Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Денисова 4, моляр

В Денисовских людях или Денисов гоминиды ( / д ɪ н я с ə против ə / ди- NEE -sə-VƏ ) являются вымершими видами или подвидами из архаичного человека , которые варьировались по всей Азии во время нижнего и среднего палеолита . Денисовцы известны по немногим останкам, и, следовательно, большая часть того, что о них известно, получена на основе данных ДНК . В ожидании консенсуса по их таксономическому статусу они были названы Homo denisova., H. altaiensis или H. sapiens denisova .

Первая денисовская особь была идентифицирована в 2010 году на основе митохондриальной ДНК (мтДНК), выделенной из кости пальца молодой самки из Сибирской Денисовой пещеры . Ядерная ДНК (ДНК) указывает на близкое родство с неандертальцами . Пещера также периодически заселялась неандертальцами, но неясно, сожительствовали ли они когда-либо в пещере. Впоследствии были идентифицированы дополнительные образцы из Денисовой пещеры, а также один экземпляр из пещеры Байшия Карст на Тибетском плато в Китае. Данные ДНК показывают, что у них были темная кожа, глаза и волосы, а также телосложение и черты лица неандертальцев. Однако у них были большие коренные зубы.которые напоминают архаичных людей среднего и позднего плейстоцена и австралопитеков .

Денисовцы, по-видимому, скрещивались с современными людьми, примерно 3-5% ДНК меланезийцев и аборигенов Австралии и примерно 7-8% папуасов произошли от денисовцев. Интрогрессия в современных людей , возможно, произошли в последнее время, как 30 000 лет назад в Новой Гвинее, которая, если правильно, может указывать на это население сохранялось еще в 14500 лет назад. Есть также свидетельства скрещивания с местной популяцией неандертальцев, из которых происходит около 17% генома денисовцев из Денисовой пещеры. Гибрид первого поколения по прозвищу « Денни»."был обнаружен с отцом-денисовцем и матерью-неандертальцем. 4% генома денисовца происходит от неизвестного архаичного человеческого вида, который отошел от современного человека более миллиона лет назад.

Таксономия [ править ]

Обсуждается, представляют ли денисовцы отдельный вид Homo или архаичный подвид H. sapiens . Анализ ДНК, показывающий, что денисовцы являются сестринским таксоном неандертальцев, также касается классификации последних как H. neanderthalensis или H. s. neanderthalensis . Предлагаемые названия видов для денисовцев - H. denisova [1] или H. altaiensis . [2]

Открытие [ править ]

Денисова пещера
Денисова пещера
Пещера Байшия Карст
Пещера Байшия Карст
Расположение Денисовой пещеры в Горном Алтае в Сибири и пещеры Байшия карст на Тибетском плато
Денисова пещера, где были найдены первые зарегистрированные денисовцы.

Денисова пещера находится на юге центральной части Сибири , Россия, в Горном Алтае, недалеко от границы с Казахстаном, Китаем и Монголией. Он назван в честь Дениса (Дёнисия), русского отшельника , жившего здесь в 18 веке. Пещера была впервые исследована на предмет окаменелостей в 1970-х годах российским палеонтологом Николаем Оводовым, который искал останки псовых . [3]

В 2008 году Михаил Шунков из Российской академии наук и другие российские археологи из Института археологии и этнологии Новосибирска исследовали пещеру и нашли кость пальца молодой самки гоминина, датируемой 50–30 000 лет назад. [4] [5] Оценка изменилась и составляет 76 200–51 600 лет назад. [6] Образец первоначально был назван X-женщина, потому что матрилинейная митохондриальная ДНК (мтДНК), выделенная из кости, показала, что она принадлежит новому древнему гоминину, генетически отличному как от современных людей, так и от неандертальцев . [4]

В 2019 году греческий археолог Катерина Дука и ее коллеги датировали образцы из Денисовой пещеры с помощью радиоуглерода и подсчитали, что Денисова 2 (самый старый экземпляр) жила 195000-122700 лет назад. [6] Древняя денисовская ДНК, собранная из отложений Восточной камеры, датируется 217000 лет назад. Судя по артефактам, также обнаруженным в пещере, заселение гомининов (скорее всего, денисовцами) началось 287 ± 41 или 203 ± 14 тыс . Лет назад . Неандертальцы также присутствовали 193 ± 12 тыс. Лет и 97 ± 11 тыс. Лет назад, возможно, одновременно с денисовцами. [7]

Образцы [ править ]

"Женщина X" перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см женщина X (значения) .

