 10.1371 / journal.pbio.0020449 . ISSN 1545-7885 . PMC 532398 .  
  8. ^ a b c d e Зеленый, RE; Krause, J .; Бриггс, AW; Maricic, T .; Stenzel, U .; Kircher, M .; и другие. (2010). «Проект последовательности неандертальского генома» . Наука . 328 (5979): 710–22. Bibcode : 2010Sci ... 328..710G . DOI : 10.1126 / science.1188021 . PMC 5100745 . PMID 20448178 .  
  9. ^ a b c d e Prüfer, K .; Racimo, F .; Patterson, N .; Джей, Ф .; Sankararaman, S .; Sawyer, S .; и другие. (2014) [Online 2013]. «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–49. Bibcode : 2014Natur.505 ... 43P . DOI : 10,1038 / природа12886 . PMC 4031459 . PMID 24352235 .  
  10. ^ a b Lohse, K .; Франц, LAF (2014). «Неандертальская примесь в Евразии, подтвержденная анализом максимального правдоподобия трех геномов» . Генетика . 196 (4): 1241–51. DOI : 10.1534 / genetics.114.162396 . PMC 3982695 . PMID 24532731 .  
  11. ^ a b c d e f Prüfer, K .; de Filippo, C .; Grote, S .; Mafessoni, F .; Korlević, P .; Hajdinjak, M .; и другие. (2017). «Геном неандертальца с высоким охватом из пещеры Виндия в Хорватии» . Наука . 358 (6363): 655–58. Bibcode : 2017Sci ... 358..655P . DOI : 10.1126 / science.aao1887 . PMC 6185897 . PMID 28982794 .  
  12. ^ a b c d e f g h Чен, Лу; Вольф, Аарон Б .; Фу, Вэньцин; Ли, известкование; Эйки, Джошуа М. (январь 2020 г.). «Идентификация и интерпретация предполагаемого неандертальского происхождения у африканских особей». Cell . 180 (4): 677–687.e16. DOI : 10.1016 / j.cell.2020.01.012 . PMID 32004458 . S2CID 210955842 .  
  13. ↑ Циммер, Карл (31 января 2020 г.). «Гены неандертальцев намекают на гораздо более раннюю миграцию людей из Африки» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 31 января 2020 года .
  14. ^ a b c d e f g Верно, Б .; Акей, JM (2014). «Воскрешение выживших линий неандертальцев из современных геномов человека». Наука . 343 (6174): 1017–21. Bibcode : 2014Sci ... 343.1017V . DOI : 10.1126 / science.1245938 . PMID 24476670 . S2CID 23003860 .  
  15. ^ Баррас, Колин (2017). «Кто ты? Как переписывается история происхождения человека» . Новый ученый . Большинство из нас, живущих сегодня, несут в своих клетках по крайней мере часть ДНК видов, которые последний раз видели свет десятки тысяч лет назад. И все мы несем разные части - до такой степени, что если бы вы могли сложить их все, Краузе говорит, что вы могли бы восстановить что-то вроде одной трети генома неандертальца и 90 процентов генома денисовца.
  16. ^ a b c d e е Мейер, М .; Kircher, M .; Gansauge, MT; Li, H .; Racimo, F .; Маллик, S .; и другие. (2012). «Последовательность генома с высоким охватом от архаичного денисовского человека» (PDF) . Наука . 338 (6104): 222–26. Bibcode : 2012Sci ... 338..222M . DOI : 10.1126 / science.1224344 . PMC 3617501 . PMID 22936568 .   
  17. ^ a b c d Wall, JD; Ян, Массачусетс; Джей, Ф .; Ким, СК; Дюран, EY; Stevison, LS; и другие. (2013). «Более высокий уровень неандертальского происхождения у жителей Восточной Азии, чем у европейцев» . Генетика . 194 (1): 199–209. DOI : 10.1534 / genetics.112.148213 . PMC 3632468 . PMID 23410836 .  
