Неандерталец

Неандерталец Временной диапазон: средний - поздний плейстоцен. 0,25–0,04  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Примерная реконструкция скелета неандертальца. Центральная грудная клетка, включая грудину и части таза, принадлежит современным людям.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Заказ:	Приматы
Подотряд:	Haplorhini
Инфразаказ:	Симиобразные
Семья:	Гоминиды
Подсемейство:	Гоминины
Племя:	Гоминини
Род:	Гомо
Разновидность:	† H. neanderthalensis
Биномиальное имя
† Homo neanderthalensis Король , 1864 г.
Известный ареал неандертальцев в Европе (синий), Юго-Западной Азии (оранжевый), Узбекистане (зеленый) и в горах Алтая (фиолетовый).
Синонимы [6]
Гомо H. stupidus Haeckel , 1895 [1]. H. europaeus primigenius Wilser, 1898 г. H. primigenius Schwalbe , 1906 г. [2] H. antiquus Adloff, 1908 г. H. transprimigenius mousteriensis Farrer , 1908 г. Х. mousteriensis hauseri Klaatsch 1909 [3] [4] Х. Прискус Краузе , 1909 г. H. chapellensis von Buttel-Reepen , 1911 г. H. calpicus Keith , 1911 год. H. acheulensis moustieri Wiegers, 1915 г. H. lemousteriensis Wiegers, 1915 г. H. naulettensis Baudouin, 1916 год. H. sapiens neanderthalensis Kleinshmidt, 1922 г. H. heringsdorfensis Werthe, 1928 г. H. galilensis Joleaud, 1931 г. H. primigenius galilaeensis Sklerj, 1937 г. H. kiikobiensis Bontsch-Osmolovskii, 1940 г. H. sapiens krapinensis Кэмпбелл, 1962 г. H. erectus mapaensis Kurth, 1965 г. Палеоантроп P. neanderthalensis МакКаун и Кейт , 1939 [5] P. heidelbergensis McCown and Keith , 1939 [5] P. ehringsdorfensis Paterson, 1940 [5]. P. krapinensis Sergi, 1911 [5]. П. palestinensis McCown и Кит , 1939 [5] P. europaeus Sergi, 1910 г. Протантроп P. atavus Haeckel , 1895 г. P. tabunensis Bonarelli , 1944 г. Акантроп A. neanderthalensis Arldt, 1915 г. A. primigenius Abel , 1920 г. A. neanderthalensis Dawkins , 1926 г.

Неандертальцы ( / п я Ae п д ər т ɑː л , п eɪ -, - & thetas ; ɔ л / , ^[7] также неандертальцы , Homo неандертальцы или гомо сапиенс неандертальцы ) ^[8] являются вымершими виды или подвиды из архаичных людей , которые жил в Евразии примерно 40 000 лет назад. ^{[9] [10] [11] [12]}Скорее всего, они вымерли из-за сильных климатических изменений, ^{[13] [14] [15]} болезней, ^{[16] [17]} или комбинации этих факторов. ^[15]

Неясно, когда неандертальцы отделились от современного человека; исследования дали различные интервалы от 315 000 ^[18] до более 800 000 лет назад. ^[19] Время расхождения неандертальцев от их предка H. heidelbergensis также неясно. Самые старые потенциальные кости неандертальцев датируются 430 000 лет назад, но их классификация не ясна. ^[20] Неандертальцы известны по многочисленным окаменелостям, особенно тем, которые были найдены после 130 000 лет назад. ^[21] В типовом экземпляре , Неандертальская 1 , был найден в 1856 году в немецком Неандере долине . После долгих споров по поводу их действительности, Неандертальцы изображались примитивными, глупыми и жестокими на протяжении большей части начала 20 века. Хотя с тех пор знания и восприятие их в научном сообществе заметно изменились, образ неразвившегося архетипа пещерного человека остается преобладающим в массовой культуре. ^{[22] [23]}

Считается, что неандертальские технологии были довольно сложными. Он включает в себя производство мустьерских каменных орудий ^{[24] [25]} и, возможно, способности разжигать огонь ^{[26] [27]} и строить пещерные очаги , ^{[28] [29]} делать клейкую смолу из бересты , ^[30] создавать как минимум простая одежда, похожая на одеяла и пончо, ^[31] плетение ^[32], мореплавание через Средиземное море, ^{[33] [34]} использование лекарственных растений ^{[35] [36] [37],} а также лечение тяжелых травм, ^{[ 38]}хранить продукты ^[39] и использовать различные методы приготовления, такие как запекание , кипячение ^[40] и копчение . ^[41] Неандертальцы использовали широкий спектр пищи, в основном копытных млекопитающих , ^[42] но также и другую мегафауну , ^{[22] [43]} растения, ^{[44] [45] [46]} мелких млекопитающих, птиц и водных и морские ресурсы. ^[47] Хотя они, вероятно, были высшими хищниками , они по-прежнему соревновались с пещерными медведями , пещерными львами и пещерными гиенами., и других крупных хищников. ^[48] Ряд примеров символической мысли и искусства палеолита были безрезультатно ^[49] приписаны неандертальцам, а именно возможные украшения из костей ^{[50] [51]} или раковин птиц , ^[52] коллекции необычных предметов, включая кристаллы и окаменелости. , ^[53] гравюры, ^[54] музыкальное произведение, указанное на флейте Дивье Бабе , ^[55] и испанские наскальные рисунки ^[56], датируемые ранее 65000 лет назад. ^{[57] [58]} Были сделаны некоторые заявления о религиозных убеждениях. ^[59]Неандертальцы, вероятно, были способны говорить, возможно, артикулировать, хотя сложность их языка неизвестна. ^{[60] [61]}

По сравнению с современными людьми неандертальцы имели более крепкое телосложение и пропорционально более короткие конечности. Эти особенности часто объясняются приспособлением для сохранения тепла в холодном климате, но также могут быть приспособлениями для бега в более теплом лесном ландшафте, который часто населяли неандертальцы. ^[62] Тем не менее, у них были специфические к холоду адаптации, такие как специальное накопление жира ^[63] и увеличенный нос к теплому воздуху ^[64] (хотя нос мог быть вызван генетическим дрейфом ^[65] ). Средний рост неандертальцев составлял около 165 см (5 футов 5 дюймов), а женщин - 153 см (5 футов), как и у современных людей доиндустриального периода. ^[66]Головные уборы неандертальцев мужчин и женщин в среднем составляли около 1600 см ³ (98 куб. Дюймов) и 1300 см ³ (79 куб. Дюймов) соответственно, ^{[67] [68] [69],} что находится в пределах диапазона значений для современных людей.

Общая численность населения оставалась низкой, размножались слабо вредные гены ^{[70], что не} позволяло создавать эффективные сети на большом расстоянии. Тем не менее, есть свидетельства региональных культур и, следовательно, регулярного общения между сообществами. ^{[71] [72]} Они могли часто посещать пещеры и сезонно перемещаться между пещерами. ^[73] Неандертальцы жили в стрессовой среде с высоким уровнем травматизма, и около 80% умерли в возрасте до 40 лет. ^[74] Доказательства скрещивания между неандертальцами и анатомически современными людьми были представлены в проекте проекта генома неандертальцев 2010 года. отчет. ^{[75] [76] [77]}Возможно, это произошло 316–219 тысяч лет назад ^[78], но более вероятно 100 000 лет назад и снова после 65 000 лет назад. ^[79] Они также, кажется, скрещивались с денисовцами , другой группой архаичных людей, в Сибири. ^{[80] [81]} Около 1–4% геномов евразийцев , австрало-меланезийцев , коренных американцев и североафриканцев являются генами неандертальцев, в то время как жители Африки к югу от Сахары не имеют генов неандертальцев либо не имеют, либо, возможно, около 0,3% генов. В целом, сегодня выживает около 20% явно неандертальских генов. ^[82]Хотя многие из генов , унаследованных от неандертальцев могут быть вредны и выбраны из, ^[70] Неандертальская интрогрессии , как представляется , повлияла на современную человеческую систему иммунной , ^{[83] [84]} , а также участвуют в ряде других биологических функций и структуры, ^{[ 85],} но большая часть, по-видимому, представляет собой некодирующую ДНК . ^[86]

Таксономия [ править ]

Этимология [ править ]

Неандертальцы были названы в честь долины, то неандертальцы , в котором было найден первым идентифицированный образец. Долина называлась Neanderthal, а на немецком языке этот вид назывался Neanderthaler до реформы правописания 1901 года. ^[B] Правописание вида Neandertal иногда встречается на английском языке, даже в научных публикациях, но научное название H. neanderthalensis является всегда пишется с th в соответствии с принципом приоритета . Народное название вида на немецком языке всегда Neandertaler («обитатель долины Неандер»), тогда как Neandertalвсегда относится к долине. ^[c] Сама долина была названа в честь немецкого богослова и автора гимнов конца 17 века Иоахима Неандера, который часто бывал в этом районе. ^[87] Неандертальский может быть выражен с помощью / т / (как в / п я Ae п д ər т ɑː л / ) ^[90] или стандартное английское произношение я с щелевым / θ / (как / п я æ n d ər θ ɔː l/ ). ^{[91] [92]}

Неандерталец 1 , типовой образец , был известен как «череп неандертальца» или «череп неандертальца» в антропологической литературе, а человека, реконструированного на основе черепа, иногда называли «неандертальцем». ^[93] Биномиальное название Homo neanderthalensis - расширение имени «неандерталец» от отдельного экземпляра до всего вида и формальное признание его отличным от человека - было впервые предложено ирландским геологом Уильямом Кингом в статье, прочитанной 33-й британской Научная ассоциация в 1863 году. ^{[94] [95] [96]}Однако в 1864 году он рекомендовал отнести неандертальцев и современных людей к разным родам, сравнив мозг неандертальца с мозгом шимпанзе и утверждал, что они «неспособны к моральным и [ теистическим ^[d] ] представлениям». ^[97]

История исследований [ править ]

Первые останки неандертальцев - Engis 2 (череп) - были обнаружены в 1829 году голландским натуралистом Филиппом-Шарлем Шмерлингом в Grottes d'Engis , Бельгия, но он подумал, что это был древний череп анатомически современного человека. ^[98] В 1848 году Гибралтар 1 из карьера Форбса был подарен Гибралтарскому научному обществу их секретарем лейтенантом Эдмундом Генри Рене Флинтом, но также считался современным человеческим черепом. ^[99] В 1856 году местный школьный учитель Иоганн Карл Фульротт распознал кости из пещеры Кляйне-Фельдхофер в долине Неандер - Неандерталец 1 ( образец голотипа) - в отличие от современных людей, ^[e] и передал их немецкому антропологу Герману Шаафхаузену для изучения в 1857 году. Он включал череп, бедренные кости, правую руку, левую плечевую и локтевую кость , левую подвздошную кость (бедренную кость), часть правая лопатка и кусочки ребер . ^{[97] [100]} Следуя книге Чарльза Дарвина « О происхождении видов» , Фульротт и Шаафхаузен утверждали, что кости представляют собой древнюю современную человеческую форму; ^{[23] [97] [101] [102]} Шаафхаузен, социальный дарвинист, считали, что люди линейно прогрессируют от дикарей к цивилизованным, и поэтому пришли к выводу, что неандертальцы были варварскими обитателями пещер. ^[23] Фульротт и Шаафхаузен встретили сопротивление, в частности, со стороны плодовитого патолога Рудольфа Вирхова, который выступал против определения новых видов на основе только одной находки. В 1872 году Вирхов ошибочно интерпретировал характеристики неандертальцев как свидетельство дряхлости , болезней и пороков развития, а не архаичности ^[103], что остановило исследования неандертальцев до конца века. ^{[23] [101]}

К началу 20 века было сделано множество других открытий неандертальцев, в результате которых H. neanderthalensis был признан законным видом. Самым влиятельным образцом был La Chapelle-aux-Saints 1 («Старик») из La Chapelle-aux-Saints , Франция. Французский палеонтолог Марселлен Буль является автором нескольких публикаций, в числе первых, которые утвердили палеонтологию как науку, подробно описав этот образец, но реконструировав его сутулым, обезьяноподобным и лишь отдаленно связанным с современными людьми. `` Открытие '' пилтдаунского человека в 1912 году(обман), более похожий на современных людей, чем на неандертальцев, использовался как доказательство существования множества различных и не связанных между собой ветвей примитивных людей и поддерживал реконструкцию Буля H. neanderthalensis как далекого родственника и эволюционного тупика . ^{[23] [104] [105] [106]} Он питал популярный образ неандертальцев как варварских, сутулых, вооруженных дубинками примитивов; этот образ воспроизводился в течение нескольких десятилетий и популяризировался в научно-фантастических произведениях, таких как « В поисках огня 1911 года» Ж.-Х. Rosny aîné и Ужасный народ 1927 года Х.Г. Уэллсагде они изображены в виде монстров. ^[23] В 1911 году шотландский антрополог Артур Кейт реконструировал La Chapelle-aux-Saints 1 как непосредственного предшественника современного человека, сидящего рядом с огнем, производящего инструменты, носящего ожерелье и имеющего более человеческую осанку, но это не помогло приобрели большую научную взаимопонимание, и Кейт позже отказался от своей диссертации в 1915 году. ^{[23] [101] [107]}

К середине века, основываясь на разоблачении пилтдаунского человека как на обман, а также на повторном исследовании Ла Шапель-о-Святых 1 (у которого был остеоартрит, который вызывал сутулость) и новых открытиях, научное сообщество начало пересматривать свою понимание неандертальцев. Обсуждались такие идеи, как поведение, интеллект и культура неандертальцев, и возник их более человеческий образ. В 1939 году американский антрополог Карлтон Кун реконструировал неандертальца в современном деловом костюме и шляпе, чтобы подчеркнуть, что они были бы более или менее неотличимы от современных людей, если бы дожили до настоящего времени. Роман Уильяма Голдинга 1955 года "Наследники"изображает неандертальцев гораздо более эмоциональными и цивилизованными. ^{[23] [22] [106]} Однако образ Буля продолжал влиять на произведения до 1960-х годов. В наши дни реконструкции неандертальцев часто очень похожи на человеческие. ^{[101] [106]}

