Гоминините образует таксономическое племя подсемейство гомининых ( «hominines»). Hominini включает существующие роды Homo (люди) и Pan (шимпанзе и бонобо), но исключает род Gorilla (гориллы).
Гоминини | |
---|---|
Два гоминина: человек ( Homo sapiens ), держащий шимпанзе ( Pan troglodytes ). | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Млекопитающие |
Заказ: | Приматы |
Подотряд: | Haplorhini |
Инфразаказ: | Симиобразные |
Семья: | Гоминиды |
Подсемейство: | Гоминины |
Племя: | Гоминини Арамбург , 1948 год. |
Типовой вид | |
Homo sapiens Линней, 1758 г. | |
Роды | |
Панина |
Термин был впервые введен Камилем Арамбуром (1948). Arambourg объединил категории хоминина и Simiina из - за Грей (1825) в его новом подтрибы. Этого определения все еще придерживаются в предложении Манна и Вайсса (1996), в котором Hominini делится на три группы: Panina (содержащая Pan ), Hominina («гоминины», содержащие Homo «люди») и Australopithecina (содержащие несколько вымерших » австралопитеки "родов"). [2]
В качестве альтернативы используется Hominini, чтобы исключить Pan . В этом случае Panini («panins», Delson 1977) [3] может относиться к трибе, содержащей Pan как единственный род. [4] [5] Или, возможно, поместите Пан с другими родами дриопитеков , объединив все племя или подтриба Панини или Панина.
Номенклатуры несогласных с меньшинством включают гориллу в Hominini и Pan в Homo (Goodman et al. 1998) или и Pan и Gorilla в Homo (Watson et al. 2001).
Терминология и определение
По соглашению прилагательный термин «гоминин» (или именные «гоминины») относится к племени Hominini, в то время как члены подтрибы Hominina (и, следовательно, все архаичные человеческие виды) называются «homininan» («гоминины»). [6] Это следует за предложением Манна и Вайсса (1996), в котором племя Hominini представлено как включающее как Pan, так и Homo , помещенное в отдельные подтрибы. Род Pan относится к подтрибе Panina , а род Homo входит в подтрибу Hominina (см. Выше ). [2] Однако существует альтернативное соглашение, в котором термин «гоминин» используется для исключения членов Panina, то есть либо только для Homo, либо для человеческих и австралопитековых видов. Это альтернативное соглашение упоминается, например, в Coyne (2009) [7] и в Dunbar (2014). [5] Potts (2010) дополнительно использует имя Hominini в другом смысле, исключая Pan , и использует для этого «гоминины», в то время как для шимпанзе вводится отдельное племя (а не подтриба) под названием Panini. [4] В этой недавней конвенции, вопреки Арамбургу, термин «гоминин» применяется к Homo , Australopithecus , Ardipithecus и другим, которые возникли после отделения от линии, которая привела к шимпанзе (см. Кладограмму ниже); [8] [9] то есть они различают окаменелости на человеческой стороне раскола как «гоминины», от тех, кто находится на стороне шимпанзе, как «не гомининов» (или «негомининовых гоминидов»). [7]
Кладограмма
Это кладограмма показывает клады из надсемейства Hominoidea и его потомок клады, сосредоточены на разделении гоминини (опуская подробности о кладах не наследственных к гоминини). Семейства гоминид ( «гоминиды») включает в себя племена понгины (включая орангутангов ), Gorillini (включая горилл ) и гоминини, последние две образующие подсемейство из гоминины. Гоминини делятся на Panina ( шимпанзе ) и Australopithecina (австралопитеки). Обычно считается, что Hominina ( люди ) возникли внутри Australopithecina (что примерно соответствует альтернативному определению Hominini согласно альтернативному определению, исключающему Пана ).
Генетический анализ в сочетании с данными окаменелостей показывает, что гоминоиды отделились от обезьян Старого Света около 25 миллионов лет назад (Майя), недалеко от границы олигоцена и миоцена. [10] В самых последних общих предках (MRCA) подсемейства гомининых и понгины жили около 15 миллионов лет назад. [11] На следующей кладограмме приблизительное время, когда клады излучали новые клады, указано в миллионах лет назад (Mya).