Окаменелости пяти отдельных денисовцев из Денисовой пещеры были идентифицированы по их древней ДНК (аДНК): Денисова 2 , Денисова 3 , Денисова 4 , Денисова 8 и Денисова 13 . Денисова 11 была гибридом денисовско-неандертальца F1 . [8] Филогенетический анализ этих особей на основе мтДНК предполагает, что Денисова 2 является самой старой, за ней идет Денисова 8, а Денисова 3 и Денисова 4 примерно одновременны. [9]Во время секвенирования ДНК было обнаружено, что небольшая часть геномов Денисовой 2, Денисовой 4 и Денисовой 8 выжила, но большая часть генома Денисовой 3 осталась нетронутой. [9] [10] Денисова 3 была разрезана на две части, и первоначальное секвенирование ДНК одного фрагмента было позже независимо подтверждено секвенированием мтДНК из второго. [11]

Эти образцы оставались единственными известными образцами денисовцев до 2019 года, когда исследовательская группа под руководством Фаху Чена , Дунцзю Чжана и Жан-Жака Хублина описала частичную нижнюю челюсть, обнаруженную в 1980 году буддийским монахом в пещере Байшия Карст на Тибетском плато в Китае. . Ископаемое стал частью коллекции Ланьчжоу университета , где он оставался неизученным до 2010 года [12] Это не было определено древнего белка анализа содержат коллаген , который по последовательности было установлено, что близко принадлежность к тому из Денисовский человек из Денисовой пещеры, в то время какДатирование уранового распада карбонатной коры, окружающей образец, показало, что ему более 160 000 лет. [13] Идентичность этой популяции была позже подтверждена посредством исследования ДНК окружающей среды , которое обнаружило денисовскую мтДНК в слоях отложений, датируемых от 100 000 до 60 000 лет до настоящего времени и, возможно, более поздними. [14]

Некоторые более ранние находки могут принадлежать или не принадлежать денисовской линии, но Азия не очень хорошо отображена с точки зрения эволюции человека . Такие данные включают Дали череп , [15] в Xujiayao hominin, [16] Maba Человек , то Jinniushan hominin и hominin Нармада . [17] Нижняя челюсть Xiahe показывает морфологическое сходство с некоторыми более поздними ископаемыми из Восточной Азии, такими как Penghu 1 , [13] [18], но также и с китайским H. erectus . [11]

ИмяИскопаемые элементыВозрастОткрытиеМестоПол и возрастПубликацияИзображениеПрисоединение GenBank
Денисова 3
(она же X Woman ) [19] [11] [4]		Дистальная фаланга пятого пальца76,2–51,6 тыс. Лет [6]2008 г.Денисова пещера (Россия)13,5-летняя девочка-подросток2010 г.
NC013993
Денисова 4 [19] [15]Постоянный верхний 2-й или 3-й моляр84,1–55,2 тыс. Лет назад [6]2000 г.Денисова пещера (Россия)Взрослый самец2010 г.
FR695060
Денисова 8 [10]Постоянный верхний третий моляр136,4–105,6 тыс. Лет [6]2010 г.Денисова пещера (Россия)Взрослый самец2015 г.КТ780370
Денисова 2 [9]Малый 2-й нижний моляр194,4–122,7 тыс. Лет назад [6]1984Денисова пещера (Россия)Девушка-подросток2017 г.KX663333
Сяхэ нижняя челюсть [13]Неполная нижняя челюсть> 160 тыс. Лет назад1980 г.Пещера Байшия (Китай)2019 г.
Денисова 11
(также известный как Denny , гибрид Denisovan x Neanderthal)
[20]		Фрагмент кости руки или ноги118,1–79,3 тыс. Лет назад [6]2012 г.Денисова пещера (Россия)13-летняя девочка-подросток2016 г.

KU131206

Денисова 13 [21]Фрагмент теменной костиОбнаружен в слое 22 [21], возраст которого составляет ~ 285 ± 39 тыс. Лет назад [7].2019 г.Денисова пещера (Россия)в ожидании

Время расхождения [ править ]

Эволюция и географическое распространение денисовцев по сравнению с неандертальцами , Homo heidelbergensis и Homo erectus

Секвенированная митохондриальная ДНК (мтДНК), сохраненная прохладным климатом пещеры (средняя температура - точка замерзания), была извлечена из Денисова 3 группой ученых под руководством Йоханнеса Краузе и Сванте Пяабо из Института эволюционной антропологии Макса Планка в г. Лейпциг , Германия. МтДНК Denisova 3 отличается от мтДНК современного человека на 385 оснований ( нуклеотидов ) из примерно 16 500, тогда как разница между современными людьми и неандертальцами составляет около 202 оснований. Для сравнения, разница между шимпанзеа у современного человека - примерно 1462 пары оснований мтДНК. Это говорит о том, что денисовская мтДНК отличалась от мтДНК современных людей и неандертальцев около 1313 500–779 300 лет назад; тогда как мтДНК современного человека и неандертальца разошлись 618–321 200 лет назад. Затем Краузе и его коллеги пришли к выводу, что денисовцы были потомками более ранней миграции H. erectus из Африки, полностью отличной от современных людей и неандертальцев. [4]

Однако, согласно ядерной ДНК (яДНК) Денисовой 3, которая имела необычную степень сохранности ДНК с низким уровнем загрязнения, денисовцы и неандертальцы были более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми. Используя процентное расстояние от последнего общего предка человека и шимпанзе , денисовцы / неандертальцы отделились от современных людей около 804 000 лет назад и друг от друга 640 000 лет назад. [19] Используя частоту мутаций 1x10 -9 или 0,5x10 -9 на пару оснований (п.н.) в год, расщепление неандертальцев и денисовцев произошло примерно 236–190 000 или 473–381 000 лет назад соответственно. [22] Использование 1,1x10 −8на поколение с новым поколением каждые 29 лет, это 744 000 лет назад. Используя 5x10 -10 нуклеотидных сайтов в год, это 616 000 лет назад. Используя последние даты, раскол, вероятно, уже произошел к тому времени, когда гоминины расселились по Европе. [23] H. heidelbergensis обычно считается прямым предком денисовцев и неандертальцев, а иногда и современных людей. [24] Из-за сильного расхождения в анатомии зубов они, возможно, разделились до того, как сформировались характерные для неандертальцев зубные ряды около 300 000 лет назад. [19]