Гибридизация между неандертальцами и современными людьми в начале было предложена на ранней стадии, ^[108] , такие как английский антрополог Томас Хаксли в 1890 годе ^[109] Датского этнограф Ханс Педер Steensby в 1907 году, ^[110] и Кун в 1962 году ^[111] В В начале 2000-х годов были обнаружены предполагаемые гибридные образцы: Lagar Velho 1 ^{[112] [113] [114] [115]} и Muierii 1 . ^[116] Однако подобная анатомия могла быть вызвана скорее адаптацией к подобной среде, чем скрещиванием. ^[86] Неандертальская примесьбыло обнаружено, что он присутствует в современных популяциях в 2010 году при картировании первой последовательности генома неандертальца. ^[75] Это было основано на 3 образцах из пещеры Виндия , Хорватия, которые содержали почти 4% архаичной ДНК (что позволяет практически полностью секвенировать геном). Однако на каждые 200 букв ( пар оснований ) приходилась примерно 1 ошибка из-за неправдоподобно высокой частоты мутаций, вероятно, из-за сохранности образца. В 2012 году британско-американский генетик Грэм Куп выдвинул гипотезу, что вместо этого они нашли доказательства скрещивания различных архаичных человеческих видов с современными людьми, что было опровергнуто в 2013 году секвенированием высококачественного генома неандертальца, сохраненного в кости пальца ноги из Денисовой пещеры. Сибирь.^[86]

Классификация [ править ]

Неандертальцы - это гоминиды из рода Homo , люди, и обычно классифицируются как отдельный вид , H. neanderthalensis , хотя иногда и как подвид современного человека, как H. sapiens neanderthalensis . Это потребовало бы классификации современных людей как H. s. сапиенс . ^[8]

Большая часть разногласий проистекает из нечеткости термина «вид», поскольку он обычно используется для различения двух генетически изолированных популяций, но известно, что произошло смешение между современными людьми и неандертальцами. ^{[8] [118]} Однако отсутствие неандертальской патрилинейной Y-хромосомы и матрилинейной митохондриальной ДНК (мтДНК) у современных людей, наряду с недостаточной представленностью ДНК неандертальской X-хромосомы , может означать снижение фертильности или частую стерильность некоторых гибридных скрещиваний. , ^{[77] [119] [120] [121]} представляют собой частичный биологический репродуктивный барьер между группами и, следовательно, различие между видами. ^[77]

В 2014 году генетик Сванте Пяабо назвал такие « таксономические войны» неразрешимыми, «поскольку не существует определения видов, полностью описывающих этот случай». ^[8]

Считается, что неандертальцы были более тесно связаны с денисовцами, чем с современными людьми. Точно так же неандертальцы и денисовцы имеют более недавнего последнего общего предка (LCA), чем у современных людей, на основе ядерной ДНК (яДНК). Однако у неандертальцев и современных людей есть более поздняя митохондриальная LCA (наблюдаемая при изучении мтДНК). Вероятно, это произошло в результате скрещивания после разделения неандертальцев и денисовцев, в результате которого была введена еще одна линия мтДНК. Это включало либо интрогрессию, исходящую от неизвестного архаичного человека в денисовцев ^{[80] [81] [117] [122] [123]],} либо интрогрессию от ранее неопознанной современной человеческой волны из Африки в неандертальцев.^[124]

Эволюция [ править ]

В основном считается, что H. heidelbergensis был последним общим предком неандертальцев, денисовцев и современных людей до того, как популяции оказались изолированными в Европе, Азии и Африке соответственно. ^[126] Таксономическое различие между H. heidelbergensis и неандертальцами в основном основано на пробеле в окаменелостях в Европе между 300 и 243 тысячами лет назад, на восьмой стадии морских изотопов. «Неандертальцы», по соглашению, представляют собой окаменелости, появившиеся после этого разрыва. ^{[125] [22] [18]} Однако кости в Сима-де-лос-Уэсос возрастом 430 тыс. Лет (тыс. Лет назад) могут представлять ранних неандертальцев или близкородственную группу, ^{[20] [127][128]} и 400 000-летняя Ароэйра 3 может представлять переходную фазу. Родовые и производные морфы могли существовать одновременно. ^[129] Также возможно, что в среднем плейстоцене между Западной Европой и Африкой существовал поток генов, скрывающий характеристики неандертальцев в таких образцах, а именно из Чепрано , Италия, и ущелья Сичево , Сербия. ^[20] Летопись окаменелостей гораздо более полная, начиная с 130 000 лет назад ^[130], и образцы этого периода составляют основную часть известных скелетов неандертальцев. ^{[131] [132]} Стоматологические останки итальянцаМеста Визольяно и Фонтана Рануччо указывают на то, что черты зубов неандертальцев сформировались примерно 450–430 тысяч лет назад в среднем плейстоцене . ^[133]

Есть две основные гипотезы относительно эволюции неандертальцев после разделения неандертальцев и людей: двухфазная и аккреционная. Двухфазность утверждает, что одно крупное экологическое событие, такое как оледенение Заале, заставило европейского H. heidelbergensis быстро увеличивать размер и выносливость тела, а также претерпевать удлинение головы (фаза 1), что затем привело к другим изменениям в анатомия черепа (2 этап). ^[114] Однако анатомия неандертальца, возможно, не была полностью обусловлена ​​адаптацией к холодной погоде. ^[62] Аккреция утверждает, что неандертальцы медленно эволюционировали с течением времени от предка H. heidelbergensis , разделенного на 4 стадии: ранние донеандертальцы ( MIS 12 ,ЭЛЬСТЕР оледенение ), предварительно неандертальцы зепзи Лато (ИСА 11 - 9 , Гольштейн межледниковый ), ранние неандертальцы (ИСА 7- 5 , Заале оледенение - Eemian ), и классические неандертальцы в буквальном смысл (МИС 4-3, WURM оледенение ). ^[125]

Было предложено множество дат разделения неандертальцев и людей. Дата около 250 000 лет назад указывает, что « H. helmei » является последним общим предком (LCA), а раскол связан с леваллуазской техникой изготовления каменных орудий. Дата около 400 000 лет назад использует H. heidelbergensis в качестве LCA. 600 000 лет назад говорится, что « H. rhodesiensis » была LCA, которая разделилась на современное человеческое происхождение и линию неандертальца / H. heidelbergensis . ^[134] 800 000 лет назад в качестве LCA использовался предшественник H. , но различные варианты этой модели отодвигают дату назад на 1 миллион лет назад. ^{[20] [134]}Однако анализ протеомов эмали H. antecessor в 2020 г. предполагает, что H. antecessor является родственным, но не прямым предком. ^[135] Исследования ДНК дали различные результаты о времени расхождения неандертальца и человека, такие как 538–315, ^[18] 553–321, ^[136] 565–503, ^[137] 654–475, ^[134] 690–550, ^[138] 765–550, ^{[20] [80]} 741–317, ^[139] и 800–520 тысяч лет назад; ^[140] и стоматологический анализ, проведенный до 800 000 лет назад. ^[19]

Неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, то есть раскол между неандертальцами и денисовцами произошел после их раскола с современными людьми. ^{[20] [80] [122] [141]} Если предположить, что частота мутаций составляет 1x10 ^-9 или 0,5x10 ^-9 на пару оснований (п.н.) в год, раскол неандертальцев / денисовцев произошел примерно в 236–190 или 473–381 тысячах. лет назад соответственно. ^[80] Используя 1,1x10 ⁻⁸ на поколение с новым поколением каждые 29 лет, это время 744 000 лет назад. Используя 5x10 ^-10 нуклеотидовсайта в год, это 644 000 лет назад. Судя по последним датам, раскол, вероятно, уже произошел к тому времени, когда гоминины расселились по Европе, а уникальные черты неандертальцев начали развиваться 600–500 тысяч лет назад. ^[122] Перед разделением неандертальцы / денисовцы (или «неандеровцы»), мигрировавшие из Африки в Европу, по-видимому, скрещивались с неопознанным «суперархическим» человеческим видом, который там уже присутствовал; эти суперархики были потомками очень ранней миграции из Африки около 1,9 млн лет назад. ^[142]

Демография [ править ]

Диапазон [ править ]

Пред- и ранние неандертальцы, жившие до эмского межледниковья (130 000 лет назад), малоизвестны и происходят в основном из западноевропейских поселений. Начиная с 130 000 лет назад, качество летописи окаменелостей резко возрастает у классических неандертальцев, которые зарегистрированы в Западной, Центральной, Восточной и Средиземноморской Европе ^[21], а также в Юго-Западной , Центральной и Северной Азии вплоть до Горного Алтая.на юге Сибири. С другой стороны, до и ранние неандертальцы, по-видимому, непрерывно оккупировали только Францию, Испанию и Италию, хотя некоторые, по-видимому, покинули эту «центральную область», чтобы сформировать временные поселения на восток (хотя и не покидая Европу). Тем не менее, на юго-западе Франции самая высокая плотность поселений до-, ранних и классических неандертальцев. ^[143]

Самая южная находка была зарегистрирована в пещере Шукба в Леванте; ^[144] сообщения о неандертальцах из североафриканского Джебель-Ирхуда ^[145] и Хауа-Фтеа ^[146] были повторно идентифицированы как H. sapiens . Их присутствие восточного записано в Денисовой пещере, Сибири 85 ° E ; человек маба на юго-востоке Китая , череп, имеет несколько общих физических атрибутов с неандертальцами, хотя они могут быть результатом конвергентной эволюции, а не расширением ареала неандертальцев до Тихого океана. ^[147] Самая северная граница, по общему мнению, была 55 ° с.С однозначными сайтами известных между 50 - 53 ° N , хотя это трудно оценить , потому что ледниковый прогресс уничтожить большинство человеческих останков, и palaeoanthropologist Trine Kellberg Nielsen утверждает , что отсутствие доказательств южной скандинавской оккупации (по крайней мере , в течение Эемской межледниковьи ) из-за предыдущего объяснения и отсутствия исследований в этой области. ^{[148] [149]} Среднепалеолитические артефакты были обнаружены до 60 ° с.ш. на равнинах России, ^{[150] [151] [152],} но они, скорее всего, приписываются современным людям. ^[153] Исследование, проведенное в 2017 году, заявило о присутствии Homo на территории Калифорнийского мастодонта Cerutti, возрастом 130000 лет.в Северной Америке ^[154], но это в значительной степени считается неправдоподобным. ^{[155] [156] [157]}

Неизвестно, как быстро меняющийся климат последнего ледникового периода ( события Дансгаарда-Эшгера ) повлиял на неандертальцев, поскольку периоды потепления будут приводить к более благоприятным температурам, но способствуют росту лесов и сдерживают мегафауну, тогда как холодные периоды вызывают обратное. ^[158] Однако неандертальцы, возможно, предпочли лесной пейзаж. ^[62] Популяции, возможно, достигли пика в холодные, но не экстремальные интервалы, такие как морские изотопные стадии 8 и 6 (соответственно 300 и 191 тысячу лет назад во время оледенения Заале). Возможно, их ареал расширялся и сужался по мере того, как лед отступал и соответственно увеличивался, чтобы избежать участков вечной мерзлоты , находящихся в определенных зонах убежища.во время ледниковых максимумов. ^[158]

Население [ править ]

Как и современные люди, неандертальцы, вероятно, произошли от очень небольшой популяции с эффективной популяцией - числом людей, способных рожать или иметь детей - примерно от 3 000 до 12 000 человек. Однако неандертальцы сохранили эту очень небольшую популяцию, размножая слабо вредные гены из-за снижения эффективности естественного отбора . ^{[70] [159]} Различные исследования с использованием анализа мтДНК дают различные эффективные популяции, ^[158] например, от 1000 до 5000; ^[159] От 5 000 до 9 000 остаются постоянными; ^[160] или от 3 000 до 25 000, постоянно увеличиваясь до 52 000 лет назад, прежде чем исчезнуть до исчезновения. ^[72]Однако все согласны с низкой численностью населения ^[158], которая могла составлять менее 1/10 современной человеческой популяции в Западной Европе ^[161], возможно, потому, что у неандертальцев был гораздо более низкий уровень фертильности. ^[162] Оценки, согласно которым общая численность населения превышает десятки тысяч ^[122] , оспариваются. ^[159] Постоянно низкая популяция может быть объяснена в контексте «Бозеповской ловушки»: вместимость популяцииограничено количеством пищи, которое он может получить, что, в свою очередь, ограничено его технологией. Инновации растут с ростом населения, но если население слишком мало, инновации не будут происходить очень быстро, и население останется низким. Это соответствует очевидной стагнации неандертальской каменной технологии на 150 000 лет. ^[158]

В выборке из 206 неандертальцев, основанной на численности молодых и зрелых взрослых людей по сравнению с другими возрастными демографическими группами, около 80% из них старше 20 лет умерли, не достигнув 40-летнего возраста. Такой высокий уровень смертности, вероятно, был связан с высоким уровнем стресса. среда. ^[74] Тем не менее, было также подсчитано, что возрастные пирамиды неандертальцев и современных людей были одинаковыми. ^{[158] По} оценкам, младенческая смертность среди неандертальцев была очень высокой, около 43% в северной Евразии. ^[163]

Места нахождения неандертальцев в Европе и Леванте .
Просмотреть ссылки

Показать карту Европы

Места нахождения неандертальцев в Евразии (примечание, часть Испании отрезана)
Просмотреть ссылки

Показать карту Азии

Анатомия [ править ]

Сборка [ править ]

Неандертальцы имели более крепкое и коренастое телосложение, чем современные люди ^[66] , ^[66] более широкие и бочкообразные грудные клетки; таз шире; ^{[164] [22]} и пропорционально короче предплечья и передние конечности. ^{[62] [165]}

Основываясь на 45 длинных костях неандертальцев, полученных от 14 мужчин и 7 женщин, средний рост составлял от 164 до 168 см (5 футов 5 дюймов) для мужчин и от 152 до 156 см (5 футов) для женщин. ^[66] Для сравнения, средний рост 28 мужчин и 10 женщин верхнего палеолита составляет соответственно 176 см (5 футов 9 дюймов) и 163 см (5 футов 4 дюйма), хотя этот показатель уменьшается на 10 см (4 дюйма) ближе к конец периода по 21 мужчине и 15 женщинам; ^[166], а в 1900 году средний показатель составлял 163 см (5 футов 4 дюйма) и 152,7 см (5 футов) соответственно. ^[167] Летопись окаменелостей показывает, что взрослые неандертальцы варьировались от 147,5 до 177 см (от 4 футов 10 дюймов до 5 футов 10 дюймов) в росте, хотя некоторые из них могли стать намного выше. ^[168]Что касается веса неандертальца, образцы из 26 особей обнаружили в среднем 77,6 кг (171 фунт) для мужчин и 66,4 кг (146 фунтов) для женщин. ^[169] При весе 76 кг (168 фунтов) индекс массы тела неандертальцев составил 26,9–28,2, что у современных людей коррелирует с избыточным весом . Это указывает на очень прочную сборку. ^[66] Неандерталец Lepr ген связан с хранением жира и тепло тела производства подобен тому из мамонта , и так, скорее всего , приспособление для холодного климата. ^[63]