  18. ^ a b c d e f g h i j Sankararaman, S .; Маллик, S .; Dannemann, M .; Prüfer, K .; Kelso, J .; Pääbo, S .; и другие. (2014). «Геномный ландшафт предков неандертальцев в современных людях» . Природа . 507 (7492): 354–57. Bibcode : 2014Natur.507..354S . DOI : 10,1038 / природа12961 . PMC 4072735 . PMID 24476815 .  
  19. ^ a b c d e Nielsen, R .; Akey, JM; Якобссон, М .; Причард, Дж. К.; Тишкофф, С .; Виллерслев, Э. (2017). «Отслеживание населения мира с помощью геномики» . Природа . 541 (7637): 302–10. Bibcode : 2017Natur.541..302N . DOI : 10,1038 / природа21347 . PMC 5772775 . PMID 28102248 .  
  20. ^ Верно, B .; Акей, JM (2015). «Сложная история смешения современных людей и неандертальцев» . Американский журнал генетики человека . 96 (3): 448–53. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2015.01.006 . PMC 4375686 . PMID 25683119 .  
  21. ^ Ким, BY; Ломюллер, KE (2015). «Отбор и уменьшенный размер популяции не могут объяснить более высокую численность неандертальского происхождения в Восточной Азии, чем в европейских популяциях человека» . Американский журнал генетики человека . 96 (3): 454–61. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2014.12.029 . PMC 4375557 . PMID 25683122 .  
  22. ^ Sánchez-Quinto, F .; Botigué, LR; Civit, S .; Arenas, C .; Авила-Аркос, МС; Бустаманте, CD; и другие. (2012). «Население Северной Африки носит знак примеси с неандертальцами» . PLOS ONE . 7 (10): e47765. Bibcode : 2012PLoSO ... 747765S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0047765 . PMC 3474783 . PMID 23082212 .  Мы показываем, что североафриканское население, как и все люди неафриканского происхождения, также несут следы примеси неандертальцев, и что реальный географический предел для неандертальцев находится между группами к югу от Сахары и остальными [...] нашими результатами показывают, что Геномные следы неандертальцев отмечают не разделение между африканцами и неафриканцами, а скорее разделение между африканцами к югу от Сахары и остальной частью современных человеческих групп, включая выходцев из Северной Африки.
  23. ^ Sánchez-Quinto, F .; Botigué, LR; Civit, S .; Arenas, C .; Авила-Аркос, МС; Бустаманте, CD; и другие. (2012). «Население Северной Африки носит знак примеси с неандертальцами» . PLOS ONE . 7 (10): e47765. Bibcode : 2012PLoSO ... 747765S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0047765 . PMC 3474783 . PMID 23082212 .  Мы обнаружили, что население Северной Африки имеет значительное превышение производных аллелей, общих с неандертальцами, по сравнению с африканцами к югу от Сахары. Этот избыток аналогичен таковому у людей неафриканского происхождения, и этот факт можно интерпретировать как признак неандертальской примеси. Кроме того, генетический сигнал неандертальцев выше в популяциях с местным, донеолитическим североафриканским происхождением. Следовательно, обнаруженная древняя примесь не связана с недавними миграциями из Ближнего Востока или Европы. Популяции к югу от Сахары - единственные, кто не пострадал от примеси неандертальцев.
  24. ^ Sánchez-Quinto, F .; Botigué, LR; Civit, S .; Arenas, C .; Авила-Аркос, МС; Бустаманте, CD; и другие. (2012). «Население Северной Африки носит знак примеси с неандертальцами» . PLOS ONE . 7 (10): e47765. Bibcode : 2012PLoSO ... 747765S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0047765 . PMC 3474783 . PMID 23082212 .  У населения Северной Африки сложный генетический фон. В дополнение к автохтонному генетическому компоненту, они демонстрируют сигналы европейской, южно-сахарской и ближневосточной примеси, как описано ранее [...] тунисские берберы и сахарцы - это популяции с наиболее высоким автохтонным североафриканским компонентом [...] тест соотношения предков f4 (таблица 2 и таблица S1) показывает, что североафриканские популяции различаются по процентной доле предполагаемой примеси неандертальцев, в первую очередь в зависимости от количества европейских или ближневосточных предков, которые они представляют (таблица 1). Такие популяции, как Северное Марокко и Египет, с самым высоким европейским и ближневосточным компонентом (~ 40%), также имеют самое большое количество неандертальцев (~ 60–70%) (рис. 3). Напротив, Южное Марокко, которое показывает самый высокий компонент к югу от Сахары (∼60%),показывает самый низкий неандертальский сигнал (20%). Интересно, что анализ популяций Туниса и N-TUN показывает более высокий компонент неандертальского происхождения, чем у любой другой североафриканской популяции, и, по крайней мере, такой же (или даже выше), как и другие евразийские популяции (100–138%) (рис. 3).