Более дивергентная денисовская мтДНК была интерпретирована как свидетельство смешения денисовцев с неизвестной архаичной популяцией людей [25], возможно, реликтовой H. erectus или похожей на H. erectus популяцией около 53000 лет назад. [22] С другой стороны, дивергентная мтДНК могла быть результатом сохранения древней линии мтДНК, которая вымерла только у современных людей и неандертальцев в результате генетического дрейфа . [19] Современные люди внесли мтДНК в линию неандертальцев, но не в денисовские митохондриальные геномы, которые еще не секвенированы. [26] [27] [28] [29]Последовательность мтДНК из бедренной кости H. heidelbergensis возрастом 400000 лет из пещеры Сима-де-лос-Уэсос в Испании была обнаружена родственницей неандертальцев и денисовцев, но ближе к денисовцам [30] [31] и Авторы утверждали, что эта мтДНК представляет собой архаичную последовательность, которая впоследствии была потеряна у неандертальцев из-за замены последовательностью, родственной современному человеку. [32]

Демография [ править ]

Смотрите также: архаические люди в Юго-Восточной Азии
Денисовцы, похоже, перешли линию Уоллеса . [17]

Хотя их останки были идентифицированы только два места, следы ДНК в Денисовских людях современных людей предполагают , что они варьировались по Восточной Азии , [33] [34] и потенциально западная Евразия. [35] В 2019 году генетик Гай Джейкобс идентифицировал три отдельные популяции денисовцев, соответственно, в Сибири и Восточной Азии, Новой Гвинее и близлежащих островах, Океании и, в меньшей степени, в Азии. С помощью коалесцентного моделирования денисовцы из Денисовой пещеры отделились от второй популяции около 283 000 лет назад; и от третьего населения около 363 000 лет назад. Это указывает на то, что между денисовскими популяциями было заметное репродуктивное разделение. [36]Основываясь на современном распределении денисовской ДНК, денисовцы, возможно, пересекли линию Уоллеса в Уоллесе, а также в Сахул (Новая Гвинея и Австралия) с небольшой обратной миграцией к западу от линии. [17] Этим денисовцам, возможно, потребовалось пересечь большие водоемы. [36]

Используя экспоненциальный анализ распределения длин гаплотипов , Джейкобс подсчитал, что интрогрессия в современных людей произошла около 29 900 лет назад со второй популяцией; и 45 700 лет назад в третьей популяции. Такая поздняя дата для второй популяции могла указывать на выживание 14 500 лет назад, что сделало бы их последним выжившим архаичным человеческим видом. Новогвинейцы вторгаются в эти две последние группы населения. Третья волна, похоже, проникла в Восточную Азию, но данных ДНК недостаточно, чтобы точно определить временные рамки. [36]

МтДНК Денисовой 4 имела большое сходство с мтДНК Денисовой 3, что указывало на то, что они принадлежали к одной и той же популяции. [19] генетическое разнообразие среди Денисовского человека из Денисовой пещеры находится на более низком диапазоне , что проявляется в современных людях, и сравнимо с неандертальцами. Однако не исключено, что обитатели Денисовой пещеры были более или менее репродуктивно изолированы от других денисовцев, и что на всем их ареале генетическое разнообразие денисовцев могло быть намного выше. [9]

Денисова пещера со временем обитания постоянно переходила из довольно теплого и умеренно влажного сосново-березового леса в тундровый или лесотундровый ландшафт. [7] И наоборот, пещера Байшия-Карст расположена на большой высоте, в районе, характеризующемся низкой температурой, низким содержанием кислорода и плохой доступностью ресурсов. Ранее предполагалось, что колонизация высокогорных регионов из-за таких суровых условий была осуществлена ​​только современными людьми. [13] Денисовцы, кажется, также населяли джунгли Юго-Восточной Азии. [34]

Анатомия [ править ]

Мало что известно о точных анатомических особенностях денисовцев, поскольку единственными физическими останками, обнаруженными до сих пор, являются кость пальца, три зуба, фрагменты длинных костей , частичная челюстная кость [12] и фрагмент черепа теменной кости . [21] Кость пальца находится в пределах современного человеческого диапазона вариаций для женщин, [11] что контрастирует с большими, крепкими коренными зубами, которые больше похожи на таковые у архаичных людей среднего и позднего плейстоцена. Третий коренной зуб находится за пределами ареала любого вида Homo, кроме H. habilis и H. rudolfensis , и больше похож на моляр австралопитеков.. Второй коренной зуб больше, чем у современных людей и неандертальцев, и больше похож на таковые у H. erectus и H. habilis . [19] Как и у неандертальцев, нижняя челюсть имела щель позади коренных зубов, а передние зубы были уплощены; но у денисовцев отсутствовало высокое нижнечелюстное тело, а нижнечелюстной симфиз по средней линии челюсти был более отступающим. [13] [18] Теменная кость напоминает таковую у H. erectus . [37]