Шейные позвонки неандертальцев длиннее и толще , чем у современных людей, кредитование стабильности, возможно , из - за различной формы и размера головы. ^[170] Хотя грудная клетка неандертальца (где находится грудная клетка ) была схожа по размеру с современными людьми, более длинные и прямые ребра приравнивались к расширенной средней и нижней части грудной клетки и более сильному дыханию в нижней части грудной клетки, что свидетельствует о большем размере диафрагма и, возможно, большая емкость легких . ^{[164] [171] [172]} Объем легких Кебары 2был оценен как 9,04 л (2,39 галлона США). Грудь неандертальца также была более выраженной (расширена спереди назад или спереди назад). Крестца (где таз соединяется с позвоночником ) была более вертикально наклонена, и была размещена ниже по отношению к тазу, в результате чего позвоночника быть менее изогнут (показывает менее лордоз ) и сложить внутрь себя несколько (будет инвагинировать) . Такие модификации позвоночника увеличили бы бок в бок (медиолатеральное) сгибание , лучше поддерживать более широкую нижнюю грудную клетку. Это состояние может быть нормальным для Homo , при этом состояние более узкой грудной клетки у современных людей является уникальной характеристикой. ^[164]

Пропорции тела обычно называются «гиперарктическими» в связи с адаптацией к холоду, потому что они похожи на человеческие популяции, развившиеся в холодном климате ^[173] - телосложение неандертальцев больше всего похоже на инуитов и сибирских юпиков среди современных людей. ^[174] - более короткие конечности означают более высокое удержание тепла телом. ^{[165] [173] [175]} Тем не менее, неандертальцы из более умеренного климата - например, Иберии - все еще сохраняют «гиперарктическое» телосложение. ^[176]В 2019 году английский антрополог Джон Стюарт и его коллеги предположили, что неандертальцы вместо этого были адаптированы для бега на короткие дистанции из-за свидетельств того, что неандертальцы предпочитают более теплые лесные районы более холодной степи мамонтов , а также анализ ДНК, указывающий на более высокую долю быстро сокращающихся мышечных волокон у неандертальцев, чем у современных людей. . Он объяснил свою пропорции тела и больше мышечной массу , как адаптации к спринте , в отличие от выносливости , ориентированные на человек современного телосложения , ^[62] , как сохранение охота может быть эффективной только в жарком климате , где охотник может бежать жертву точки теплового удара ( гипертермия ). У них пяточные кости были длиннее ,^[177] снижая их способность к бегу на выносливость, а их более короткие конечности уменьшали бы момент руки на конечностях, позволяя увеличитьвращающую силу в запястьях и лодыжках без дополнительного напряжения вращающихся мышц в локтях и коленях за счет увеличения скорости на мышцы сокращаются, вызывая более быстрое ускорение. ^[62] В 1981 году американский палеоантрополог Эрик Тринкаус обратил внимание на это альтернативное объяснение, но счел его менее вероятным. ^{[165] [178]}

Лицо [ править ]

У неандертальцев был уменьшенный подбородок, покатый лоб и большой нос, который также начинался немного выше на лице, чем у современных людей. Череп неандертальца, как правило, более удлиненный и менее шаровидный, чем у современного человека, и имеет затылочную бугорку , ^[180] или «шиньон», выступ на задней части черепа, хотя у людей он может варьироваться. иметь это. Это вызвано основанием черепа и временные кости размещаемые выше и в стороне передней части черепа, и более плоской тюбетейки . ^[181] У них также были большие глаза, которые могли адаптироваться к условиям низкой освещенности. ^[182]

Большой нос и околоносовые пазухи у неандертальцев обычно объясняется тем, что воздух попадает в легкие и сохраняет влагу (гипотеза «носового излучателя»); ^[183], но носовые пазухи обычно сокращены у адаптированных к холоду существ, и, возможно, большой нос был вызван генетическим дрейфом . Кроме того, носовые пазухи не слишком большие и сопоставимы по размеру с таковыми у современного человека. ^{[65] [183]} Однако размер носовых пазух не является важным фактором для дыхания холодным воздухом, и их фактическая функция неясна, поэтому они не могут быть хорошим индикатором эволюционного давления для развития такого носа. ^[184]Кроме того, компьютерная реконструкция носа неандертальца и предсказанные паттерны мягких тканей показывают некоторое сходство с таковыми у современных арктических народов, что потенциально означает, что носы обеих популяций конвергентно эволюционировали для дыхания холодным сухим воздухом. ^[64]

У неандертальцев был выступ челюсти ( прогнатизм ), который когда-то упоминался как реакция на большую силу укуса, о чем свидетельствует интенсивный износ передних зубов неандертальцев (гипотеза о «передней зубной нагрузке»), но аналогичные тенденции ношения наблюдаются и у современных людей. . Он также мог развиться, чтобы соответствовать более крупным зубам в челюсти, которые лучше сопротивлялись бы износу и истиранию ^{[183] [185],} а повышенный износ передних зубов по сравнению с задними зубами, вероятно, является результатом многократного использования. Образцы износа зубов неандертальцев больше всего похожи на таковые у современных инуитов. ^[183] Резцы большие и лопатообразные, и, по сравнению с современными людьми, тауродонтизм был необычайно высок., состояние, при котором коренные зубы становятся более объемными из-за увеличения пульпы (сердцевины зуба). Когда-то считалось, что тауродонтизм был отличительной чертой неандертальцев, которая давала некоторые механические преимущества или проистекала из многократного использования, но, скорее всего, была просто продуктом генетического дрейфа. ^[186] Сила укуса неандертальцев и современных людей теперь считается примерно одинаковой, ^[183] около 285  Н (64 фунта силы) и 255 Н (57 фунтов силы) у современных мужчин и женщин соответственно. ^[187]

Мозг [ править ]

Неандертальская череп в среднем 1600 см ³ (98 в ³ ) для мужчин и 1300 см ³ (79 в ³ ) для женщин, ^{[67] [68] [69]} в пределах возможного диапазона современных людей, ^[188] , который, по в настоящее время в среднем 1270 см ³ (78 дюймов ³ ) для мужчин и 1130 см ³ (69 дюймов ³ ) для женщин. ^[189] Для 28 современных человеческих образцов от 190 до 25 тысяч лет назад средний размер составлял около 1478 кубических сантиметров (90,2 кубических дюйма) без учета пола, и предполагается, что размер современного человеческого мозга уменьшился со времен верхнего палеолита. ^[190]Самый большой мозг неандертальца, Амуд-1 , имел размер 1736 см ³ (105,9 из ³ ), что является одним из самых больших, когда-либо зарегистрированных у гоминидов. ^[191] Младенцы неандертальца и человека имеют размер около 400 см ³ (24 в ³ ). ^[192]

У неандертальцев затылочная доля - рабочее зрение - было намного больше, чем у современных людей, и, аналогично, у них были большие глаза, вероятно, в результате адаптации к условиям более низкой освещенности в Европе. Больше мозговой ткани было посвящено поддержанию и контролю тела, и, следовательно, когнитивные области мозга были пропорционально меньше, чем у современных людей ^[182], включая мозжечок (операционная мышечная память и, возможно, язык, внимание, рабочая память , социальная память). способности и мышление), теменные доли ( зрительно-пространственная функция и эпизодическая память ), височные доли(понимание языка и ассоциации с эмоциями), орбитофронтальная кора (принятие решений) и обонятельная луковица (обоняние). ^[193]

Цвет волос и кожи [ править ]

Недостаток солнечного света, скорее всего, привел к распространению более светлой кожи у неандертальцев ^[194], хотя светлая кожа у современных европейцев не была особенно распространенной до, возможно, бронзового века . ^[195] Генетически BNC2 присутствовал у неандертальцев, что связано со светлым цветом кожи; однако также присутствовал второй вариант BNC2, связанный с более темным цветом кожи в британском биобанке . ^[194] Вероятно, цвет кожи неандертальца варьировался от региона к региону. ДНК трех хорватских неандертальцев показывает, что у них были более темные волосы, кожа и цвет глаз, чем у современных европейцев. ^[196]

У современных людей цвет кожи и волос регулируется гормоном , стимулирующим меланоциты, который увеличивает соотношение эумеланина (черный пигмент) и феомеланина (красный пигмент), который кодируется геном MC1R. Есть 5 известных вариантов гена у современных людей, которые вызывают потерю функции и связаны со светлой кожей и цветом волос, а также еще один неизвестный вариант у неандертальцев (вариант R307G), который может быть связан с бледной кожей и рыжими волосами. Вариант R307G был идентифицирован у неандертальца из Монти Лессини , Италия, и, возможно, Куэва-дель-Сидрон, Испания. ^[197]Однако, как и у современных людей, красный, вероятно, не был очень распространенным цветом волос, потому что этот вариант не присутствует у многих других неандертальцев. ^[194]

Метаболизм [ править ]

Максимальная естественная продолжительность жизни и время наступления зрелости, менопаузы и беременности были, скорее всего, очень похожи на современных людей. ^[158] Однако была выдвинута гипотеза, что неандертальцы созревали быстрее, чем современные люди, исходя из скорости роста зубов и зубной эмали , ^{[198] [199],} хотя это не подтверждается возрастными биомаркерами . ^[74] Основными различиями в созревании являются атласная кость на шее, а также средние грудные позвонки, сросшиеся у неандертальцев примерно на 2 года позже, чем у современных людей, но это, скорее, было вызвано различиями в анатомии, а не скоростью роста. ^{[200] [201]}

Как правило, модели потребности неандертальцев в калориях сообщают о значительно более высоком потреблении калорий, чем у современных людей, потому что они обычно предполагают, что у неандертальцев были более высокие базальные скорости метаболизма (BMR) из-за более высокой мышечной массы, более быстрого роста и большей выработки тепла телом против холода; ^{[202] [203] [204]} и более высокие уровни дневной физической активности (ДАП) из-за увеличения ежедневных расстояний в пути во время кормления. ^{[203] [204]}Однако, используя высокие значения BMR и PAL, американский археолог Брайан Хокетт подсчитал, что беременная неандерталец потребляла бы 5 500 калорий в день, что потребовало бы сильной зависимости от мяса крупной дичи; такая диета привела бы к многочисленным недостаткам или отравлению питательными веществами, поэтому он пришел к выводу, что это несправедливые предположения. ^[204]

Неандертальцы, возможно, были более активны в условиях тусклого освещения, чем при дневном свете, потому что они жили в регионах с сокращенным дневным временем, охотились на крупную дичь (такие хищники обычно охотятся ночью, чтобы улучшить тактику засад) и имели большие глаза и нейронные центры обработки изображений. Генетически дальтонизм (который может улучшить мезопическое зрение ) обычно коррелирует с популяциями северных широт, а у неандертальцев из пещеры Виндия, Хорватия, были некоторые замены в генах опсинов, которые могли повлиять на цветовое зрение. Однако функциональные последствия этих замен неубедительны. ^[205] Аллели неандертальского происхождения в районе ASB1 и EXOC6.связаны с тем, чтобы быть вечерним человеком , нарколепсией и дневным сном. ^[194]

Патология [ править ]

Неандертальцы получили высокий уровень травматических повреждений: по оценкам, 79–94% образцов демонстрируют признаки исцеления большой травмы, из которых 37–52% получили тяжелые травмы, а 13–19% получили травмы, не достигнув совершеннолетия. ^[206] Одним из ярких примеров является Шанидар 1 , у которого наблюдаются признаки ампутации правой руки, вероятно, из-за несращения после перелома кости в подростковом возрасте, остеомиелита (костная инфекция) левой ключицы , аномальной походки , проблем со зрением в левый глаз и возможная потеря слуха ^[207] (возможно , ухо пловца ). ^[208]В 1995 году Тринкаус подсчитал, что около 80% скончались от полученных травм и умерли, не дожив до 40 лет, и, таким образом, предположил, что неандертальцы использовали рискованную стратегию охоты (гипотеза «наездника родео»). ^[74] Тем не менее, частота черепно-мозговых травм существенно не различается у неандертальцев и современных людей среднего палеолита (хотя у неандертальцев, похоже, был более высокий риск смертности), ^[209] есть несколько экземпляров умерших как современных людей верхнего палеолита, так и неандертальцев. после 40 лет ^[162], и в целом у них наблюдается схожая картина травм. В 2012 году Тринкаус пришел к выводу, что неандертальцы вместо этого наносили себе травмы так же, как современные люди, например, в результате межличностного насилия. ^[210]Исследование, проведенное в 2016 году на 124 образцах неандертальцев , показало, что высокие показатели травматизма были вызваны нападениями животных , и обнаружило, что около 36% образцов были жертвами нападений медведя , 21% - нападений больших кошек и 17% - нападений волков (всего 92 положительных результата. случаев 74%). Не было случаев нападения гиен, хотя гиены, тем не менее, все же, вероятно, нападали на неандертальцев, по крайней мере, оппортунистически. ^[211] Такое интенсивное хищничество, вероятно, произошло из-за общих столкновений из-за конкуренции за пищу и пространство пещер, а также из-за охоты неандертальцев на этих хищников. ^[211]

Низкая популяция привела к низкому генетическому разнообразию и, вероятно, к инбридингу, что уменьшило способность популяции отфильтровывать вредные мутации ( инбридинговая депрессия ). Однако неизвестно, как это повлияло на генетическое бремя одного неандертальца и, следовательно, вызвало ли это более высокий уровень врожденных дефектов, чем у современных людей. ^[212] Однако известно, что 13 жителей пещеры Сидрон в совокупности имели 17 различных врожденных дефектов, вероятно, из-за инбридинга или рецессивных расстройств . ^[213] Вероятно, из-за преклонного возраста (60 или 70 лет) у Ла Шапель-о-Сент 1 были признаки болезни Бааструпа , поражающей позвоночник, и остеоартрита.^[214] Шанидару 1, который, вероятно, умер в возрасте 30-40 лет, был диагностирован самый древний случай диффузного идиопатического гиперостоза скелета (DISH), дегенеративного заболевания, которое может ограничивать движение, что, если оно верно, будет указывать на умеренно высокий уровень заболеваемости. ставка для неандертальцев старшего возраста. ^[215]