Гоминоидеи (20,4 млн лет назад) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюционная история
И Sahelanthropus, и Orrorin существовали во время предполагаемой продолжительности событий видообразования предков шимпанзе и человека в диапазоне от восьми до четырех миллионов лет назад (Mya). Было обнаружено очень мало ископаемых образцов, которые можно считать прямым потомком рода Pan . Новости о первых ископаемых шимпанзе, найденных в Кении, были опубликованы в 2005 году. Однако они датируются совсем недавним временем - между 545 и 284 тысячами лет назад. [12] Дивергенция «прото-человеческого» или «дочеловеческого» происхождения, отдельного от Пана, по- видимому, была процессом сложного видообразования - гибридизации, а не чистого разделения, происходившего в течение периода от 13 до 13 млн лет назад. близок к возрасту самого племени Hominini) и примерно 4 Mya. По данным Patterson et al., Разные хромосомы, по-видимому, разделились в разное время, при этом широкомасштабная гибридизационная активность между двумя возникающими линиями произошла уже в период от 6,3 до 5,4 млн лет назад. (2006), [13] Эта исследовательская группа отметила, что один гипотетический поздний период гибридизации был основан, в частности, на сходстве Х-хромосом у проточеловеков и стволовых шимпанзе, предполагая, что окончательное расхождение произошло совсем недавно, как 4 млн лет назад. Уэйкли (2008) отверг эти гипотезы; он предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на Х-хромосому в наследственных популяциях до появления последнего общего предка шимпанзе и человека (CHLCA). [14]
Большинство исследований ДНК обнаруживают, что люди и Пан идентичны на 99%, [15] [16], но одно исследование обнаружило только 94% общности, с некоторыми различиями, происходящими в некодирующей ДНК . [17] Наиболее вероятно, что австралопитеки возрастом от 4,4 до 3 млн лет назад эволюционировали в самых ранних представителей рода Homo . [18] [19] В 2000 году открытие Orrorin tugenensis , датируемое 6,2 млн лет назад, вкратце поставило под сомнение критические элементы этой гипотезы [20], поскольку предполагало, что Homo на самом деле не произошел от предков австралопитеков. [21] Все перечисленные ископаемые роды оцениваются на:
- вероятность быть предком Homo , и
- имеют ли они более близкое родство с Homo, чем с любым другим живым приматом - две черты, которые могут идентифицировать их как гомининов.
Некоторые, включая Paranthropus , Ardipithecus и Australopithecus , широко считаются предками и тесно связаны с Homo ; [22] другие, особенно более ранние роды, включая Sahelanthropus (и, возможно, Orrorin ), поддерживаются одним сообществом ученых, но сомневаются в другом. [23] [24]
Список известных видов гомининов
- Sahelanthropus tchadensis
- Оррорин тугенский
- Ардипитек кадабба
- Ardipithecus ramidus
- Австралопитек анаменсис
- Австралопитек афарский
- Австралопитек дейиремеда
- Австралопитек гархи
- Kenyanthropus Platyops
- Австралопитек африканский
- Австралопитек седиба
- Paranthropus aethiopicus
- Paranthropus boisei
- Paranthropus robustus
- Пан троглодиты
- Пан панискус
- Homo habilis
- Человек рудольфенсис
- Homo ergaster
- человек прямоходящий
- Гомо-предшественник
- Homo heidelbergensis
- Homo naledi
- Homo neanderthalensis
- Гомо денисова
- Homo sapiens
- Homo floresiensis
- Homo luzonensis
Смотрите также
- Эволюция человека
- Список окаменелостей эволюции человека
- История таксономии гоминоидов
- Таксономия человека
Рекомендации
- ^ Фусс, Дж; Спасов, Н; Бегун, DR; Бёме, М. (2017). «Возможное сходство гомининов Graecopithecus из позднего миоцена Европы» . PLoS ONE . 12 : e0177127. Bibcode : 2017PLoSO..1277127F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0177127 . PMC 5439669 . PMID 28531170 .
- ^ а б Манн, Алан; Марк Вайс (1996). «Филогения и таксономия гоминоидов: рассмотрение молекулярных и ископаемых свидетельств в исторической перспективе». Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (1): 169–181. DOI : 10.1006 / mpev.1996.0011 . PMID 8673284 .
- Перейти ↑ Delson, Journal of Human Evolution 6 (1977), p. 450.
- ^ а б Поттс (2010). «Что значит быть человеком?», Стр. 34. ISBN 978-1-4262-0606-1 . Национальное географическое общество, Вашингтон.
- ^ a b «Обычно таксономисты теперь называют семейство великих обезьян (включая людей)« гоминидами », в то время как все члены линии, ведущей к современным людям, возникшие после раскола с [ Homo - Pan ] LCA, называются «гоминины». В более ранней литературе использовались термины гоминоиды и гоминиды соответственно ». Данбар, Робин (2014). Человеческая эволюция . ISBN 9780141975313.