Реконструкция лица была произведена путем сравнения метилирования в отдельных генетических локусах, связанных со структурой лица. [38] Этот анализ показал, что у денисовцев, как и у неандертальцев, было длинное, широкое и выпуклое лицо; нос побольше; покатый лоб; выступающая челюсть; удлиненный и уплощенный череп; и широкая грудь и бедра. Однако зубной ряд денисовцев был длиннее, чем у неандертальцев и анатомически современного человека. [39]

Восточноазиатские архаические человеческие тюбетейки среднего и позднего плейстоцена обычно имеют общие черты с неандертальцами. На тюбетейках из Сюйчана видны выступающие надбровные дуги, как у неандертальцев, хотя затылочные и угловые торы у основания черепа либо уменьшены, либо отсутствуют, а задняя часть черепа закруглена, как у ранних современных людей . У Сюйчана 1 был большой объем мозга, примерно 1800 куб. См, что было самым высоким показателем для неандертальцев и ранних современных людей, что намного превышало средний уровень современного человека. [40]

Денисовский геном из Денисовой пещеры имеет варианты генов, которые у современных людей связаны с темной кожей, каштановыми волосами и карими глазами. [41] Денисовский геном также содержит вариантную область вокруг гена EPAS1 , которая у тибетцев помогает адаптироваться к низким уровням кислорода при высоком уровне [42] [13] и в области, содержащей локусы WARS2 и TBX15, которые влияют на жировые отложения. распространение в инуитах . [43] У папуасов интрогрессированные аллели неандертальцев наиболее часто встречаются в генах, экспрессируемых в головном мозге, тогда как денисовские аллели имеют наибольшую частоту в генах, экспрессируемых в костях и других тканях.[44]

Артефакты [ править ]

Некоторые украшения (вверху), кости животных и каменные орудия (внизу) найдены в Денисовой пещере.

Каменные орудия раннего среднего палеолита из Денисовой пещеры характеризовались дискообразными (дискообразными) ядрами и ядрами комбевы , но присутствовали и леваллуазские ядра и отщепы . Были скребки , зазубренные инструменты и инструменты с насечкой, депонированные около 287 ± 41 тысяч лет назад в Главной палате пещеры; и около 269 ± 97 тыс. лет назад в Южном зале; до 170 ± 19 тыс. и 187 ± 14 тыс. лет назад в Главной и Восточной камерах соответственно. [7]

В комплексах среднего среднего палеолита преобладали плоские, дискообразные и леваллуазские ядра, а также были отдельные субпризматические ядра. В основном это были боковые скребки (скребки, предназначенные для соскабливания только одной стороной), но также зубчато-зубчатые инструменты, концевые скребки (скребки, предназначенные только для очистки концов), резцы , долотообразные инструменты и усеченные отщепы. Они датируются 156 ± 15 тыс. Лет назад в Главном зале, 58 ± 6 тыс. Лет назад в Восточном зале и 136 ± 26–47 ± 8 тыс. Лет назад в Южном зале. [7]

Ранние артефакты верхнего палеолита датируются 44 ± 5 ​​тыс. Лет назад в Главной камере, 63 ± 6 тыс. Лет назад в Восточной камере и 47 ± 8 тыс. Лет назад в Южной камере, хотя некоторые слои Восточной камеры, похоже, имеют был обеспокоен. Было производство лезвий и леваллуа, но снова преобладали скребки. Хорошо развитая технология верхнепалеолитических каменных пластинок, отличная от предыдущих скребков, начала накапливаться в Главном зале около 36 ± 4 тысяч лет назад. [7]

В слоях верхнего палеолита также было несколько костяных орудий и украшений: мраморное кольцо, кольцо из слоновой кости, подвеска из слоновой кости, подвеска из зуба благородного оленя, подвеска из зуба лося , браслет из хлоритолита и костяная игла. Однако подтверждено, что денисовцы жили в пещере только до 55 тыс. Лет назад; датировка артефактов верхнего палеолита совпадает с датой миграции современного человека в Сибирь (хотя в Алтайском регионе таких находок нет); а ДНК единственного экземпляра в пещере, датируемого временным интервалом (Денисова 14), слишком деградирована, чтобы подтвердить видовую принадлежность, поэтому атрибуция этих артефактов неясна. [45] [7]

Скрещивание [ править ]

Смотрите также: Скрещивание архаичных и современных людей

Анализ геномов современного человека показывает прошлое скрещивание по крайней мере с двумя группами архаичных людей , неандертальцами [46] и денисовцами, [19] [47], и что такие случаи скрещивания происходили многократно. Сравнение геномов денисовцев, неандертальцев и современного человека выявило доказательства сложной сети скрещивания между этими линиями. [46]

Архаические люди [ править ]

Целых 17% генома денисовцев из Денисовой пещеры представляет собой ДНК местной популяции неандертальцев. [46] Геном денисовца имеет больше общих аллелей с геномом алтайского неандертальца из Сибири, чем с геномом неандертальца из пещеры Виндия из Хорватии или геномом неандертальца из пещеры Мезмайская с Кавказа, что позволяет предположить, что поток генов происходил из более близкородственной популяции к алтайскому неандертальцу. [48] Однако у денисовского отца Денни была типичная интрогрессия алтайских неандертальцев, в то время как ее мать-неандерталец представляла население, более тесно связанное с неандертальцами Виндия, чем с неандертальцами Алтая. [49]