Неандертальцы, вероятно, были подвержены нескольким инфекционным заболеваниям и паразитам. Современные люди, вероятно, передали им болезни; один из возможных кандидатов - желудочные бактерии Helicobacter pylori . ^[216] Современный вариант вируса папилломы человека 16A может происходить от неандертальской интрогрессии. ^[217] Неандерталец в Куэва-дель-Сидрон, Испания, демонстрирует признаки желудочно- кишечной инфекции Enterocytozoon bieneusi . ^[37] Кости ног французской Ла Феррасси 1 имеют поражения, которые соответствуют периоститу - воспалению ткани, окружающей кость - вероятно, в результате гипертрофической остеоартропатии., который в первую очередь вызван инфекцией грудной клетки или раком легких . ^[218] неандертальцы имели более низкую полость скорость , чем у современных людей, несмотря на некоторые группы населения , потребляющие обычно вызывающие кариес продукты в большом количестве, что может свидетельствовать отсутствие полости вызывающих бактерий полости рта, а именно стрептококками . ^[219]

Два 250 000-летних ребенка-неандертальца из Пайре , Франция, представляют самые ранние известные случаи воздействия свинца на любого гоминина. Они подверглись облучению в двух разных случаях: от еды или питья зараженной пищи или воды, или от вдыхания свинцового дыма от огня. В пределах 25 км (16 миль) от участка есть две свинцовые шахты. ^[220]

Культура [ править ]

Социальная структура [ править ]

Групповая динамика [ править ]

Неандертальцы, вероятно, жили более редко рассредоточенными группами, чем современные люди ^[158], но считается, что размер группы составлял в среднем от 10 до 30 особей, как у современных охотников-собирателей. ^[28] Надежные доказательства группового состава неандертальцев получены из Куэва-дель-Сидрон, Испания, и следы в Ле-Розель, Франция: ^[168] на первом изображены 7 взрослых, 3 подростка, 2 подростка и младенец; ^{[221], в} то время как последнее, исходя из размера следа, показывает группу от 10 до 13 членов, из которых подростки и подростки составляют 90%. ^[168]

Зубы ребенка-неандертальца, проанализированные в 2018 году, показали, что его отняли от груди через 2,5 года, как и у современных охотников-собирателей, и он родился весной, что соответствует современному человеку и другим млекопитающим, циклы рождения которых совпадают с циклами окружающей среды. ^[220] Британский археолог Пол Петтитт, из-за различных заболеваний, вызванных сильным стрессом в раннем возрасте, таких как задержка роста , предположил, что детей обоих полов заставляли работать сразу после отлучения от груди; ^[163] и Тринкаус сказали, что по достижении подросткового возраста можно было ожидать, что человек присоединится к охоте на крупную и опасную дичь. ^[74]Тем не менее, травма кости сопоставима с травмой современных инуитов, что может свидетельствовать о схожем детстве неандертальцев и современных людей. ^[222] Кроме того, такая задержка роста могла быть также результатом суровых зим и приступов нехватки пищевых ресурсов. ^[220]

Участки, показывающие свидетельства наличия не более трех человек, могли представлять нуклеарные семьи или временные кемпинги для групп специального назначения (например, отряда охоты). ^[28] Группы, вероятно, перемещались между определенными пещерами в зависимости от сезона, на что указывают остатки сезонных материалов, таких как определенные продукты, и возвращались в одни и те же места поколение за поколением. Некоторые сайты могли использоваться более 100 лет. ^[223] Пещерные медведи, возможно, сильно конкурировали с неандертальцами за пространство для пещер, и, начиная с 50 000 лет назад, наблюдается сокращение популяции пещерных медведей (хотя их вымирание произошло задолго до вымирания неандертальцев). ^{[224] [225]}Хотя неандертальцы, как правило, считаются обитателями пещер, а «домашней базой» является пещера, поселения под открытым небом рядом с современно заселенными пещерными системами в Леванте могут указывать на мобильность между пещерами и базами на открытом воздухе в этой области. Доказательства существования долгосрочных поселений под открытым небом известны из памятников Эйн-Кашиш в Израиле ^{[226] [227]} и Молдовы I в Украине. Хотя неандертальцы, по-видимому, обладали способностью населять различные среды, включая равнины и плато, открытые территории неандертальцев обычно интерпретируются как места для забоя и разделки мяса, а не для проживания. ^[73]

Межгрупповые отношения [ править ]

Канадский этноархеолог Брайан Хайден подсчитал, что самоподдерживающаяся популяция, которая избегает инбридинга, состоит примерно из 450–500 особей, что потребовало бы взаимодействия этих групп с 8–53 другими группами, но более вероятно, что более консервативная оценка с учетом низкой плотности населения. ^[28] Анализ мтДНК неандертальцев Куэва-дель-Сидрон, Испания, показал, что трое взрослых мужчин принадлежали к одной материнской линии, в то время как три взрослых женщины принадлежали к разным. Это предполагает патрилокальное проживание (женщина переехала из своей группы, чтобы жить с мужем). ^[228] Тем не менее, ДНК неандертальца из Денисовой пещеры, России, показывает , что она имела инбридинга коэффициент ¹ /₈ (ее родители были сводными братьями и сестрами с общей матерью, двоюродными братьями и сестрами , дядей и племянницей, или тетей и племянником, или дедушкой и внучкой, или бабушкой и внуком) ^[80], а жители Куэва-дель-Сидрон демонстрируют несколько недостатков , которые могли быть вызваны инбридингом или рецессивными заболеваниями. ^[213]

Учитывая, что большинство артефактов неандертальцев было добыто не более чем в 5 км (3,1 мили) от главного поселения, Хайден считал маловероятным, что эти полосы взаимодействуют очень часто ^[28], и картирование мозга неандертальцев, их небольшого размера группы и плотности населения могло указывать на то, что у них была ограниченная способность к межгрупповому взаимодействию и торговле. ^[182] Однако несколько неандертальских артефактов в поселении могли происходить на расстоянии 20, 30, 100 и 300 км (12,5, 18,5, 60 и 185 миль) от них. Основываясь на этом, Хайден также предположил, что сформировались макробанды, которые функционировали так же, как группы охотников-собирателей с низкой плотностью населения Западной пустыни Австралии. Макро-диапазоны в совокупности охватывают 13000 км ^2.(5000 кв. Миль), при этом каждая полоса требует 1 200–2800 км ² (460–1 080 кв. Миль), поддерживая прочные союзы для создания сетей или для того, чтобы справиться с бедными временами и врагами. ^[28] Точно так же британский антрополог Эйлунед Пирс и кипрский археолог Теодора Мутсиу предположили, что неандертальцы, возможно, были способны формировать географически обширные этнолингвистические племена, насчитывающие более 800 человек, на основе транспортировки обсидиана.до 300 км (190 миль) от источника по сравнению с тенденциями, наблюдаемыми в отношении расстояния переноса обсидиана и размера племени у современных охотников-собирателей. Однако, вероятно, из-за значительно меньшей популяции, их модель также сообщила, что неандертальцы не были бы столь же эффективны в поддержании сетей дальней связи, как современные люди. ^[229] Хайден отметил очевидное кладбище шести или семи человек в Ла Феррасси , Франция, которое у современных людей обычно используется как свидетельство существования корпоративной группы, которая поддерживала определенную социальную идентичность и контролировала некоторые ресурсы, торговлю, производство и скоро. Ла Феррасси также находится на одном из самых богатых маршрутов миграции животных в Европе плейстоцена. ^[28]

Генетический анализ показывает, что существовало по крайней мере 3 отдельные географические группы - Западная Европа, Средиземноморское побережье и восток Кавказа - с некоторой миграцией между этими регионами. ^[72] Пост-Eemian западноевропейские мустьерские каменные породы также можно в общих чертах сгруппировать в 3 отдельных макрорегиона: мустьерский период ашельской традиции на юго-западе, Микоквин на северо-востоке и мустье с двухсторонними орудиями (MBT) между первыми двумя. MBT на самом деле может представлять взаимодействие и слияние двух разных культур. ^[71] Южные неандертальцы демонстрируют региональные анатомические отличия от северных собратьев: менее выступающая челюсть, более короткий промежуток между коренными зубами и более высокая челюстная кость. ^[230]Все это вместо этого предполагает, что сообщества неандертальцев регулярно взаимодействовали с соседними сообществами в пределах региона, но не так часто за его пределами. ^[71]

Тем не менее, в течение длительных периодов времени есть свидетельства крупномасштабной межконтинентальной миграции. Ранние образцы из пещеры Мезмайская на Кавказе ^[123] и Денисовой пещеры в горах Сибирского Алтая ^[78] генетически отличаются от образцов, найденных в Западной Европе, в то время как более поздние образцы из этих пещер имеют генетический профиль, более похожий на западноевропейские образцы неандертальцев, чем на более ранние экземпляры из тех же мест, что указывает на миграцию на большие расстояния и замену популяции с течением времени. ^{[78] [123]} Точно так же артефакты и ДНК Чагырской и Окладникова.Пещеры, также расположенные в Горном Алтае, напоминают пещеры восточноевропейских стоянок неандертальцев на расстоянии 3000–4000 км (1900–2 500 миль) больше, чем артефакты и ДНК древних неандертальцев из Денисовой пещеры, что предполагает два различных миграционных события в Сибирь. ^[231] Похоже, что неандертальцы сильно пострадали от сокращения численности населения во время MIS 4 (71–57 тысяч лет назад), и распространение микокской традиции может указывать на то, что Центральная Европа и Кавказ были заселены сообществами из зоны убежища либо на востоке страны. Франция или Венгрия (окраина микокской традиции), расселившиеся по рекам Прут и Днестр . ^[232]

Есть также свидетельства межгруппового конфликта: скелет из Ла-Рош-а-Пьеро , Франция, демонстрирующий заживший перелом на верхней части черепа, по-видимому, вызванный глубоким ранением лезвия ^[233], и еще один из пещеры Шанадир, Ирак, обнаруженный как имеют характерное для огнестрельного оружия поражение ребра. ^[234]

Социальная иерархия [ править ]

Иногда предполагается, что, поскольку они были охотниками на сложную крупную дичь и жили небольшими группами, в современных обществах охотников-собирателей не было разделения труда по половому признаку. То есть, мужчины, женщины и дети должны были участвовать в охоте, а не мужчины, которые охотились вместе с женщинами и детьми. Однако у современных охотников-собирателей, чем выше зависимость от мяса, тем выше разделение труда. ^[28] Кроме того, характер ношения зубов у мужчин и женщин-неандертальцев предполагает, что они обычно использовали свои зубы для ношения предметов, но у мужчин больше износа на верхних зубах, а у женщин - на нижних, что предполагает некоторые культурные различия в задачах. ^[235]

Это спорно предложил , что некоторые неандертальцы носили декоративную одежду или украшения, такие как кожа леопарда или хищных птиц перьев добавленным дисплеем высокого статуса в группе. Хайден предположил, что небольшое количество найденных могил неандертальцев было связано с тем, что только высокопоставленные члены могли получить тщательно продуманное захоронение, как в случае с некоторыми современными охотниками-собирателями. ^[28] Тринкаус предположил, что пожилым неандертальцам были даны особые погребальные обряды, поскольку они длились так долго, учитывая высокий уровень смертности. ^{[74] В} качестве альтернативы, многие другие неандертальцы могли быть захоронены, но могилы проникли и разрушили медведи. ^[236]Учитывая, что было обнаружено 20 могил неандертальцев в возрасте до 4 лет - более трети всех известных могил - умершие дети, возможно, получали большую заботу во время захоронения, чем другие возрастные группы. ^[222]

Глядя на скелеты неандертальцев, извлеченные из нескольких естественных укрытий в скалах, Тринкаус сказал, что, хотя неандертальцы были зарегистрированы как имеющие несколько травм, связанных с травмами, ни у одного из них не было серьезных травм ног, которые могли бы затруднить движение. Он предположил, что самооценка в культуре неандертальцев проистекает из питания группы; изнурительная травма лишила бы этого чувства собственного достоинства и привела бы к почти немедленной смерти, а люди, которые не могли идти в ногу с группой, переходя из пещеры в пещеру, остались позади. ^[74] Однако есть примеры людей с тяжелыми травмами, которых лечат в течение нескольких лет, а забота о наиболее уязвимых в сообществе восходит к H. heidelbergensis .^{[38] [222]} Учитывая высокий уровень травматизма, вполне возможно, что такая альтруистическая стратегия так долго обеспечивала их выживание как вида. ^[38]

Еда [ править ]

Охота и собирательство [ править ]

Когда-то неандертальцев считали падальщиками , но теперь они считаются высшими хищниками . ^{[237] [238]} В 1980 году была выдвинута гипотеза, что две груды черепов мамонтов в Ла-Котт-де-Сен-Брелад , Нормандские острова, у основания оврага, были свидетельством охоты на мамонтов (заставившей их броситься с уступа), ^[239], но это оспаривается. ^[240] Живя в лесной среде, неандертальцы, вероятно, были охотниками из засад , приближаясь к своей цели - первоклассному взрослому - и атаковали ее на короткой скорости, вонзая копье с близкого расстояния. ^{[62] [241]}На молодых или раненых животных могли охотиться с использованием ловушек, снарядов или преследования. ^[241] Тем не менее, они смогли адаптироваться к различным средам обитания. ^{[47] [240]} Они, по-видимому, ели в основном то, что было в изобилии в непосредственной близости от них, ^[49] при этом степные сообщества (как правило, за пределами Средиземноморья) почти полностью питались мясом крупной дичи, а лесные сообщества потребляли широкий спектр растений и мелких животных, а также прибрежные сообщества, собирающие водные ресурсы. Современные люди, напротив, использовали более сложные стратегии извлечения пищи и, как правило, имели более разнообразную диету. ^[242]Тем не менее, неандертальцам все равно пришлось бы придерживаться достаточно разнообразной диеты, чтобы предотвратить дефицит питательных веществ и отравление белками , особенно зимой, когда они, предположительно, ели в основном нежирное мясо. Любая пища с высоким содержанием других необходимых питательных веществ, не содержащихся в нежирном мясе, была бы жизненно важными компонентами их рациона, например, богатый жирами мозг ^[38], богатые углеводами и многочисленные подземные запасные органы (включая корни и клубни) ^{[243]. ]} или, как современные инуиты, содержимое желудков травоядных жертв. ^[244]