  25. ^ Sánchez-Quinto, F .; Botigué, LR; Civit, S .; Arenas, C .; Авила-Аркос, МС; Бустаманте, CD; и другие. (2012). «Население Северной Африки носит знак примеси с неандертальцами» . PLOS ONE . 7 (10): e47765. Bibcode : 2012PLoSO ... 747765S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0047765 . PMC 3474783 . PMID 23082212 . Кроме того, генетический сигнал неандертальцев выше в популяциях с местным, донеолитическим североафриканским происхождением. Следовательно, обнаруженная древняя примесь не связана с недавними миграциями из Ближнего Востока или Европы.  
  26. ^ Wall, JD; Ян, Массачусетс; Джей, Ф .; Ким, СК; Дюран, EY; Stevison, LS; и другие. (2013). «Более высокий уровень неандертальского происхождения у жителей Восточной Азии, чем у европейцев» . Генетика . 194 (1): 199–209. DOI : 10.1534 / genetics.112.148213 . PMC 3632468 . PMID 23410836 . Кроме того, мы обнаруживаем, что масаи Восточной Африки имеют небольшую, но значительную долю ДНК неандертальцев.  
  27. ↑ Беккер, Хенк (23 октября 2017 г.). «Новый музей в Берлине 1175» .
  28. ^ a b c Kuhlwilm, M .; Gronau, I .; Hubisz, MJ; de Filippo, C .; Prado-Martinez, J .; Kircher, M .; и другие. (2016). «Древний генный поток от ранних современных людей к восточным неандертальцам» . Природа . 530 (7591): 429–33. Bibcode : 2016Natur.530..429K . DOI : 10,1038 / природа16544 . PMC 4933530 . PMID 26886800 .  
  29. ^ Крингс, М .; Stone, A .; Schmitz, RW; Крайницки, H .; Stoneking, M .; Паабо, Сванте (1997). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современного человека». Cell . 90 (1): 19–30. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80310-4 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID 9230299 . S2CID 13581775 .  
  30. ^ Серр, D .; Ланганей, А .; Чех, М .; Teschler-Nicola, M .; Paunovic, M .; Mennecier, P .; и другие. (2004). «Нет доказательств вклада неандертальцев в мтДНК раннего современного человека» . PLOS Биология . 2 (3): 313–17. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020057 . PMC 368159 . PMID 15024415 .  
  31. ^ Wall, JD; Молоток, MF (2006). «Архаичная примесь в геноме человека». Текущее мнение в области генетики и развития . 16 (6): 606–10. DOI : 10.1016 / j.gde.2006.09.006 . PMID 17027252 . 
  32. ^ a b Мейсон, PH; Шорт, Р.В. (2011). «Гибриды неандертальца и человека» . Гипотеза . 9 (1): e1. DOI : 10,5779 / hypothesis.v9i1.215 . Архивировано из оригинала на 6 декабря 2019 года.
  33. ^ Ван, CC; Фарина, ЮВ; Ли, Х. (2013) [Интернет, 2012]. «ДНК неандертальца и современное происхождение человека». Четвертичный интернационал . 295 : 126–29. Bibcode : 2013QuInt.295..126W . DOI : 10.1016 / j.quaint.2012.02.027 .