Около 4% генома денисовцев происходит от неопознанного архаичного гоминина [46], возможно, источника аномальной древней мтДНК, что указывает на то, что этот вид отделился от неандертальцев и людей более миллиона лет назад. Единственными идентифицированными видами Homo в Азии позднего плейстоцена являются H. erectus и H. heidelbergensis . [48] [50] Неясно, имели ли денисовские популяции, внедрившиеся в современных людей, эту архаичную родословную гомининов. [36]

До отделения от неандертальцев их предки («неандеровцы»), мигрировавшие из Африки в Европу, по-видимому, скрещивались с неопознанным «суперархическим» человеческим видом, который там уже присутствовал; эти суперархики были потомками очень ранней миграции из Африки около 1,9 млн лет назад. [51]

Современные люди [ править ]

Исследование 2011 года показало, что денисовская ДНК преобладает у австралийских аборигенов , жителей Ближнего Океании , полинезийцев , фиджийцев , восточных индонезийцев и маманванцев (с Филиппин); но не у жителей Восточной Азии , западных индонезийцев, народа джахаи (из Малайзии) или онге (с Андаманских островов ). Это означает, что денисовская интрогрессия произошла в Тихоокеанском регионе, а не на азиатском материке, и что предки последних групп не присутствовали в Юго-Восточной Азии в то время, что, в свою очередь, означает, что Восточная Азия была заселена современными людьми в двух разных миграциях. .[34] В меланезийском геноме около 4–6% [19] или 1,9–3,4% происходит от денисовской интрогрессии. [52] Новогвинейцы и австралийские аборигены имеют наиболее интрогрессивную ДНК, [17] но у аборигенов меньше, чем у новогвинейцев. [53] У папуасов в Х-хромосоме наблюдается меньше денисовских предков,чем по аутосомам , а некоторые аутосомы (например, хромосома 11 ) также имеют меньшее денисовское происхождение, что может указывать на несовместимость гибридов.. Предыдущее наблюдение также можно объяснить меньшей интрогрессией денисовских женщин в современных людей или большим количеством женщин-иммигрантов из числа современных людей, которые разбавили денисовское происхождение по Х-хромосоме. [41]

Напротив, 0,2% происходят от денисовского происхождения у выходцев из континентальной Азии и коренных американцев . [54] Было обнаружено, что жители Южной Азии имеют уровни денисовской примеси, аналогичные тем, которые наблюдаются у жителей Восточной Азии. [55] Открытие 40 000-летнего китайского современного человека Тяньюань, у которого отсутствует денисовская ДНК, значительно отличающаяся от уровня современных жителей Восточной Азии, опровергает гипотезу о том, что иммиграция современных людей просто разбавила денисовское происхождение, тогда как меланезийцы жили в репродуктивной изоляции. [56] [17] Исследование хань китайцев, японцев и дайГеномы показали, что современные жители Восточной Азии имеют ДНК двух разных денисовских популяций: одна похожа на денисовскую ДНК, обнаруженную в геномах папуасов, а вторая - ближе к денисовскому геному из Денисовой пещеры. Это может указывать на два отдельных события интрогрессии с участием двух разных денисовских популяций. В южноазиатских геномах ДНК произошла только от той же единственной денисовской интрогрессии, наблюдаемой у папуасов. [55] Исследование 2019 года выявило третью волну денисовцев, которая вторглась в состав жителей Восточной Азии. Интрогрессия также могла произойти не сразу, когда современные люди иммигрировали в этот регион. [36]

В других регионах мира архаическое вторжение в людей происходит от группы неандертальцев, родственных тем, кто населял пещеру Виндия в Хорватии, в отличие от архаиков, связанных с сибирскими неандертальцами и денисовцами. Однако около 13,1 и 3,3% архаичной ДНК в современном исландском геноме происходит от этих двух последних групп, соответственно, и такой высокий процент может указывать на западноевразийскую популяцию денисовцев, которые внедрились либо в неандертальцев, связанных с Виндией, либо в иммиграцию современных людей . [35]

Денисовские гены, возможно, помогли ранним современным людям мигрировать из Африки для акклиматизации. Хотя нет в секвенировали Денисовский человек генома, характер распределения и расходимости HLA-B * 73 из других HLA аллелей (участвующих в иммунной системе «ы естественных клеток - киллеров рецепторов ) привело к предположению , что он интрогрессированная из Денисовский человек в современных людей в Западной Азии . В исследовании 2011 года было показано, что половина аллелей HLA современных евразийцев представляют архаические гаплотипы HLA и предположительно имеют денисовское или неандертальское происхождение. [57] Гаплотип EPAS1, вероятно, внедренный в тибетцев от денисовцев, позволяет им жить на больших высотах в среде с низким содержанием кислорода. [42][13] Гены, связанные спереносчиками фосфолипидов (которые участвуют в метаболизме жиров ) и отслеживают рецепторы, связанные с амином (участвующие в обонянии), более активны у людей с более денисовским происхождением. [58]

См. Также [ править ]