Что касается мяса, они, по-видимому, питались преимущественно копытными млекопитающими , а именно благородным оленем и северным оленем, поскольку эти двое были самой многочисленной дичью ^[42], но также и другой мегафауной плейстоцена, такой как горный козел , кабан , зубр , мамонт, прямоклык. слон , шерстистый носорог и так далее. ^{[22] [43] [245]} Имеются свидетельства направленной пещерной охоты и охоты на бурого медведя как во время спячки , так и вне ее , а также забоя. ^[246] Анализ костей неандертальцаколлаген из пещеры Виндия, Хорватия, показывает, что почти все потребности в белке получены из мяса животных. ^[43] Некоторые пещеры свидетельствуют о регулярном употреблении в пищу кроликов и черепах. На территории Гибралтара есть останки 143 различных видов птиц, многие из которых обитают на земле, такие как перепел , кукурузный сухарь , жаворонок и хохлатый жаворонок . ^[47] Неандертальцы также эксплуатировали морские ресурсы на Пиренейском, Итальянском и Пелопоннесском полуостровах, где они ходили вброд или ныряли за моллюсками , ^{[47] [247] [248]} еще 150 000 лет назад в Куэва Бахондильо., Испания, как и у современного человека. ^[249] В Vanguard Cave , Гибралтар, жители потребляли средиземноморский тюлень - монах , короткий белобочка , афалина , обыкновенный тунец , морской лещ и фиолетовый морской еж ; ^{[47] [250]} и в Грута-да-Фигейра-Брава , Португалия, есть свидетельства крупномасштабного промысла моллюсков, крабов и рыбы. ^[251] Свидетельства пресноводного рыболовства были найдены в Гротте ди Кастельчивита , Италия, на форель ,голавль и угорь ; ^[248] Abri du Maras , Франция, для голавля и европейского окуня ; Пайре, Франция; ^[252] и пещера Кударо , Россия, для черноморского лосося . ^[253]

Сообщества неандертальцев также включали в свой рацион широкий спектр растений. ^[44] Остатки съедобных растений и грибов обнаружены в нескольких пещерах. ^[45] Неандертальцы из Куэва-дель-Сидрон, Испания, судя по зубному камню, вероятно, питались без мяса грибами, кедровыми орешками и мхом, что указывает на то, что они были лесными фуражирами. ^[37] Остатки из пещеры Амуд , Израиль, указывают на то, что диета состояла из инжира, плодов пальм, различных злаков и съедобных трав. ^[46] Несколько травм костей в суставах ног могли свидетельствовать о привычном приседании, которое, если и имело место, скорее всего, было сделано во время сбора пищи. ^[254] Зубной камень из Grotte de Spy, Бельгия, указывает на то, что жители питались большим количеством мяса, включая шерстистых носорогов и овец- муфлонов , а также регулярно ели грибы. ^[37] Фекалии неандертальцев из Эль-Сальта , Испания, датированные 50 000 лет назад - самые старые зарегистрированные остатки фекалий человека - демонстрируют повышенный уровень копростанола (переваренный холестерин, указывающий на тяжелую диету) и повышенный стигмастанол (происходящий из растительного вещества). ^[255] Доказательства приготовленной растительной пищи - в основном бобовых и, в гораздо меньшей степени, желудей - были обнаружены в пещере Кебара., Израиль, жители которого, возможно, собирают растения весной и осенью и охотятся в любое время года, кроме осени, хотя пещера, вероятно, была заброшена в конце лета - начале осени. ^[36] В пещере Шанидар, Ирак, неандертальцы собирали растения в разные сезоны сбора урожая, что указывает на то, что они запланировали возвращение в этот район для сбора урожая определенных растений, и что у них сложное поведение при сборе пищи как для мяса, так и для растений. ^[44]

Приготовление пищи [ править ]

Неандертальцы, вероятно, могли использовать широкий спектр техник приготовления пищи, таких как жарка , и они могли разогревать или варить суп, тушеное мясо или бульон . ^[40] Обилие фрагментов костей животных в поселениях может указывать на получение жировых запасов из кипящего костного мозга , возможно, взятых у животных, которые уже умерли от голода. Эти методы позволили бы значительно увеличить потребление жиров, что было основной пищевой потребностью сообществ с низким содержанием углеводов и высоким потреблением белка. ^{[40] [256]}Размер зубов неандертальцев имел тенденцию к уменьшению после 100000 лет назад, что могло указывать на возросшую зависимость от приготовления пищи или появления кипячения, метода, который смягчил бы пищу. ^[257]

В Куэва-дель-Сидрон, Испания, неандертальцы, вероятно, готовили и, возможно, коптили пищу ^[41], а также использовали определенные растения, такие как тысячелистник и ромашка , в качестве ароматизатора ^[40], хотя эти растения, возможно, вместо этого использовались из-за их лечебных свойств. ^[35] В пещере Горхэма , Гибралтар, неандертальцы, возможно, жарили сосновые шишки, чтобы получить доступ к кедровым орехам . ^[47]

В Grotte дю Лазарет , Франция, в общей сложности 23 красных оленей, 6 козлов, 3 зубра и 1 косуля , по всей видимости, были охотились в одном осеннего сезона охоты, когда сильные мужчины и женщины оленей стада будет группироваться для колейности . Похоже, что все туши были перевезены в пещеру, а затем зарезаны. Поскольку это такое большое количество пищи, которое нужно съесть до порчи, возможно, эти неандертальцы вылечили и сохранили ее до наступления зимы. Возраст 160000 лет - это древнейшее возможное свидетельство хранения пищи. ^[39] Большое количество мяса и жира, которые могли быть собраны в целом из типичных предметов добычи (а именно, мамонтов), также может указывать на способность хранить пищу.^[258] Что касается моллюсков, неандертальцам нужно было есть, готовить или каким-то образом сохранять их вскоре после сбора, поскольку моллюски портятся очень быстро. В Куэва-де-лос-Авионес , Испания, остатки съедобных водорослей, поедающих моллюсков, связанных с водорослью Jania rubens, могут указывать на то, что, как и в некоторых современных обществах охотников-собирателей, собранные моллюски содержались в пропитанных водой водорослях, чтобы они оставались живыми и свежими до употребления. . ^[259]

Конкурс [ править ]

Конкуренция со стороны крупных хищников ледникового периода была довольно высокой. Пещерные львы охотились на лошадей, крупных оленей и дикий рогатый скот; и леопардов в первую очередь олени и косули; что сильно перекликалось с диетой неандертальцев. Чтобы защитить добычу от таких свирепых хищников, неандертальцы могли участвовать в групповой демонстрации криков, размахивания руками или метания камней; или быстро собрали мясо и бросили добычу. Однако в Гротте-де-Шпи, Бельгия, останки волков, пещерных львов и пещерных медведей, которые были основными хищниками того времени, указывают на то, что неандертальцы в определенной степени охотились на своих конкурентов. ^[48]

Неандертальцы и пещерные гиены могли служить примером дифференциации ниш и активно избегали конкуренции друг с другом. Хотя оба они в основном нацелены на одни и те же группы существ - оленей, лошадей и крупный рогатый скот, неандертальцы в основном охотились на первых и пещерных гиен - на двух последних. Кроме того, останки животных из пещер неандертальцев указывают на то, что они предпочитали охотиться на первоклассных особей, тогда как пещерные гиены охотились на более слабую или более молодую добычу, а пещеры пещерных гиен имеют более высокое изобилие останков хищников. ^[42] Тем не менее, есть свидетельства того, что пещерные гиены крали еду и останки из лагерей неандертальцев и собирали мусор на мертвых телах неандертальцев. ^[260]

Каннибализм [ править ]

Есть несколько случаев, когда неандертальцы практиковали каннибализм по всему ареалу. ^{[261] [262]} Первый пример был найден в Крапине , Хорватия, в 1899 г. ^[106], а другие образцы были найдены в Куэва-дель-Сидрон ^[230] и Зафаррайя в Испании; и французский Grotte de Moula-Guercy , ^[263] Les Pradelles и La Quina . У пяти каннибализированных неандертальцев в Грот-де-Гойе , Бельгия, есть свидетельства того, что верхние конечности были расчленены , а нижние конечности повреждены.а также раздроблен (вероятно, для извлечения костного мозга), грудная полость выпотрошена , а челюсть расчленена. Есть также свидетельства того, что мясники использовали кости для ретуши своих инструментов. Обработка мяса неандертальцев в Grottes de Goyet аналогична обработке лошадей и северных оленей. ^{[261] [262]} Около 35% неандертальцев в Марильяк-ле-Франке , Франция, демонстрируют явные признаки резни, а наличие переваренных зубов указывает на то, что тела были брошены и съедены падальщиками, вероятно, гиенами. ^[264]

Эти каннибалистические тенденции были объяснены как ритуальное очищение от плоти , очищение перед погребением (для предотвращения падальщиков или неприятного запаха), акт войны или просто ради еды. Из-за небольшого числа случаев и большего количества порезов на людоедах, чем на животных (что указывает на неопытность), каннибализм, вероятно, не был очень распространенной практикой, и, возможно, это происходило только во времена крайней нехватки пищи, как в несколько случаев в зарегистрированной истории человечества . ^[262]

Искусство [ править ]

Личное украшение [ править ]

Известно, что неандерталец использовал охру, пигмент глинистой земли . Охра хорошо задокументирована от 60 до 45 тысяч лет назад в стоянках неандертальцев, причем самый ранний пример датируется 250-200 тысячами лет назад из Маастрихт-Бельведер , Нидерланды (аналогичный период времени охры для H. sapiens ). ^[265] Было выдвинуто предположение, что он функционировал как краска для тела, и анализ пигментов из Печ-де-л'Аз, Франция, показывает, что они были нанесены на мягкие материалы (такие как шкуры или человеческая кожа). ^[266]Однако современные охотники-собиратели, помимо краски для тела, также используют охру в медицине, для дубления шкур, в качестве пищевого консерванта и репеллента от насекомых, поэтому ее использование в качестве декоративной краски для неандертальцев является предположительным. ^[265] Контейнеры, по-видимому, использовавшиеся для смешивания охристых пигментов, были найдены в Peștera Cioarei , Румыния, что может указывать на модификацию охры исключительно в эстетических целях. ^[267]

Известно, что неандертальцы собирали предметы уникальной формы и, как предполагается, превратили их в подвески, такие как окаменелая раковина морской улитки Aspa marginata, возможно, окрашенная в красный цвет, из грота ди Фумане , Италия, транспортированная на расстояние более 100 км (62 мили) к месту около 47 500 лет назад; ^[268] 3 раковины, датируемые примерно 120–115 тысяч лет назад, пробитые сквозь умбо, принадлежащие грубой моллюске , Glycymeris insubrica и Spondylus gaederopus из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, первые две связаны с красным и желтым пигменты, последний представляет собой смесь гематита и пирита от красного до черного ; ираковина королевского гребешка со следами оранжевой смеси гетита и гематита из Куэва-Антон , Испания. Первооткрыватели последних двух утверждают, что пигмент был нанесен на внешнюю поверхность, чтобы она соответствовала естественной яркой внутренней окраске. ^{[52] [259] При} раскопках с 1949 по 1963 год во французском Grotte du Renne , бусины Châtelperronian, сделанные из зубов, раковин и слоновой кости животных, были обнаружены, связанные с костями неандертальцев, но датировка сомнительна, и артефакты Châtelperronian, возможно, действительно были созданы современных людей и просто переотложены с останками неандертальцев. ^{[269] [270] [271] [272]}

Предполагается, что неандертальцы использовали различные части птиц в качестве художественных средств, в частности, черные перья. ^[273] В исследовании 2012 года, изучавшем 1699 участков по всей Евразии, утверждалось, что хищные птицы и врановые животные , виды, обычно не потребляемые какими-либо человеческими видами, были чрезмерно представлены и демонстрируют переработку только костей крыльев, а не более плотного туловища, и, таким образом, являются свидетельством выщипывания перьев. особенно большие маховые перья для использования в качестве личного украшения. Особо отмечались стервятник , красноклювый кулик , пустельга , малая пустельга , альпийская кукарда , ладья ,галка и орлан-белохвост на стоянках среднего палеолита. ^[274] Другие птицы, которые, как утверждали, представляют доказательства модификаций неандертальцев, - это беркут , сизый голубь , обыкновенный ворон и бородатый гриф . ^[275] Самым ранним заявлением об украшениях из птичьих костей является количество когтей орлана-белохвоста возрастом 130 000 лет, найденных в тайнике недалеко от Крапины, Хорватия, предположительно в 2015 году, как ожерелье. ^{[276] [277]} Подобное ожерелье из когтей испанского имперского орла, которому 39 000 лет, было обнаружено в 2019 году на выставке Cova Foradà.в Испании, хотя от спорного шательперонской культуры слоя. ^[278] В 2017 г. были обнаружены 17 костей ворона, украшенных надрезами, из каменного укрытия Заскальная VI , Украина, датированные 43–38 тыс. Лет назад. Поскольку выемки более или менее равноудалены друг от друга, они являются первыми модифицированными птичьими костями, которые не могут быть объяснены простой бойней, и для которых аргумент о замысле дизайна основан на прямых доказательствах. ^[50]

Обнаруженная в 1975 году так называемая Маска Ла Рош-Котара , в основном плоский кусок кремня с костью, проткнутой через отверстие в средней части, датируемой 32, 40 или 75 тысячами лет назад ^[279], предположительно напоминать верхнюю половину лица, а кость представляет глаза. ^{[280] [281]} Это оспаривается, представляет ли он лицо или даже считается ли оно искусством. ^[282] В 1988 году американский археолог Александр Маршак предположил, что неандерталец из Grotte de L'Hortus , Франция, носил шкуру леопарда в качестве личного украшения, чтобы указать на повышенный статус в группе, основываясь на найденных черепах, фалангах и хвостовых позвонках леопарда.. ^{[28] [283]}

Абстракция [ править ]

Из памятников нижнего и среднего палеолита Европы и Ближнего Востока, 63 каменных предмета с предполагаемыми гравюрами были обнаружены в 27 различных памятниках, из которых 20 находятся на кремневых кортексах из 11 памятников, 7 - на плитах из 7 памятников и 36 - на гальке из 13 сайтов. Тем не менее, ведутся споры о том, были ли они сделаны с символическим намерением. ^[54] В 2012 году на полу пещеры Горхэма в Гибралтаре были обнаружены глубокие царапины , датируемые более чем 39 000 лет назад, которые первооткрыватели интерпретировали как абстрактное искусство неандертальцев . ^{[284] [285]} Царапины также могли быть нанесены медведем. ^[236]