- ^ Бернард Вуд (11 мая 2010 г.). «Реконструкция эволюции человека: достижения, проблемы и возможности» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (Приложение 2): 8902–8909. Bibcode : 2010PNAS..107.8902W . DOI : 10.1073 / PNAS.1001649107 . ISSN 0027-8424 . PMC 3024019 . PMID 20445105 . Викиданные Q28743412 .
- ^ a b Койн, Джерри А. (2009) Почему эволюция верна , стр.197-208, 244, 248. ISBN 978-0-670-02053-9 (HC), ISBN 978-0-14-311664-6 (PBK). Penguin Books Ltd, Лондон. «Антропологи применяют термин гоминин ко всем видам на« человеческой »стороне нашего генеалогического древа после того, как он отделился от ветви, которая превратилась в современных шимпанзе». (стр.197)
- ^ Бренда Дж. Брэдли (1 апреля 2008 г.). «Реконструкция филогении и фенотипов: молекулярный взгляд на эволюцию человека» . Журнал анатомии . 212 (4): 337–353. DOI : 10.1111 / J.1469-7580.2007.00840.X . ISSN 1469-7580 . PMC 2409108 . PMID 18380860 . Викиданные Q24646554 .
- ^ Вуд и Ричмонд .; Ричмонд, Б. Дж. (2000). «Эволюция человека: систематика и палеобиология» . Журнал анатомии . 197 (Pt 1): 19–60. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2000.19710019.x . PMC 1468107 . PMID 10999270 .
Таким образом, эволюция человека - это изучение родословной или клады, включающей виды, более близкие к современным людям, чем к шимпанзе. Его стволовый вид - это так называемый «общий предок гомининов», а его единственный сохранившийся представитель - Homo sapiens. В этой кладе представлены все виды, более близкие к современным людям, чем к любым другим живым приматам. До недавнего времени все эти виды относились к семейству Hominidae, но теперь эту группу чаще называют трибой Hominini.
- ^ «Ископаемые останки могут указать на критический разрыв между обезьянами и обезьянами» . redOrbit.com. 15 мая 2013 г.
- ^ Самый известный ископаемый род Ponginae - Sivapithecus , состоявший из нескольких видов от 12,5 до 8,5 миллионов лет назад. От орангутанов он отличается зубной системой и посткраниальной морфологией. > Тейлор, К. (2011). «Старики из леса» . Палеос . Проверено 4 апреля 2013 .
- ^ МакБриарти, Салли; Нина Г. Яблонски (2005). «Первый ископаемый шимпанзе». Природа . 437 (7055): 105–108. Bibcode : 2005Natur.437..105M . DOI : 10,1038 / природа04008 . PMID 16136135 .
- ^ Паттерсон Н., Рихтер Д. Д., Гнерре С., Ландер Э. С., Рейх Д. (июнь 2006 г.). «Генетические свидетельства сложного видообразования человека и шимпанзе». Природа . 441 (7097): 1103–8. Bibcode : 2006Natur.441.1103P . DOI : 10,1038 / природа04789 . PMID 16710306 .
- ^ Уэйкли Дж (март 2008 г.). «Сложное видообразование человека и шимпанзе». Природа . 452 (7184): E3–4, обсуждение E4. Bibcode : 2008Natur.452 .... 3W . DOI : 10,1038 / природа06805 . PMID 18337768 . Паттерсон и др. Предполагают, что очевидно короткое время расхождения между людьми и шимпанзе на Х-хромосоме объясняется массовым событием межвидовой гибридизации в родословной этих двух видов. Однако Паттерсон и др. Статистически не тестируют свою собственную нулевую модель. простого видообразования, прежде чем сделать вывод о том, что видообразование было сложным, и - даже если нулевую модель можно было бы отклонить - они не рассматривают другие объяснения короткого времени дивергенции на Х-хромосоме. Они включают естественный отбор на Х-хромосоме у общего предка люди и шимпанзе, изменения в соотношении частоты мутаций самцов и самок с течением времени и менее экстремальные варианты расхождения с потоком генов. Поэтому я считаю, что их утверждение о гибридизации необоснованно »
- ^ Мэри-Клэр Кинг (1973) Полиморфизмы белков в эволюции шимпанзе и человека , докторская диссертация, Калифорнийский университет, Беркли.