  • Хронология эволюции человека  - Хронологический план основных событий в развитии человеческого вида.
  • Люди из пещеры  благородных оленей - архаические люди из 12500 г. до н.э. на юго-западе Китая.
  • Homo luzonensis  - архаический человек из Лусона, Филиппины.
  • Homo naledi  - архаичный южноафриканский человек с маленьким мозгом
  • Homo floresiensis  - архаический человек из Флореса, Индонезия.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Дуглас, ММ; Дуглас, JM (2016). Изучение биологии человека в лаборатории . Издательская компания Мортон. п. 324. ISBN 9781617313905.
  2. ^ Зубова, А .; Чикишева, Т .; Шуньков, М.В. (2017). «Морфология постоянных коренных зубов из палеолитических слоев Денисовой пещеры» . Археология, этнология и антропология Евразии . 45 : 121–134. DOI : 10.17746 / 1563-0110.2017.45.1.121-134 .
  3. ^ Оводов, Н.Д .; Crockford, SJ; Кузьмин Ю.В. Хайэм, TF; Ходгинс, GW; ван дер Плихт, Дж. (2011). "33000-летняя зарождающаяся собака из горного Алтая в Сибири: свидетельства самого раннего приручения, нарушенного последним максимумом ледникового покрова" . PLOS ONE . 6 (7): e22821. Bibcode : 2011PLoSO ... 622821O . DOI : 10.1371 / journal.pone.0022821 . PMC 3145761 . PMID 21829526 .  
  4. ^ a b c d Krause, J .; Fu, Q .; Хорошо, JM; Альт, B .; Шуньков М.В.; Деревянко, А.П., Пяабо, С. (2010). «Полный геном митохондриальной ДНК неизвестного гоминина из южной Сибири» . Природа . 464 (7290): 894–897. Bibcode : 2010Natur.464..894K . DOI : 10,1038 / природа08976 . PMID 20336068 . 
  5. Перейти ↑ Reich, D. (2018). Кто мы и как мы сюда попали . Издательство Оксфордского университета. п. 53. ISBN 978-0-19-882125-0.
  6. ^ Б с д е е г Douka, К. (2019). «Оценка возраста окаменелостей гомининов и начало верхнего палеолита в Денисовой пещере» . Природа . 565 (7741): 640–644. Bibcode : 2019Natur.565..640D . DOI : 10.1038 / s41586-018-0870-Z . PMID 30700871 . S2CID 59525455 .  
  7. ^ a b c d e f g Джейкобс, Зенобия; Ли, Бо; Шуньков Михаил В .; Козликин, Максим Б .; Болиховская Наталия С .; Агаджанян, Александр К .; Ульянов, Владимир А .; Васильев, Сергей К .; О'Горман, Киран; Деревянко, Анатолий П .; Робертс, Ричард Г. (январь 2019 г.). «Время заселения древними гомининами Денисовой пещеры на юге Сибири» . Природа . 565 (7741): 594–599. Bibcode : 2019Natur.565..594J . DOI : 10.1038 / s41586-018-0843-2 . ISSN 1476-4687 . PMID 30700870 . S2CID   59525956 .
  8. ^ Уоррен, М. (2018). «Мама - неандерталец, папа - денисовец: первое открытие гибрида древнего человека - генетический анализ обнаруживает прямого потомка двух разных групп ранних людей» . Природа . 560 (7719): 417–418. Bibcode : 2018Natur.560..417W . DOI : 10.1038 / d41586-018-06004-0 . PMID 30135540 . 
  9. ^ а б в г Слон, В .; Альт, B .; Renaud, G .; Gansauge, M.-T .; Benazzi, S .; Сойер, С .; Hublin, J.-J .; Шуньков М.В.; Деревянко А.П .; Kelso, J .; Prüfer, K .; Мейер, М .; Паабо, С. (2017). «Четвертый денисовец» . Наука продвигается . 3 (7): e1700186. Bibcode : 2017SciA .... 3E0186S . DOI : 10.1126 / sciadv.1700186 . PMC 5501502 . PMID 28695206 .  
  10. ^ a b Sawyer, S .; Renaud, G .; Альт, B .; Hublin, J.-J .; Gansauge, M.-T .; Шуньков М.В.; Деревянко А.П .; Prüfer, K .; Kelso, J .; Паабо, С. (2015). «Последовательности ядерной и митохондриальной ДНК двух денисовцев» . Труды Национальной академии наук . 112 (51): 15696–700. Bibcode : 2015PNAS..11215696S . DOI : 10.1073 / pnas.1519905112 . PMC 4697428 . PMID 26630009 .  
  11. ^ а б в г Беннетт, EA; Crevecoeur, I .; Альт, B .; и другие. (2019). «Морфология денисовской фаланги ближе к современному человеку, чем к неандертальцам» . Наука продвигается . 5 (9): eaaw3950. Bibcode : 2019SciA .... 5.3950B . DOI : 10.1126 / sciadv.aaw3950 . PMC 6726440 . PMID 31517046 .  
  12. ^ a b Гиббонс, Энн (2019). «Первая ископаемая челюсть денисовцев наконец-то обнажила неуловимых человеческих родственников». Наука . DOI : 10.1126 / science.aax8845 .