В 2018 году некоторые красные точки, диски, линии и ручные трафареты на стенах пещер в испанских пещерах Ла-Пасьега , Мальтравьезо и Донья Тринидад были датированы возрастом более 66000 лет назад, по крайней мере, за 20000 лет до прибытия современные люди в Западной Европе. Это может указывать на неандертальское авторство, и аналогичная иконография, записанная на других западноевропейских памятниках, таких как Ле Мервей во Франции и Куэва дель Кастильо в Испании, потенциально также может иметь неандертальское происхождение. ^{[57] [58] [286]} Однако датировка этих испанских пещер и, следовательно, их принадлежность к неандертальцам, оспаривается. ^[56]

Известно, что неандертальцы собирали множество необычных объектов, таких как кристаллы или окаменелости, без какого-либо реального функционального назначения или каких-либо признаков повреждения, вызванного их использованием. Неясно, были ли эти предметы просто взяты из-за их эстетических качеств или им было придано какое-то символическое значение. Это в основном кристаллы кварца , но также и другие минералы, такие как церуссит , железный колчедан , кальцит и галенит . Некоторые находки содержат модификации, такие как зуб мамонта с разрезом и окаменелая раковина нуммулита с выгравированным крестом из Тата, Венгрия ; большая плита с 18 купальникамивыдолбленный из могилы в Ла Феррасси, Франция; ^[53] и жеода из Peștera Cioarei, Румыния, покрытая красной охрой. ^[287] Ряд ископаемых раковин также известен из стоянок французских неандертальцев, таких как ринхонеллиды и тараэбратулины из Комб-Гренала ; белемнит клюва от Grottes де Canalettes ; полип от Grotte де l'Hyène ; морской еж из Ла Гонтери-Булунэ ; и rhynchonella , перо звезда , и белемнит клюв из спорного шательперонской культуры слоя Grotte ей Ренне.^[53]

Музыка [ править ]

Предполагаемые фрагменты костной флейты неандертальца, сделанные из длинных костей медведя, были зарегистрированы в Поточка-зиялка , Словения, в 1920-х гг., И в Исталлош-кőи-барланге , Венгрия, ^[288] и Мокришка-яма , Словения, в 1985 г .; но теперь их приписывают современной человеческой деятельности. ^{[289] [290]} Флейта Дивье Бейб из Словении, возраст которой 43 тысячи лет , некоторые исследователи приписывают неандертальцам, а канадский музыковед Роберт Финк сказал, что оригинальная флейта имела диатоническую или пентатоническую гамму. ^[291]Однако дата также совпадает с датой современной иммиграции людей в Европу, что означает, что также возможно, что она не была изготовлена ​​неандертальцами. ^[292] Также утверждалось, что это была вовсе не флейта, а отверстия были проделаны гиеной-падальщиком из-за отсутствия следов от резки, ^[290] но также утверждалось, что это Маловероятно, что проколы были сделаны зубами, а следы порезов не всегда присутствуют на костных канавках. ^[55]

Технология [ править ]

Несмотря на очевидную стагнацию в области каменных инноваций неандертальцев на 150 тысяч лет ^[158], есть свидетельства того, что неандертальские технологии были более сложными, чем считалось ранее. ^[60] Однако высокая частота потенциально изнурительных травм могла помешать появлению очень сложных технологий, поскольку серьезная травма помешала бы специалисту эффективно обучать новичка. ^[206]

Производство инструментов [ править ]

Неандертальцы изготавливали каменные орудия труда и связаны с мустьерской промышленностью. ^[24] Мустьер также связан с североафриканским H. sapiens еще 315 000 лет назад ^[293] и был обнаружен в Северном Китае около 47–37 тысяч лет назад. ^[294] Он развился около 300 000 лет назад с техникой леваллуа, которая возникла непосредственно из предшествующей ашельской индустрии (изобретена H. erectus около 1,8 млн лет назад). Леваллуа упростил контроль формы и размера чешуек, и, как трудный для изучения и не интуитивный процесс, техника леваллуа, возможно, передавалась напрямую от поколения к поколению, а не только черезнаблюдательное обучение . ^[25] Существуют различные региональные варианты мустьерских промышленностей, такие как: Квина подтипы и Л-Феррасьте в Charentian промышленности на юго - западе Франции, ашельская-традиция Мустьерской подтипы А и В вдоль европейских берегов Атлантики и северо - западных, ^[295] микокская индустрия промышленности Центральной и Восточной Европы и связанного с ним варианта Sibiryachikha в сибирских горах Алтая, ^[231] зазубренные мустьерская промышленности в Западной Европе, Скребло промышленности вокруг гор Загрос и чешуйчатый тесак промышленность Кантабрии, Испания и обе стороны Пиренеев . В середине 20-го века французский археолог Франсуа Бордес спорил с американским археологом Льюисом Бинфордом, чтобы объяснить это разнообразие («дебаты Бордеса-Бинфорда»), при этом Бордес утверждал, что они представляют уникальные этнические традиции, а Бинфорд - что они были вызваны различными средами ( по сути, форма против функции). ^[295] Последнее мнение указывало бы на меньшую степень изобретательности по сравнению с современными людьми, адаптируя одни и те же инструменты к разным условиям, а не создавая новые технологии. ^[49]Непрерывная последовательность заселения хорошо задокументирована в Grotte du Renne, Франция, где каменную традицию можно разделить на леваллуазско-шарантийскую, дискоидно-зубчатую (43,3 ± 0,929–40,9 ± 0,719 тыс. Лет назад), леваллуа-мустье (40,2 ± 1,5–38,4 ± 1,3 тыс. Лет назад) и Шательперрония (40,93 ± 0,393–33,67 ± 0,450 тыс. Лет назад). ^[296]

Châtelperronian в центральной Франции и северной Испании - это отрасль, отличная от мустьерской, и предполагается, что она представляет культуру неандертальцев, заимствовавших (или путем аккультурации ) техник изготовления инструментов у иммигрантов современных людей, изготовления костяных орудий и украшений. Создатели, возможно, были переходной культурой между неандертальцем мустье и современным человеком ориньяк . ^{[297] [298] [299] [300] [301]} Тем не менее, неандертальская атрибуция Châtelperronian оспаривается, и вместо этого он мог быть произведен современными людьми. ^[302]До иммиграции единственным свидетельством использования костных орудий неандертальцев были лиссуары из ребер животных, которые натирали о кожу, чтобы сделать ее более эластичной или водонепроницаемой, хотя это также могло свидетельствовать о том, что современные люди иммигрировали раньше, чем ожидалось. В 2013 г. два лиссуара из оленьих ребер возрастом 51,4–41,1 тыс. Лет были зарегистрированы в Печ-де-л'Азе и близлежащем районе Абри-Пейрони во Франции. ^{[299] [86] [86]}В 2020 году из Абри Пейрони было зарегистрировано еще 5 лиссуаров, сделанных из зубцов или ребер бизона, причем один датируется примерно 51 400 лет назад, а другие четыре - 47,7–41,1 тысячи лет назад. Это указывает на то, что технология использовалась в этом регионе долгое время. Поскольку останки северных оленей были самыми многочисленными, использование бычьих ребер в меньшем количестве может указывать на особое предпочтение бычьих ребер. О потенциальных лиссуарах также сообщалось из Гросс-Гротте , Германия (сделанный из мамонта) и Грот-де-Каналетт, Франция (благородный олень). ^[303] Резкие переходы , аналогичные мустьерской / шательперонская культура также может просто представлять естественное новшество, как в Quina- Нерон перехода 50000 лет назад отличая технологии , как правило , связанные с современными людьми , такими какпластинки и микролиты . Другие неоднозначные переходные культуры включают итальянскую улуццианскую промышленность ^[304] и балканскую сзелетскую промышленность. ^[305]

Есть некоторые споры о том, было ли у неандертальцев оружие дальнего действия. ^{[306] [307]} Рана на шее африканского дикого осла из Умм-эль-Тлеля , Сирия, вероятно, была нанесена тяжелым копьем с леваллуазским острием ^[308], а у неандертальцев сообщалось о травмах костей, связанных с обычным метанием. ^{[306] [307]} Некоторые наконечники копий из Абри дю Мара, Франция, возможно, были слишком хрупкими, чтобы их можно было использовать в качестве колющих копий, что, возможно, предполагает их использование в качестве дротиков . ^[252]

Известно, что неандертальцы в 10 прибрежных районах Италии (а именно, Grotta del Cavallo и Grotta dei Moscerini ) и в пещере Каламакия в Греции изготавливали скребки из гладких раковин моллюсков и, возможно, прикрепляли их к деревянной ручке. Вероятно, они выбрали этот вид моллюсков, потому что у него самая прочная раковина. В Grotta dei Moscerini около 24% раковин были собраны живыми с морского дна, а это означает, что этим неандертальцам приходилось переходить вброд или нырять на мелководье, чтобы собрать их. В гроте Санта-Лючия , Италия, в кампанской вулканической дуге неандертальцы собирали пористую вулканическую пемзу., который у современных людей, вероятно, использовался для полировки острия и игл. Пемзы связаны с инструментами из скорлупы. ^[248]

В Абри-дю-Марас, Франция, скрученные волокна и трехслойный фрагмент корда из внутренних волокон коры, связанный с неандертальцами, показывают, что они производили веревки и веревки, но неясно, насколько широко была распространена эта технология, потому что материалы, использованные для их изготовления (например, как шерсть животных, шкуры, жилы или растительные волокна) биоразлагаемы и плохо сохраняются. Эта технология может свидетельствовать о наличии хотя бы базовых знаний о ткачестве и вязании узлов., которые сделали бы возможным производство сетей, контейнеров, упаковки, корзин, приспособлений для переноски, галстуков, ремней, ремней, одежды, обуви, кроватей, постельных принадлежностей, циновок, полов, кровли, стен и ловушек, и были бы важны в рыболовстве, рыболовстве и мореплавании. Датируемый 52–41 тысячей лет назад, фрагмент шнура является самым старым прямым доказательством волоконной технологии, хотя перфорированные бусины из ракушек из Куэва Антон, возраст которых 115 тысяч лет, возможно, нанизаны вместе для создания ожерелья, являются самым старым косвенным свидетельством. ^{[32] [252]} Британский археолог Ребекка Рэгг Сайкс выражает осторожную поддержку подлинности находки, но отмечает, что веревка была настолько слабой, что выполняла ограниченные функции. Одна из возможностей - это нитка для прикрепления или нанизывания небольших предметов.^[309] Археологические данные показывают, что неандертальцы обычно использовали шкуры животных и бересту, возможно, использовали их для изготовления контейнеров для приготовления пищи, хотя это основано в основном на косвенных доказательствах , потому что ни одна из них не сохранилась хорошо. ^[257] Возможно, неандертальцы из пещеры Кебара, Израиль, использовали панцири черепахи со шпорами в качестве контейнеров. ^[310]

На итальянском участке Поггетти Векки есть свидетельства того, что они использовали огонь для обработки веток самшита, чтобы сделать палки для копания - обычное орудие в обществах охотников-собирателей. ^[311]

Пожар и строительство [ править ]

На многих мустьерских участках есть свидетельства пожаров, некоторые продолжались длительное время, хотя неясно, были ли они способны зажечь огонь или просто уничтожены природными лесными пожарами. Косвенное свидетельство способности зажигания огня включает остатки пирита на паре десятков бифасов из позднего мустье (около 50 000 лет назад) на северо-западе Франции (что может указывать на то, что они использовались в качестве целесообразных брикетов ), а также сбор диоксида марганца поздними неандертальцами, который может снизить температура горения древесины. ^{[26] [27] [312]}Они также могли зонировать участки для определенных видов деятельности, таких как рубка, разделка, очаги и хранение дров. На многих участках неандертальцев отсутствуют свидетельства такой активности, возможно, из-за естественной деградации местности в течение десятков тысяч лет, например, в результате проникновения медведей после того, как поселение покинули поселение. ^[236]

В ряде пещер обнаружены следы очагов . Неандертальцы, вероятно, учитывали циркуляцию воздуха при создании очагов, поскольку отсутствие надлежащей вентиляции для одного очага может сделать пещеру непригодной для проживания за несколько минут. ^[29] Каменное убежище Абрик Романи , Испания, указывает на восемь равномерно расположенных очагов, выстроенных в линию у каменной стены, которые, вероятно, использовались для сохранения тепла во время сна, с одним человеком, спящим по обе стороны от огня. ^{[28] [29]} В Куэва-де-Боломор, Испания, с очагами, выстроенными у стены, дым поднимался вверх к потолку и выводил наружу пещеру. В Грот-дю-Лазаре, Франция, зимой дым, вероятно, вентилировался естественным путем, так как температура внутри пещеры была выше, чем температура снаружи; аналогично пещера, вероятно, была заселена только зимой. ^[29]

В 1990 году в большой камере на расстоянии более 300 м (980 футов) от входа в Grotte de Bruniquel были обнаружены две кольцевые структуры возрастом 176000 лет, сделанные из осколков сталагмита , шириной несколько метров., Франция. Одно кольцо было 6,7 × 4,5 м (22 × 15 футов) с кусками сталагмита в среднем 34,4 см (13,5 дюйма) в длину, а другое - 2,2 × 2,1 м (7,2 × 6,9 футов) с кусками в среднем 29,5 см (11,6 в). Были также 4 другие груды кусков сталагмита общей стоимостью 112 м (367 футов) или 2,2 т (2,4 коротких тонны) кусков сталагмита. Свидетельства использования огня и обожженных костей также предполагают деятельность человека. Скорее всего, для сооружения этого сооружения потребовалась группа неандертальцев, но фактическое назначение камеры неясно. Строительство сложных структур так глубоко в пещере является беспрецедентным в археологических отчетах и ​​указывает на сложные технологии освещения и строительства, а также на хорошее знакомство с подземной средой. ^[313]

На территории под открытым небом Молдова I, возраст которой 44000 лет, в Украине есть свидетельства наличия кольцеобразного жилища размером 7 м × 10 м, сделанного из костей мамонта, предназначенного для длительного проживания нескольких неандертальцев. строительство заняло много времени. Похоже, в нем были очаги, кухонные зоны и кремневая мастерская, а также есть следы обработки дерева. Считается, что современные люди верхнего палеолита на российских равнинах также строили свои дома из костей мамонта. ^[73]