- ^ Вонг, Кейт (1 сентября 2014 г.). «Крошечные генетические различия между людьми и другими приматами пронизывают геном» . Scientific American .
- ^ Минкель-младший (19 декабря 2006 г.). «Люди и шимпанзе: близко, но не так близко» . Scientific American .
- ^ Койн, Джерри А. (2009) Почему эволюция верна , стр.202-204. ISBN 978-0-670-02053-9 (HC), ISBN 978-0-14-311664-6 (PBK). Penguin Books Ltd, Лондон. «После A. afarensis летопись окаменелостей показывает сбивающий с толку меланж изящных видов австралопитеков, существовавший около двух миллионов лет назад.… [T] поздние австралопитеки, уже двуногие, начали обнаруживать изменения в зубах, черепе и мозге, которые были такими же являются предвестниками современных людей. Очень вероятно, что линия, которая дала начало современным людям, включала по крайней мере один из этих видов ".
- ^ Кэмерон, DW (2003). "Раннее видообразование гомининов на переходном этапе плио / плейстоцен". HOMO: Журнал сравнительной биологии человека . 54 (1): 1–28. DOI : 10.1078 / 0018-442x-00057 . PMID 12968420 .
- ^ Поттс, Ричард и Слоан, Кристофер. «Что значит быть человеком?», Стр. 38–39. ISBN 978-1-4262-0606-1 . Национальное географическое общество, Вашингтон.
- ^ Рейнольдс, Салли C; Галлахер, Эндрю (2012-03-29). Африканский генезис: перспективы эволюции гомининов . ISBN 9781107019959.: «Открытие Оррорина ... радикально изменило интерпретацию происхождения человека и экологический контекст, в котором произошел переход африканских обезьян / гоминоидов, хотя ... менее вероятная гипотеза происхождения Homo от австралопитеков по-прежнему имеет первостепенное значение. умы большинства палеоантропологов ».
- ^ Поттс, Ричард и Слоан, Кристофер. «Что значит быть человеком?», Стр. 31–42. ISBN 978-1-4262-0606-1 . Национальное географическое общество, Вашингтон.
- ^ Брюне, Мишель; Гай, F; Pilbeam, D; MacKaye, HT; Ликиус, А; Ахунта, Д; Beauvilain, A; Блондель, С; Bocherens, H; Буассери, младший; Де Бонис, L; Коппенс, Y; Деякс, Дж; Денис, К; Innerer, P; Eisenmann, V; Fanone, G; Fronty, P; Гераадс, Д; Леманн, Т; Lihoreau, F; Louchart, A; Махамат, А; Merceron, G; Mouchelin, G; Отеро, О; Pelaez Campomanes, P; Понсе Де Леон, М; Ярость, JC; и другие. (Июль 2002), "Новый гоминид из верхнего миоцена Чаде, Центральной Африки", Nature , 418 (6894): 145-151, Bibcode : 2002Natur.418..145B , DOI : 10.1038 / nature00879 , PMID 12110880 ,
Sahelanthropus является старейшим и наиболее примитивным известным представителем клады гоминидов, близким к расхождению гоминидов и шимпанзе.
- ^ Волпофф, Милфорд; Сенут, Бриджит; Пикфорд, Мартин; Ястребы, Джон (октябрь 2002 г.), " Sahelanthropus или" Sahelpithecus "?" (PDF) , Nature , 419 (6907): 581–582, Bibcode : 2002Natur.419..581W , doi : 10.1038 / 419581a , hdl : 2027.42 / 62951 , PMID 12374970 ,
Sahelanthropus tchadensis - загадочный новый миоценовый вид, характеристики которого представляют собой смесь обезьян и Homo erectus, которая была провозглашена Брюнетом и др. быть самым ранним гоминидом. Однако мы полагаем, что особенности зубного ряда, лица и основания черепа, которые, как говорят, определяют уникальные связи между этим экземпляром Toumaï и кладой гоминидов, либо не являются диагностическими, либо являются следствием биомеханических адаптаций. Чтобы представлять действительную кладу, гоминиды должны обладать уникальными определяющими чертами, и Sahelanthropus , по-видимому, не был облигатно двуногим.
- Хайле-Селассие, Йоханнес; Мелилло, Стефани М .; Су, Дениз Ф. (2016). «Загадка разнообразия гомининов плиоцена: больше окаменелостей означает меньшую ясность?» . PNAS . 113 (23): 6364–6371. DOI : 10.1073 / pnas.1521266113 .
Внешние ссылки
- Хронология человека (интерактивная) - Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).