  34. ^ a b Невес, Армандо; Серва, Маурицио (2012). «Чрезвычайно редкие случаи скрещивания могут объяснить ДНК неандертальцев у живых людей» . PLOS ONE . 7 (10): e47076. Bibcode : 2012PLoSO ... 747076N . DOI : 10.1371 / journal.pone.0047076 . PMC 3480414 . PMID 23112810 .  
  35. ^ Ян, Массачусетс; Gao, X .; Theunert, C .; Тонг, H .; Аксиму-Петри, А .; Никель, В .; и другие. (2017). «40 000-летний человек из Азии дает представление о ранней структуре населения в Евразии» . Текущая биология . 27 (20): 3202–08.e9. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.09.030 . PMC 6592271 . PMID 29033327 .  
  36. ^ a b c d e Долгова, О .; Лао, О. (18 июля 2018 г.). «Эволюционные и медицинские последствия архаической интрогрессии в геномы современного человека» . Гены . 9 (7): 358. DOI : 10.3390 / genes9070358 . PMC 6070777 . PMID 30022013 .  
  37. ^ a b c d Ding, Q .; Hu, Y .; Xu, S .; Wang, J .; Джин, Л. (2014) [Online 2013]. «Интрогрессия неандертальцев в хромосоме 3p21.31 находилась под положительным естественным отбором у жителей Восточной Азии» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (3): 683–95. DOI : 10.1093 / molbev / mst260 . PMID 24336922 . 
  38. ^ a b c d Evans, PD; Мекель-Бобров, Н .; Vallender, EJ; Хадсон, Р.Р .; Лан, БТ (2006). «Доказательства того, что адаптивный аллель микроцефалина гена размера мозга интрогрессирован в Homo sapiens из архаической линии Homo» . Труды Национальной академии наук . 103 (48): 18178–83. Bibcode : 2006PNAS..10318178E . DOI : 10.1073 / pnas.0606966103 . PMC 1635020 . PMID 17090677 .  
  39. ^ Лари, М .; Rizzi, E .; Milani, L .; Corti, G .; Balsamo, C .; Vai, S .; и другие. (2010). "Предковый аллель микроцефалина у неандертальца" . PLOS ONE . 5 (5): e10648. Bibcode : 2010PLoSO ... 510648L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010648 . PMC 2871044 . PMID 20498832 .  
  40. ^ a b c d e е Abi-Rached, L .; Джобин, MJ; Kulkarni, S .; McWhinnie, A .; Dalva, K .; Gragert, L .; и другие. (2011). «Формирование иммунных систем современного человека путем смешивания нескольких регионов с архаическими людьми» . Наука . 334 (6052): 89–94. Bibcode : 2011Sci ... 334 ... 89A . DOI : 10.1126 / science.1209202 . PMC 3677943 . PMID 21868630 .  
  41. ^ a b c d McCoy, RC; Wakefield, J .; Акей, JM (2017). «Воздействие неандертальцев-интрогрессированных последовательностей на ландшафт экспрессии генов человека» . Cell . 168 (5): 916–27. DOI : 10.1016 / j.cell.2017.01.038 . PMC 6219754 . PMID 28235201 .  
  42. ^ Б с д е е Грегори, MD; Киппенхан, JS; Айзенберг, Д.П .; Кон, PD; Дикинсон, Д .; Mattay, VS; и другие. (2017). "Генетические вариации, полученные неандертальцами, формируют череп и мозг современного человека" . Научные отчеты . 7 (1): 6308. Bibcode : 2017NatSR ... 7.6308G . DOI : 10.1038 / s41598-017-06587-0 . PMC 5524936 . PMID 28740249 .  
  43. ^ Аккуратов, Евгений Е; Гельфанд, Михаил С; Храмеева, Екатерина Е (2018). «Неандертальцы и денисовские предки у папуасов: функциональное исследование». Журнал биоинформатики и компьютерной биологии . 16 (2): 1840011. DOI : 10,1142 / S0219720018400115 . PMID 29739306 . 