Кора дегтя [ править ]

Неандерталец производил липкую смолу из бересты , возможно, используя для стеблей смолы на растительной основе . ^[314] Долгое время считалось, что берестяная смола требует сложного рецепта и, таким образом, демонстрирует сложные когнитивные навыки и культурную передачу. Однако исследование 2019 года показало, что это можно сделать, просто сжигая бересту на гладких вертикальных поверхностях, таких как плоская наклонная скала. ^[30]

Одежда [ править ]

Неандертальцы, вероятно, были способны выжить в том же диапазоне температур, что и современные люди во время сна: около 32 ° C (90 ° F), когда они обнажены на открытом воздухе, и скорость ветра 5,4 км / ч (3,4 мили в час), или 27–28 ° C ( 81–82 ° F) обнаженной в закрытом помещении. Поскольку температура окружающей среды была заметно ниже этой - в среднем во время эемского межледниковья 17,4 ° C (63,3 ° F) в июле и 1 ° C (34 ° F) в январе, а затем опускались до -30 ° C (-22 ° F). F) в самые холодные дни - датский физик Бент Соренсен выдвинул гипотезу, что неандертальцам нужна была специально подобранная одежда, способная предотвращать попадание воздуха на кожу. Особенно во время длительных путешествий (например, на охоте) могла потребоваться специальная обувь, полностью закрывающая ступни. ^[315]

Тем не менее, в отличие от костяных швейных игл и шил, которые, как предполагается, использовались современными людьми, единственными известными неандертальскими инструментами, которые могли быть использованы для создания одежды, были скребки для шкуры , которые могли бы сделать предметы, похожие на одеяла или пончо, и нет прямых доказательств того, что они могли производить приталенную одежду. ^{[31] [316]} Косвенное свидетельство того, что неандертальцы шили одежду, включает способность производить веревку, которая может указывать на способность ткачества, ^[252] и естественно заостренную плюсневую кость лошади из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, которая, как предполагалось, была Используется как шило, перфорируя окрашенные шкуры, исходя из наличия оранжевых пигментов.^{[259] В} любом случае, неандертальцам пришлось бы покрывать большую часть своего тела, а современные люди покрывали бы 80–90%. ^{[316] [317]}

Поскольку известно, что примесь человека и неандертальца произошла на Ближнем Востоке, и ни один современный вид вшей не произошел от своих неандертальских собратьев (вши обитают только в одежде), возможно, неандертальцы (и / или люди) в более жарком климате этого не сделали. носить одежду, или неандертальские вши были узкоспециализированными. ^[317]

Мореходство [ править ]

Остатки каменных орудий среднего палеолита на греческих островах указывают на раннее мореплавание неандертальцев в Ионическом море, возможно, начавшееся еще 200–150 тысяч лет назад. Древнейшие каменные артефакты Крита датируются 130–107 тыс. Лет назад, Кефалония - 125 тыс. Лет назад, Закинф - 110–35 тыс. Лет назад. Создатели этих артефактов, вероятно, использовали простые тростниковые лодки и совершали однодневные переходы туда и обратно. ^[33] Другие средиземноморские острова с такими останками включают Сардинию , Мелос , Алоннисос , ^[34] и Наксос.(хотя Наксос мог быть связан с сушей) ^[318], и, возможно, они пересекли Гибралтарский пролив . ^[34] Если эта интерпретация верна, способность неандертальцев проектировать лодки и перемещаться в открытых водах говорит об их продвинутых когнитивных и технических навыках. ^{[34] [318]}

Медицина [ править ]

Учитывая их опасную охоту и обширные скелеты, свидетельствующие об исцелении, неандертальцы, похоже, жили жизнью, часто подвергаясь травматическим повреждениям и выздоровлению. Хорошо зажившие переломы многих костей указывают на установку шин . Лица с серьезными травмами головы и ребер (которые могли бы вызвать массивную кровопотерю) указывают, что у них был какой-то способ перевязки крупных ран, например, повязки из кожи животных. По большому счету, им удалось избежать серьезных инфекций, что свидетельствует о хорошем долгосрочном лечении таких ран. ^[38]

Их знания о лекарственных растениях были сопоставимы со знаниями современных людей. ^[38] Человек , в Куэва - дель - Sidrón, Испания, кажется, был лечащих на флюс , используя тополь -Какой содержит салициловую кислоту , то активный ингредиент в аспирин -И там были также следы антибиотика -продуцирующих пеницилл золотистый . ^[37] Они, возможно, также использовали тысячелистник и ромашку, и их горький вкус, который должен действовать как отпугивающий фактор, поскольку он может указывать на яд, означает, что это, вероятно, было преднамеренное действие. ^[35]В Кебаре, Израиль, растительные остатки , которые исторически использовались для их целебных свойств были найдены, в том числе общей виноградной лозы , на фисташки в скипидаре дерева персидского , Ervil семян и дубовых желудей. ^[36]

Язык [ править ]

В 1971 году учёный-когнитивист Филип Либерман реконструировал речевой тракт неандертальца как похожий на голосовой тракт новорожденного и неспособный издавать носовые звуки , потому что у них был большой рот и, следовательно, не было необходимости в опускающейся гортани, чтобы помещать весь язык во рту. Затем он пришел к выводу, что они анатомически неспособны воспроизводить звуки / a / , / i / , / u / , / ɔ / , / g / и / k / и, следовательно, не обладают способностью к артикулированной речи, хотя все еще способны говорить. на уровне выше, чем у нечеловеческих приматов. ^{[319] [320] [321]}Однако отсутствие опущенной гортани не обязательно означает снижение пропускной способности гласных. ^[322] Открытие в 1983 году неандертальской подъязычной кости, используемой для производства речи у людей, в Кебаре 2, которая почти идентична человеческой, предполагает, что неандертальцы были способны говорить, а у предков гомининов Сима де лос Уэсос были человеческие подъязычные кости и ухо. кости, что может свидетельствовать о ранней эволюции голосового аппарата современного человека. Однако подъязычная кость не дает окончательного представления об анатомии голосового тракта. ^[61] Последующие исследования реконструируют голосовой аппарат неандертальцев как сопоставимый с таковым у современных людей с аналогичным вокальным репертуаром. ^[323] В 2015 году Либерман заявил, что неандертальцы были способнысинтаксический язык, хотя, тем не менее, неспособный овладеть каким-либо человеческим диалектом. ^[324]

Степень сложности языка установить трудно, но, учитывая, что неандертальцы достигли определенной технической и культурной сложности и скрестились с людьми, разумно предположить, что они были, по крайней мере, достаточно четко сформулированы, сравнимы с современными людьми. Несколько сложный язык - возможно, использующий синтаксис - был, вероятно, необходим для выживания в их суровых условиях, когда неандертальцам нужно было общаться на такие темы, как локации, охота и собирательство, а также методы изготовления инструментов. ^{[60] [325] [326]} Ген FOXP2 у современных людей связан с речью и языковым развитием. FOXP2 присутствовал у неандертальцев ^[327], но не в современном человеческом варианте гена. ^[328]Неврологически неандертальцы обладали расширенной зоной Брока - операцией по формулированию предложений и пониманием речи - но 11 из 48 генов, кодирующих мозговые волны речи, имели разные паттерны метилирования между неандертальцами и современными людьми. Это может указывать на более сильную способность современных людей выражать язык, чем у неандертальцев. ^[329]

Нейробиолог Андрей Вышедский утверждал, что неандертальцам не хватало ментального синтеза , поведенческой способности современного человека создавать эффективные бесконечные идеи, используя ограниченное количество слов. Это отличительная черта поведенческой современности , которая, по его мнению, возникла спонтанно около 70 000 лет назад («революция верхнего палеолита»). ^[330] Тем не менее, модерн поведения рассматривается как процесс, начатый намного раньше, потенциально еще 400 000 лет назад ^[331], и, возможно, он также проявлялся у неандертальцев. ^{[326] [332] [51]}

Религия [ править ]

Похороны [ править ]

Утверждения, что неандертальцы проводили похороны своих умерших с символическим значением ^[333] , сильно оспариваются и являются спекулятивными. ^{[334] [335] [336]} Хотя неандертальцы действительно хоронили своих мертвецов, по крайней мере, иногда - что может объяснить обилие ископаемых останков - ^[49] это не свидетельствует о религиозной вере в жизнь после смерти, поскольку такое захоронение могло иметь также имел несимволические мотивы, такие как сильные эмоции ^[337] или предотвращение уборки мусора. ^[330]

Споры о неандертальцах похоронах действуют с 1908 годом открытия Ла-Шапель-о-Сен 1 в небольшом неприродноге отверстия в пещере на юго - западе Франции, очень спорно постулировали было захоронены в символической форме. ^{[334] [338] [339]} Другая могила в пещере Шанидар, Ирак, была связана с пыльцой нескольких цветов, которые, возможно, цвели во время осаждения - тысячелистника, золототысячника , амброзии , виноградного гиацинта , сосны и сосны. мальва . ^[340] Лечебные свойства растений побудили американского археолога Ральфа Солецки утверждать, что похороненный человек был каким-то лидером, целителем илишаман , и что «Ассоциация цветов с неандертальцами добавляет совершенно новое измерение в наши знания о его человечности, указывая на то, что у него была« душа »». ^[341] Однако также возможно, что пыльца была отложена небольшим грызуном после его смерти. ^[342]

Могилы детей и младенцев, в частности, связаны с погребальным инвентарем, таким как артефакты и кости. Могила новорожденного из Ла Феррасси, Франция, была найдена с тремя кремневыми скребками, а младенец из пещеры Дедерие  [ де ] в Сирии был найден с кремнем треугольной формы на груди. 10-месячный ребенок из пещеры Амуд, Израиль, был связан с нижней челюстью благородного оленя, вероятно, специально помещенной туда, поскольку останки других животных теперь превращены в фрагменты. Тешик-Таш 1 из Узбекистана ассоциировался с кругом рогов козерога, а известняковая плита утверждала, что поддерживала голову. ^[222] Ребенок из Киик-КобыВ Крыму, Украина, имелся кремневый отщеп с какой-то целеустремленной гравировкой, что, вероятно, потребовало большого мастерства. ^[54] Тем не менее, они являются доказательством символического значения, поскольку значение и ценность погребального инвентаря неясны. ^[222]

Культы [ править ]

Когда-то утверждалось, что кости пещерного медведя, особенно череп, в некоторых европейских пещерах были расположены в определенном порядке, что указывает на древний культ медведя, который убивал медведей, а затем церемониально размещал кости. Это согласуется с ритуалами современных людей-арктических охотников-собирателей, связанных с медведями, но предполагаемая особенность устройства также может быть хорошо объяснена естественными причинами, ^{[59] [337],} а предвзятость может быть представлена ​​как существование медведя. культ соответствовал идее, что тотемизм был самой ранней религией, что привело к необоснованной экстраполяции доказательств. ^[343]

Также когда-то считалось, что неандертальцы ритуально охотились, убивали и каннибализировали других неандертальцев и использовали череп в качестве основы некоторых церемоний. ^[262] В 1962 году итальянский палеонтолог Альберто Блан полагал, что череп из Гротта Гваттари , Италия, имел свидетельства быстрого удара по голове - свидетельство ритуального убийства - и точный и преднамеренный разрез у основания для доступа к мозгу. Он сравнил его с жертвами хедхантеров в Малайзии и на Борнео ^[344], выдвигая его как свидетельство культа черепа. ^[337] Однако теперь считается, что это было результатом хищничества пещерных гиен. ^[345]Хотя известно, что неандертальцы практиковали каннибализм, существуют необоснованные доказательства, позволяющие предположить ритуальное очищение от плоти. ^[261]

В 2019 году гибралтарские палеоантропологи Стюарт, Джеральдин и Клайв Финлейсон и испанский археолог Франсиско Гусман предположили, что беркут имеет знаковое значение для неандертальцев, как это показано в некоторых современных человеческих обществах, поскольку они сообщили, что кости беркуты имеют явно высокий уровень доказательств модификации по сравнению с костями других птиц. Затем они предложили некий «культ солнечной птицы», где беркут был символом власти. ^{[275] [51]}

Скрещивание[ редактировать ]

Скрещивание с современными людьми [ править ]

Первая последовательность генома неандертальцев была опубликована в 2010 году и убедительно указала на скрещивание между неандертальцами и ранними современными людьми. ^{[75] [347] [348] [349]} Геномы всех популяций, не находящихся к югу от Сахары, содержат ДНК неандертальцев. ^{[75] [77] [350] [351]} Существуют различные оценки пропорции: 1–4% у современных евразийцев, ^[75] 3,4–7,9%, ^[352] Одно исследование с использованием метода IBDmix пришло к выводу, что все В геномах современных людей из проекта « 1000 геномов », включая африканцев, были гены неандертальцев (при этом количество ДНК неандертальцев у азиатов составляло 55 мегабаз (МБ) или 1,8%, у европейцев - 51 МБ или около 1,7%, ^[353]а у африканцев около 17 МБ или 0,3% их генома, ^{[354] в} то время как предыдущие результаты показали, что африканцы имеют значительно меньшую мегабазу - в предыдущем лакхе от 0,026 МБ для людей ишан до 0,5 МБ для народов Лухья ). На долю африканцев приходится 7,2% своей неандертальской примеси исключительно с европейцами, что значительно выше, чем 2%, которые африканцы делят исключительно с выходцами из Восточной Азии. 1,8–2,4% у современных европейцев и 2,3–2,6% у современных жителей Восточной Азии. ^[355] Однако некоторые ученые, такие как генетик Дэвид Райх , оспаривают выводы исследования, предполагающие широкое распространение неандертальской примеси среди африканцев к югу от Сахары. ^[356]Процент европейцев до земледелия, похоже, был схож с процентами современных жителей Восточной Азии, и у первых это число могло уменьшиться из-за разбавления группой людей, которые отделились до вторжения неандертальцев. ^[86] Такой низкий процент указывает на нечастое скрещивание. ^[357] Тем не менее, возможно, скрещивание было более распространено с другой популяцией современных людей, которая не внесла вклад в современный генофонд. ^[86] Из унаследованного генома неандертальцев 25% у современных европейцев и 32% у современных жителей Восточной Азии могут быть связаны с вирусным иммунитетом. ^[358] В целом, около 20% генома неандертальца, по-видимому, выжило в генофонде современного человека. ^[82]