  13. ^ Б с д е е г Ch, F. ; Welker, F .; Shen, C.-C .; и другие. (2019). "Денисовская нижняя челюсть позднего среднего плейстоцена с Тибетского плато" (PDF) . Природа . 569 (7756): 409–412. Bibcode : 2019Natur.569..409C . DOI : 10.1038 / s41586-019-1139-х . PMID 31043746 . S2CID 141503768 .   
  14. ^ Shang, D .; и другие. (2020). «Денисовская ДНК в позднеплейстоценовых отложениях из пещеры Байшия Карст на Тибетском плато». Наука . 370 (6516): 584–587. DOI : 10.1126 / science.abb6320 .
  15. ^ a b Callaway, Юэн (2010). «Ископаемый геном обнаруживает родовую связь» . Природа . 468 (7327): 1012. Bibcode : 2010Natur.468.1012C . DOI : 10.1038 / 4681012a . PMID 21179140 . 
  16. ^ Ao, H .; Liu, C.-R .; Робертс, AP (2017). «Обновленный возраст гомининов Сюцзяяо из бассейна Нихэван, Северный Китай: последствия для эволюции человека среднего плейстоцена в Восточной Азии» . Журнал эволюции человека . 106 : 54–65. Bibcode : 2017AGUFMPP13B1080A . DOI : 10.1016 / j.jhevol.2017.01.014 . PMID 28434540 . 
  17. ^ a b c d e Купер, А .; Стрингер, CB (2013). «Денисовцы пересекли линию Уоллеса?». Наука . 342 (6156): 321–23. Bibcode : 2013Sci ... 342..321C . DOI : 10.1126 / science.1244869 . PMID 24136958 . S2CID 206551893 .  
  18. ^ a b Уоррен, М. (2019). «Самая большая денисовская окаменелость, раскрывающая секреты древнего человека» . Новости природы . 569 (7754): 16–17. Bibcode : 2019Natur.569 ... 16W . DOI : 10.1038 / d41586-019-01395-0 . PMID 31043736 . 
  19. ^ Б с д е е г ч я Рейха, D. ; Зеленый, RE; Kircher, M .; и другие. (2010). «Генетическая история архаической группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири» (PDF) . Природа . 468 (7327): 1053–60. Bibcode : 2010Natur.468.1053R . DOI : 10,1038 / природа09710 . ЛВП : 10230/25596 . PMC 4306417 . PMID 21179161 .   
  20. ^ Браун, S .; Higham, T .; Слон, В .; Паабо, С. (2016). «Идентификация новой кости гоминина из Денисовой пещеры, Сибирь, с помощью фингерпринта коллагена и анализа митохондриальной ДНК» . Научные отчеты . 6 : 23559. Bibcode : 2016NatSR ... 623559B . DOI : 10.1038 / srep23559 . PMC 4810434 . PMID 27020421 .  
  21. ^ a b c Альт, BT; Gunz, P .; Нойбауэр, С. (2019). "Теменный фрагмент из Денисовой пещеры" . 88-е ежегодное собрание Американской ассоциации физических антропологов .
  22. ^ а б Лао, О .; Bertranpetit, J .; Мондаль, М. (2019). «Приблизительные байесовские вычисления с глубоким обучением поддерживают третью архаичную интрогрессию в Азии и Океании» . Nature Communications . 10 (1): 246. Bibcode : 2019NatCo..10..246M . DOI : 10.1038 / s41467-018-08089-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6335398 . PMID 30651539 .   
  23. ^ Роджерс, АР; Bohlender, RJ; Хафф, компакт-диск (2017). «Ранняя история неандертальцев и денисовцев» . Труды Национальной академии наук . 114 (37): 9859–9863. DOI : 10.1073 / pnas.1706426114 . PMC 5604018 . PMID 28784789 .  
  24. ^ Хо, KK (2016). «Скрещивание гомининов и эволюция человеческого разнообразия» . Журнал биологических исследований-Салоники . 23 : 17. DOI : 10,1186 / s40709-016-0054-7 . PMC 4947341 . PMID 27429943 .  
  25. ^ Малярчук, Б. А. (2011). «Адаптивная эволюция Homo митохондриального генома». Молекулярная биология . 45 (5): 845–850. DOI : 10.1134 / S0026893311050104 . PMID 22393781 . S2CID 43284294 .  
  26. ^ Пэабо, С .; Kelso, J .; Райх, Д .; Слаткин, М .; Альт, B .; Деревянко А.П .; Шуньков М.В.; Дороничев В.Б .; Голованова, Л.В. (2014). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–49. Bibcode : 2014Natur.505 ... 43P . DOI : 10,1038 / природа12886 . ISSN 1476-4687 . PMC 4031459 . PMID 24352235 .   
  27. ^ Kuhlwilm, M .; Gronau, I .; Hubisz, MJ; de Filippo, C .; Prado-Martinez, J .; Kircher, M .; Fu, Q .; Бурбано, штат Гавайи; Лалуэза-Фокс, К. (2016). «Древний генный поток от ранних современных людей к восточным неандертальцам» . Природа . 530 (7591): 429–433. Bibcode : 2016Natur.530..429K . DOI : 10,1038 / природа16544 . ISSN 1476-4687 . PMC 4933530 . PMID 26886800 .   