  44. ^ Ян, Массачусетс; Маласпинас, А.С.; Дюран, EY; Слаткин, М. (2012). «Древняя структура в Африке вряд ли может объяснить генетическое сходство неандертальцев и неафриканцев» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (10): 2987–95. DOI : 10.1093 / molbev / mss117 . PMC 3457770 . PMID 22513287 .  
  45. ^ a b c Sankararaman, S .; Patterson, N .; Li, H .; Pääbo, S .; Райх, Д; Акей, JM (2012). «Дата скрещивания неандертальцев и современных людей» . PLOS Genetics . 8 (10): e1002947. arXiv : 1208,2238 . Bibcode : 2012arXiv1208.2238S . DOI : 10.1371 / journal.pgen.1002947 . PMC 3464203 . PMID 23055938 .  
  46. ^ а б Дуарте, C .; Maurício, J .; Pettitt, PB; Souto, P .; Trinkaus, E .; Plicht, H. van der; Zilhão, J. (1999). «Ранний верхний палеолитический скелет человека из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии» . Труды Национальной академии наук . 96 (13): 7604–09. Bibcode : 1999PNAS ... 96.7604D . DOI : 10.1073 / pnas.96.13.7604 . PMC 22133 . PMID 10377462 .  
  47. ^ a b c Софикару, Андрей; Добош, Адриан; Тринкаус, Эрик (2006). «Ранние современные люди из Pestera Muierii, Baia de Fier, Румыния» . Труды Национальной академии наук . 103 (46): 17196–201. Bibcode : 2006PNAS..10317196S . DOI : 10.1073 / pnas.0608443103 . JSTOR 30052409 . PMC 1859909 . PMID 17085588 .   
  48. ^ "Оазе 2" . Смитсоновский национальный музей естественной истории. 23 января 2010 . Дата обращения 1 мая 2018 .
  49. ^ a b c Тринкаус Э .; Молдавский O .; Milota S .; Bîlgăr A .; Sarcina L .; Athreya S .; и другие. (2003). «Ранний современный человек из Peştera cu Oase, Румыния» . Труды Национальной академии наук . 100 (20): 11231–36. Bibcode : 2003PNAS..10011231T . DOI : 10.1073 / pnas.2035108100 . PMC 208740 . PMID 14504393 .  
  50. ^ Тринкаус, E. (2007). «Европейские ранние современные люди и судьба неандертальцев» . Труды Национальной академии наук . 104 (18): 7367–72. Bibcode : 2007PNAS..104.7367T . DOI : 10.1073 / pnas.0702214104 . PMC 1863481 . PMID 17452632 .  
  51. ^ a b Condemi, S .; Mounier, A .; Giunti, P .; Лари, М .; Caramelli, D .; Longo, L .; Фрайер, Д. (2013). «Возможное скрещивание у поздних итальянских неандертальцев? Новые данные из Mezzena Jaw (Монти Лессини, Верона, Италия)» . PLOS ONE . 8 (3): e59781. Bibcode : 2013PLoSO ... 859781C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0059781 . PMC 3609795 . PMID 23544098 .  
  52. ^ Talamo, Сари (2016). «Прямое радиоуглеродное датирование и генетический анализ предполагаемой нижней челюсти неандертальца из Монти Лессини (Италия)» . Природа . 6 : 29144. Bibcode : 2016NatSR ... 629144T . DOI : 10.1038 / srep29144 . PMC 4937366 . PMID 27389305 .  
  53. ^ a b c Гершковиц, Израиль; Мардер, Офер; Аялон, Авнер; Бар-Мэтьюз, Мирьям; Ясур, Гал; Боаретто, Элизабетта; и другие. (28 января 2015 г.). «Левантийский череп из пещеры Манот (Израиль) предвещает появление первых современных людей в Европе». Природа . 520 (7546): 216–19. Bibcode : 2015Natur.520..216H . DOI : 10,1038 / природа14134 . PMID 25629628 . S2CID 4386123 .  
  54. ^ Хаксли, Т. (1890). «Арийский вопрос и доисторический человек» . Сборник очерков: Том VII, Место человека в природе .