Однако из-за своей небольшой популяции и, как следствие, снижения эффективности естественного отбора, неандертальцы накопили несколько слабо вредных мутаций, которые были введены и медленно выбраны из гораздо большей человеческой популяции; Первоначальная гибридизированная популяция, возможно, испытала снижение приспособленности до 94% по сравнению с современными людьми. По этому показателю неандертальцы могли значительно улучшить физическую форму. ^[70] Исследование 2017 года, посвященное архаичным генам в Турции, выявило ассоциации с глютеновой болезнью , серьезностью малярии и синдромом Костелло . ^[359]Тем не менее, некоторые гены могли помочь современным европейцам адаптироваться к окружающей среде; вариант Val92Met гена MC1R, который может быть слабо связан с рыжими волосами, ^[360] может происходить от неандертальцев ^[361], хотя это оспаривается, поскольку вариант был редок у неандертальцев ^[194], а светлая кожа у современных людей не стали преобладающими вплоть до голоцена. ^[195] Некоторые гены, связанные с иммунной системой, по- видимому, были затронуты интрогрессией, которая могла способствовать миграции, ^[84], например, OAS1 , ^[362] STAT2 , ^[363] TLR6 , TLR1 , TLR10, ^[364] и некоторые из них, связанные с иммунным ответом . ^{[83] [f]} Кроме того, гены неандертальцев также вовлечены в структуру и функцию мозга, ^[g] кератиновые волокна , метаболизм сахара , сокращение мышц, распределение телесного жира, толщину эмали и мейоз ооцитов . ^[85] Тем не менее, большая часть выживших после интрогрессии оказывается некодирующей («мусорной») ДНК с небольшим количеством биологических функций. ^[86]

Из-за отсутствия мтДНК неандертальского происхождения (которая передается от матери к ребенку) в современных популяциях ^{[121] [138] [366]} было высказано предположение, что потомство неандертальских женщин, спарившихся с современными мужчинами, было либо редкие, отсутствующие или бесплодные - то есть смесь происходит от потомков неандертальцев с современными человеческими женщинами. ^{[76] [119] [366] [367] [86]} Из-за отсутствия у современных людей Y-хромосом, полученных от неандертальцев (которые передаются от отца к сыну), также было высказано предположение, что гибриды, которые способствовали предками современных популяций были преимущественно женщины, или Y-хромосома неандертальца была несовместима с H. sapiensи вымерли. ^{[368] [86]}

Согласно картированию неравновесия по сцеплению , последний поток гена неандертальца в современный геном человека произошел 86–37 тыс. Лет назад, но, скорее всего, 65–47 тыс. Лет назад. ^[369] Считается, что гены неандертальцев, которые внесли свой вклад в сегодняшний геном человека, произошли от скрещивания на Ближнем Востоке, а не во всей Европе. Тем не менее, скрещивание по-прежнему происходило без внесения вклада в современный геном ^[86]. В 2015 году было обнаружено, что у современного человека Oase 2 возрастом около 40 000 лет было 6–9% ( точечная оценка).7,3%) ДНК неандертальца, указывающая на предка неандертальца на четыре-шесть поколений раньше, но эта гибридная румынская популяция, похоже, не внесла существенного вклада в геномы более поздних европейцев. ^[346] В 2016 году ДНК неандертальцев из Денисовой пещеры обнаружила свидетельства скрещивания 100 000 лет назад, а скрещивание с более ранним расселением H. sapiens могло произойти еще 120 000 лет назад в таких местах, как Левант. ^[79] Самые ранние останки H. sapiens за пределами Африки встречаются в пещере Мислия 194–177 тысяч лет назад, а Схул и Кафзех - 120–90 тысяч лет назад. ^[370]Люди Кафзе жили примерно в то же время, что и неандертальцы из соседней пещеры Табун. ^[371] Неандертальцы из немецкой Hohlenstein-Stadel имеют глубоко расходящуюся мтДНК по сравнению с более поздними неандертальцами, возможно, из-за интрогрессии мтДНК человека между 316 и 219 тысячами лет назад или просто потому, что они были генетически изолированы. ^[78] Как бы то ни было, эти первые события скрещивания не оставили никаких следов в геномах современного человека. ^[372]

Противники модели скрещивания утверждают, что генетическое сходство - это всего лишь остаток общего предка, а не скрещивание ^[373], хотя это маловероятно, поскольку не может объяснить, почему африканцы к югу от Сахары не имеют ДНК неандертальцев. ^[348] Антрополог Джон Д. Хоукс утверждал, что генетическое сходство с неандертальцами может быть результатом как общего происхождения, так и межпородного скрещивания, в отличие от одного или другого. ^[374]

Скрещивание с денисовцами [ править ]

Хотя яДНК подтверждает, что неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, неандертальцы и современные люди имеют более позднего общего предка мтДНК, передаваемого по материнской линии, возможно, из-за скрещивания между денисовцами и некоторыми неизвестными человеческими видами. 400000-летние неандертальцы из Сима-де-лос-Уэсос на севере Испании, если посмотреть на мтДНК, более тесно связаны с денисовцами, чем с неандертальцами. Несколько неандертальских окаменелостей в Евразии того же периода времени часто группируются в H. heidelbergensis , некоторые из которых могут быть реликтовыми популяциями более ранних людей, которые могли скрещиваться с денисовцами. ^[376]Это также используется для объяснения образца немецкого неандертальца возрастом примерно 124 000 лет с мтДНК, которая отделилась от других неандертальцев (за исключением Sima de los Huesos) около 270 000 лет назад, тогда как его геномная ДНК указала на расхождение менее 150 000 лет назад. ^[78]

Секвенирование генома денисовца из Денисовой пещеры показало, что 17% его генома происходит от неандертальцев. ^[81] Эта ДНК неандертальца больше напоминала ДНК неандертальца возрастом 120 000 лет из той же пещеры, чем ДНК неандертальцев из пещеры Виндия , Хорватия или Мезмайской пещеры на Кавказе, что позволяет предположить, что скрещивание было местным. ^[80]

Для 90 000-летней Денисовой 11 было обнаружено, что ее отец был денисовцем, родственником более поздних жителей региона, а ее мать - неандертальцем, родственником более поздних европейских неандертальцев в пещере Виндия, Хорватия. Учитывая, насколько мало денисовских костей известно, открытие гибрида первого поколения указывает на то, что скрещивание между этими видами было очень распространенным явлением, и миграция неандертальцев через Евразию, вероятно, произошла где-то после 120000 лет назад. ^[377]

Вымирание [ править ]

Переход [ править ]

Какой бы ни была причина их вымирания, неандертальцы были заменены современными людьми, о чем свидетельствует почти полная замена мустьерских каменных технологий среднего палеолита современными человеческими ориньякскими каменными технологиями верхнего палеолита по всей Европе (переход от среднего к верхнему палеолиту) с 41 до 39 тысяч. много лет назад. ^{[9] [10] [12] [378]} Тем не менее, предполагается, что иберийские неандертальцы существовали примерно до 35 000 лет назад, на что указывает диапазон дат переходных каменных комплексов - шательперронский, улуццианский , протоавриньякский, и ранний ориньяк. Последние два приписываются современным людям, но первые два имеют неподтвержденное авторство, потенциально являются продуктом сожительства неандертальца и современного человека и культурной передачи. Кроме того, появление ориньякского яруса к югу от реки Эбро датируется примерно 37 500 лет назад, что вызвало гипотезу «Граница Эбро», согласно которой река представляет собой географический барьер, препятствующий современной иммиграции людей и, таким образом, продлевающий существование неандертальцев. ^{[379] [380]} Тем не менее, датировка Пиренейского Перехода обсуждается, с оспариваемыми сроками 43-40.8 тысяч лет назад в Куэве Бахондильо, Испании. ^{[381] [382] [383] [384]}Châtelperronian появился на северо-востоке Иберии около 42,5–41,6 тыс. Лет назад. ^[379]

Некоторые неандертальцы в Гибралтаре были датированы гораздо более поздними периодами - например, Зафаррайя (30 000 лет назад) ^[385] и Пещера Горхэма (28 000 лет назад) ^[386], что может быть неточным, поскольку они были основаны на неоднозначных артефактах вместо прямого датирования . ^[12] Утверждение о выживании неандертальцев в полярном убежище в Уральских горах ^[151] слабо подтверждается каменными орудиями мустьерского периода, датируемыми 34–31 тысячу лет назад из северосибирской стоянки Бызовая, в то время, когда современные люди, возможно, еще не имели колонизировал северные пределы Европы; ^[153] однако современные человеческие останки известны из близлежащей Мамонтовой курьи.сайт, датируемый 40 000 лет назад. ^[387] Косвенное датирование останков неандертальцев из Мезмайской пещеры сообщило о дате около 30 000 лет назад, но прямое датирование вместо этого дало 39,7 ± 1,1 тысячи лет назад, что больше соответствует тенденциям, наблюдаемым в остальной Европе. ^[11]

Самым ранним признаком иммиграции современного человека в Европу в эпоху верхнего палеолита является индустрия богунизма на Балканах, начавшаяся 48000 лет назад, вероятно, происходящая из индустрии Левантийского Эмира ^[305], а самые ранние кости в Европе датируются примерно 45–43 тысячами лет назад в Болгарии. ^[388] Италия, ^[389] и Великобритания. ^[390] Эта волна современных людей заменила неандертальцев. ^[9] Однако у неандертальцев и H. sapiens гораздо более длительная история контактов. Доказательства ДНК указывают на H. sapiensконтакт с неандертальцами и примесью еще 120–100 тыс. лет назад. Повторный анализ в 2019 году фрагментов черепа из греческой пещеры Апидима возрастом 210 000 лет, предположительно принадлежавший неандертальцу, пришел к выводу, что они принадлежали современному человеку, а череп неандертальца, датируемый 170 000 лет назад из пещеры, указывает на то, что H. sapiens были заменены неандертальцами. до возвращения около 40 000 лет назад. ^[391] Археологические данные свидетельствуют о том, что неандертальцы вытеснили современных людей на Ближний Восток примерно от 100 000 лет назад до примерно 60–50 тысяч лет назад. ^[86]

Причина [ править ]

Изменение климата [ править ]

Их окончательное исчезновение совпадает с событием 4 по Генриху , периодом сильного холода и засушливого климата, из-за которого предпочитаемый ими лесной ландшафт уступил место степям; более поздние события Генриха также связаны с массовыми культурными сдвигами, когда европейские человеческие популяции исчезли. ^{[13] [14]} Это изменение климата, возможно, привело к депопуляции нескольких регионов неандертальцев, как и предыдущие всплески холода, но вместо этого эти районы были заселены иммигрантами, что привело к вымиранию неандертальцев. ^[392]

Было также высказано предположение, что изменение климата было основной движущей силой, поскольку их низкая численность населения сделала их уязвимыми для любых изменений окружающей среды, при этом даже небольшое снижение выживаемости или рождаемости, возможно, быстро привело к их исчезновению. ^[393] Однако неандертальцы и их предки пережили несколько ледниковых периодов за сотни тысяч лет своего проживания в Европе. ^[242] Также предполагается, что около 40 000 лет назад, когда популяции неандертальцев, возможно, уже сокращались из-за других факторов, кампанское извержение игнимбритов в Италии могло привести к их окончательной гибели, поскольку оно привело к похолоданию на 2–4 ° C в течение некоторого времени. год и кислотные дожди еще несколько лет. ^{[15] [394]}

Болезнь [ править ]

Современные люди могли заразить неандертальцев африканскими болезнями, способствуя их исчезновению. Отсутствие иммунитета, усугубленное и без того малочисленной популяцией, было потенциально разрушительным для популяции неандертальцев, а низкое генетическое разнообразие могло также сделать меньше неандертальцев естественным иммунитетом к этим новым болезням (гипотеза «дифференциальной устойчивости к патогенам»). Однако по сравнению с современными людьми неандертальцы обладали аналогичным или более высоким генетическим разнообразием по 12 генам главного комплекса гистосовместимости (MHC), связанным с адаптивной иммунной системой , что ставит под сомнение эту модель. ^[17]

Низкая популяция и инбридинговая депрессия могли вызвать неадаптивные врожденные дефекты, которые могли способствовать их снижению ( мутационный распад ). ^[213]

В конце 20-го века в Новой Гвинее из-за каннибалистической погребальной практики люди форе были уничтожены заразной губчатой ​​энцефалопатией , в частности куру , очень опасным заболеванием, распространяющимся при попадании в организм прионов, обнаруженных в тканях мозга. Однако люди с 129 вариантом PRNPгены были естественно невосприимчивы к прионам. Изучение этого гена привело к открытию того, что вариант 129 был широко распространен среди всех современных людей, что может указывать на широко распространенный каннибализм в какой-то момент в доисторический период человечества. Поскольку известно, что неандертальцы в какой-то степени практиковали каннибализм и сосуществовали с современными людьми, британский палеоантрополог Саймон Анддаун предположил, что современные люди передали неандертальцам губчатую болезнь, подобную куру, и, поскольку вариант 129, по-видимому, отсутствует у неандертальцев он быстро их убил. ^{[16] [395]}

В популярной культуре [ править ]

Неандертальцев изображали в популярной культуре, в том числе в литературе, визуальных СМИ и комедии. Архетип « пещерного человека » часто издевается над неандертальцами и изображает их как примитивных, горбатых, волочащихся костяшками пальцев, вооруженных дубинками, хрюкающих, антиобщественных персонажей, движимых исключительно животным инстинктом. «Неандерталец» тоже можно использовать как оскорбление. ^[22]

В литературе они иногда изображаются как невежда или чудовищный, например, в Уэллсе жуть Народе и Элизабет Маршалл Томас « The Animal жена , но иногда с цивилизованной , но незнакомой культурой, как и в William Голдинга Наследников , Бджорн Кертен » ы Танец тигра , и Жан М. Ауэль « Клан пещерного медведя» и ее серия «Дети Земли» . ^[23]

См. Также [ править ]

• Денисовец  - азиатский архаичный человек
• Ранние миграции людей
• Европейские ранние современные люди
• Homo floresiensis  - архаический человек из Флореса, Индонезия.
• Homo luzonensis  - архаический человек из Лусона, Филиппины.
• Homo naledi  - архаичный южноафриканский человек с маленьким мозгом

Примечания [ править ]

Ссылки [ править ]