  55. ↑ Буль, Марселлен (1911–1913). "Ископаемый человек Ла Шапель-о-Сен". Annales de Paléontologie (на французском языке). 6–8 .
  56. ^ GE Smith (1928). «Неандерталец - не наш предок». Scientific American . 139 (2): 112–15. Bibcode : 1928SciAm.139..112S . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0828-112 .(требуется подписка)
  57. ^ Steensby, HP (1907). "Racestudier i Danmark" [Расовые исследования в Дании] (PDF) . Географический журнал (на датском языке). Королевская библиотека, Дания . Дата обращения 6 июля 2017 .
  58. ^ Кун, Карлтон Стивенс (1962). «Происхождение рас» . Наука . Нью-Йорк: Кнопф. 140 (3563): 208. DOI : 10.1126 / science.140.3563.208 . PMID 14022816 . 
  59. ^ Лю, Пругнолле и др. (2006) . «Доступные в настоящее время генетические и археологические данные подтверждают недавнее единственное происхождение современных людей в Восточной Африке. Однако на этом консенсус по истории человеческих поселений заканчивается, и значительная неопределенность омрачает любые более подробные аспекты истории человеческой колонизации».
  60. ^ Стрингер, Крис (июнь 2003 г.). «Эволюция человека: из Эфиопии». Природа . 423 (6941): 692–93, 695. Bibcode : 2003Natur.423..692S . DOI : 10.1038 / 423692a . PMID 12802315 . S2CID 26693109 .  
  61. ^ Дэн Джонс: Неандерталец внутри. , New Scientist 193.2007, H. 2593 (3 марта), 28–32. Современные люди и неандертальцы могли скреститься [ мертвая ссылка ] ; Скрещивание людей и неандертальцев. Архивировано 22 февраля 2009 года в Wayback Machine.
  62. ↑ Фоли, Джим (31 июля 2000 г.). "Скелет Лагара Велью 1" . Ископаемые гоминиды FAQ . Архив TalkOrigins . Дата обращения 6 июля 2017 .
  63. ^ Образец, Ян (13 сентября 2006 г.). «Жизнь на грани: была ли Гибралтарская пещера последним форпостом заблудшего неандертальца?» . Хранитель . Дата обращения 6 июля 2017 .
  64. ^ "Недолговечный последний для неандертальцев" . Джон Хоукс блог . 13 сентября 2006 . Дата обращения 6 июля 2017 .
  65. ^ a b c d Reich, D .; Зеленый, RE; Kircher, M .; Krause, J .; Patterson, N .; Дюран, EY; и другие. (2010). "Генетическая история архаической группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири" (PDF) . Природа . 468 (7327): 1053–60. Bibcode : 2010Natur.468.1053R . DOI : 10,1038 / природа09710 . ЛВП : 10230/25596 . PMC 4306417 . PMID 21179161 .   
  66. ^ Rasmussen, M .; Guo, X .; Wang, Y .; Lohmueller, KE; Rasmussen, S .; Альбрехтсен, А .; и другие. (2011). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии» . Наука . 334 (6052): 94–98. Bibcode : 2011Sci ... 334 ... 94R . DOI : 10.1126 / science.1211177 . PMC 3991479 . PMID 21940856 .  
  67. ^ a b c d e f Reich, D .; Patterson, N .; Kircher, M .; Дельфин, Ф .; Nandineni, MR; Пугач, И .; и другие. (2011). «Денисова примесь и первые современные расселения человека в Юго-Восточной Азии и Океании» . Американский журнал генетики человека . 89 (4): 516–28. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2011.09.005 . PMC 3188841 . PMID 21944045 .  
  68. ^ Купер, А .; Стрингер, CB (2013). «Денисовцы пересекли линию Уоллеса?». Наука . 342 (6156): 321–23. Bibcode : 2013Sci ... 342..321C . DOI : 10.1126 / science.1244869 . PMID 24136958 . S2CID 206551893 .  
  69. ^ a b Skoglund, P .; Якобссон, М. (2011). «Архаические человеческие предки в Восточной Азии» . Труды Национальной академии наук . 108 (45): 18301–06. Bibcode : 2011PNAS..10818301S . DOI : 10.1073 / pnas.1108181108 . PMC 3215044 . PMID 22042846 .  
  70. ^ Flatow, I .; Райх, Д. (31 августа 2012 г.). «Знакомство с древними родственниками: денисовцы» . NPR .
  71. ^ а б Браунинг, SR; Браунинг, BL; Zhou, Y .; Tucci, S .; Акей, JM (2018). «Анализ данных человеческой последовательности выявляет два импульса архаической денисовской примеси» . Cell . 173 (1): 53–61.e9. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.02.031 . PMC 5866234 . PMID 29551270 .  
  72. ^ a b Fu, Q .; Мейер, М .; Gao, X .; Stenzel, U .; Бурбано, штат Гавайи; Kelso, J .; Паабо, С. (2013). «Анализ ДНК раннего современного человека из пещеры Тяньюань, Китай» . Труды Национальной академии наук . 110 (6): 2223–27. Bibcode : 2013PNAS..110.2223F . DOI : 10.1073 / pnas.1221359110 . PMC 3568306 . PMID 23341637 .  
  73. ^ a b c Huerta-Sánchez, E .; Джин, X .; Асан; Bianba, Z .; Питер, БМ; Vinckenbosch, N .; и другие. (2014). «Высотная адаптация у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК» . Природа . 512 (7513): 194–97. Bibcode : 2014Natur.512..194H . DOI : 10,1038 / природа13408 . PMC 4134395 . PMID 25043035 .  
  74. ^ a b c Lachance, J .; Vernot, B .; Эльберс, СС; Ferwerda, B .; Froment, A .; Бодо, JM; и другие. (2012). «Эволюционная история и адаптация из широко распространенных полногеномных последовательностей различных африканских охотников-собирателей» . Cell . 150 (3): 457–69. DOI : 10.1016 / j.cell.2012.07.009 . PMC 3426505 . PMID 22840920 .  
  75. ^ a b Молоток, MF; Вернер, AE; Мендес, Флорида; Уоткинс, JC; Уолл, JD (2011). «Генетические свидетельства архаической примеси в Африке» . Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15123–28. Bibcode : 2011PNAS..10815123H . DOI : 10.1073 / pnas.1109300108 . PMC 3174671 . PMID 21896735 .  
  76. Перейти ↑ Callaway, E. (2012). «Геномы охотников-собирателей - кладезь генетического разнообразия» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2012.11076 . S2CID 87081207 . 
  77. ^ Xu, D .; Павлидис, П .; Taskent, OR; Alachiotis, N .; Flanagan, C .; DeGiorgio, M .; и другие. (2017). «Интрогрессия архаичного гоминина в Африке способствует генетической изменчивости MUC7 функциональной слюны» . Молекулярная биология и эволюция . 34 (10): 2704–15. DOI : 10.1093 / molbev / msx206 . PMC 5850612 . PMID 28957509 .  
  78. ^ Арун Дурвасула; Шрирам Шанкарараман (2020). «Восстановление сигналов призрачной архаической интрогрессии в африканских популяциях» . Успехи науки . 6 (7): eaax5097. DOI : 10.1126 / sciadv.aax5097 . PMC 7015685 . PMID 32095519 .  «Неафриканское население (китайцы хань в Пекине и жители Юты с северным и западноевропейским происхождением) также демонстрируют аналогичные закономерности в CSFS, предполагая, что компонент архаического происхождения был общим до разделения африканского и неафриканского населения ... Одна из интерпретаций недавнего периода интрогрессии, которую мы документируем, заключается в том, что архаические формы сохранялись в Африке до недавнего времени. С другой стороны, архаическая популяция могла внедриться раньше в современную человеческую популяцию, которая затем впоследствии скрестилась с предками популяций, которые мы имеем проанализированы здесь. Модели, которые мы исследовали здесь, не являются взаимоисключающими, и вполне вероятно, что история африканских популяций включает генетический вклад множества различных популяций,о чем свидетельствует большой эффективный размер популяции, связанный с интрогрессивной архаической популяцией ... Учитывая неопределенность в наших оценках времени интрогрессии, мы задались вопросом, нужно ли проводить совместный анализ CSFS как из CEU (жителей Юты, так и из Северной и Западной Европы) и геномы YRI могут обеспечить дополнительное разрешение. В модели C мы смоделировали интрогрессию до и после разделения между африканскими и неафриканскими популяциями и наблюдали качественные различия между двумя моделями в высокочастотных аллелях CSFS в африканских и неафриканских популяциях (рис. S40). ). Используя ABC для совместной подгонки высокочастотных аллелей CSFS в CEU и YRI (определяется как частота более 50%),мы обнаруживаем, что нижний предел 95% вероятного интервала времени интрогрессии старше, чем смоделированный раскол между CEU и YRI (2800 против 2155 поколений BP), что указывает на то, что по крайней мере часть архаических линий, наблюдаемых в YRI, также разделяются с CEU ... "
  79. ^ [1] Дополнительные материалы дляВосстановление сигналов призрачной архаической интрогрессии в африканских популяциях », раздел« S8.2 »« Мы моделировали данные, используя те же априорные значения, что и в разделе S5.2, но вычислили спектр как для YRI [западноафриканская йоруба], так и для CEU [популяция европейского источник] . Мы обнаружили, что наиболее подходящими параметрами были архаичное время разделения 27000 поколений назад (95% HPD: 26000-28000), доля примеси 0,09 (95% HPD: 0,04-0,17), время смешивания 3000 поколений назад (95% HPD : 2800–3400), а эффективный размер популяции - 19 700 особей (95% HPD: 19 300–20 200). Мы обнаружили, что нижняя граница времени смешения находится дальше назад, чем смоделированный раскол между CEU и YRI (2155 поколений назад), что дает некоторые свидетельства в пользу события, произошедшего до выхода из Африки.Эта модель предполагает, что многие популяции за пределами Африки также должны содержать гаплотипы из этого события интрогрессии, хотя обнаружение затруднено, потому что многие методы используют несмешанные внешние группы для обнаружения интрогрессированных гаплотипов [Browning et al., 2018, Skov et al., 2018, Durvasula and Sankararaman , 2019] (5, 53, 22). Также возможно, что некоторые из этих гаплотипов были потеряны во время узкого места за пределами Африки ».
  80. ^ https://advances.sciencemag.org/content/advances/suppl/2020/02/10/6.7.eaax5097.DC1/aax5097_SM.pdf
  81. ^ Бергстрём, А; Маккарти, S; Hui, R; Almarri, M; Аюб, Q (2020). «Понимание генетической изменчивости человека и истории популяции из 929 различных геномов» . Наука . 367 (6484): eaay5012. DOI : 10.1126 / science.aay5012 . PMC 7115999 . PMID 32193295 .  «Анализ архаичных последовательностей в современных популяциях выявляет наследственные генетические вариации в африканских популяциях, которые, вероятно, предшествовали современным людям и были потеряны в большинстве неафриканских популяций ... Мы обнаружили небольшое количество неандертальцев в геномах Западной Африки, скорее всего, отражающих евразийские примесь. Несмотря на очень низкий уровень или отсутствие архаической родословной, африканское население имеет много неандертальских и денисовских вариантов, которые отсутствуют в Евразии, что отражает то, как большая часть предков человеческих вариаций сохранилась в Африке ».
  82. ^ Мондаль, Маюх; Бертранпедт, Жауме; Лео, Оскар (16 января 2019). «Приближенные байесовские вычисления с глубоким обучением поддерживают третью архаичную интрогрессию в Азии и Океании» . Nature Communications . 10 (246): 246. Bibcode : 2019NatCo..10..246M . DOI : 10.1038 / s41467-018-08089-7 . PMC 6335398 . PMID 30651539 .  
  83. ^ Dockrill, Питер (11 февраля 2019). «Искусственный интеллект обнаружил неизвестного« призрачного »предка в геноме человека» . ScienceAlert.com . Проверено 11 февраля 2019 .