  28. ^ Posth, C .; Wißing, C .; Китагава, К .; Pagani, L .; van Holstein, L .; Racimo, F .; Wehrberger, K .; Конард, штат Нью-Джерси; Добрый, CJ (2017). «Глубоко дивергентный архаический митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев» . Nature Communications . 8 : 16046. Bibcode : 2017NatCo ... 816046P . DOI : 10.1038 / ncomms16046 . ISSN 2041-1723 . PMC 5500885 . PMID 28675384 .   
  29. ^ Bertranpetit, J .; Majumder, PP; Li, Q .; Laayouni, H .; Comas, D .; Netea, MG; Pybus, M .; Далл'Олио, GM; Сюй, Т. (2016). «Геномный анализ андаманских островов дает представление о древней миграции людей в Азию и адаптации». Генетика природы . 48 (9): 1066–1070. DOI : 10.1038 / ng.3621 . ЛВП : 10230/34401 . ISSN 1546-1718 . PMID 27455350 . S2CID 205352099 .   
  30. Перейти ↑ Callaway, E. (2013). «ДНК гомининов ставит экспертов в тупик» . Природа . 504 (7478): 16–17. Bibcode : 2013Natur.504 ​​... 16C . DOI : 10.1038 / 504016a . PMID 24305130 . 
  31. ^ Таттерсалл, I. (2015). Странный случай с покосившимся казаком и другие поучительные сказки из истории эволюции человека . Пэлгрейв Макмиллан. п. 200. ISBN 978-1-137-27889-0.
  32. ^ Мейер, М .; Arsuaga, J.-L .; и другие. (2016). «Последовательности ядерной ДНК из гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Bibcode : 2016Natur.531..504M . DOI : 10.1038 / nature17405 . PMID 26976447 . S2CID 4467094 .  
  33. Перейти ↑ Callaway, E. (2011). «Первый геном аборигенов секвенирован». Новости природы . DOI : 10.1038 / news.2011.551 .
  34. ^ a b c Райх, Дэвид; Паттерсон, Ник; Кирхер, Мартин; Дельфин, Фредерик; Нандинени, Мадхусудан Р.; Пугач Ирина; Ко, Альберт Мин-Шан; Ко, Инь-Чин; Джинам, Тимоти А; Фиппс, Мод Э; Сайто, Наруя; Вольштейн, Андреас; Кайзер, Манфред; Паабо, Сванте; Стоункинг, Марк (2011). «Денисова примесь и первые современные расселения человека в Юго-Восточной Азии и Океании» . Американский журнал генетики человека . 89 (4): 516–28. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2011.09.005 . PMC 3188841 . PMID 21944045 .  
  35. ^ а б Сков, Л .; Macià, MC; Sveinbjörnsson, G .; и другие. (2020). «Природа интрогрессии неандертальцев раскрыта 27 566 исландскими геномами». Природа . 582 (7810): 78–83. DOI : 10.1038 / s41586-020-2225-9 . PMID 32494067 . S2CID 216076889 .  
  36. ^ а б в г д Джейкобс, GS; Худжашов, Г .; Saag, L .; Kusuma, P .; Дарусаллам, СС; Лоусон, диджей; Мондаль, М .; Pagani, L .; Ricaut, F.-X .; Stoneking, M .; Мецпалу, М. (2019). «Множественные глубоко расходящиеся денисовские предки у папуасов» . Cell . 177 (4): 1010–1021.e32. DOI : 10.1016 / j.cell.2019.02.035 . ISSN 0092-8674 . PMID 30981557 .  
  37. Перейти ↑ Callaway, E. (2019). «Древний призрачный клан Сибири начинает выдавать свои секреты» . Новости природы . 566 (7745): 444–446. Bibcode : 2019Natur.566..444C . DOI : 10.1038 / d41586-019-00672-2 . PMID 30814723 . 
  38. ^ Гохман, Д .; Жизнь.; Prüfer, K .; Fraga, MF; Riancho, JA; Келсо, Дж; Паабо, S ; Meshorer, E .; Кармель, Л. (2014). «Реконструкция карт метилирования ДНК неандертальцев и денисовцев». Наука . 344 (6183): 523–27. Bibcode : 2014Sci ... 344..523G . DOI : 10.1126 / science.1250368 . PMID 24786081 . S2CID 28665590 .  
  39. ^ Гохман, Д .; и другие. (2019). «Реконструкция денисовской анатомии с использованием карт метилирования ДНК» . Cell . 179 (1): 180–192. DOI : 10.1016 / j.cell.2019.08.035 . PMID 31539495 . S2CID 202676502 .  
  40. ^ Li, Z.-Y .; Wu, X.-J .; Чжоу, L .-. P; и другие. (2017). "Позднеплейстоценовые архаические черепа человека из Сюйчана, Китай". Наука . 355 (6328): 969–972. DOI : 10.1126 / science.aal2482 . PMID 28254945 . S2CID 206654741 .  
  41. ^ а б Мейер, М .; Kircher, M .; Gansauge, M.-T .; и другие. (2012). «Последовательность генома с высоким охватом от архаичного денисовского человека» . Наука . 338 (6104): 222–226. Bibcode : 2012Sci ... 338..222M . DOI : 10.1126 / science.1224344 . PMC 3617501 . PMID 22936568 .  
  42. ^ a b Huerta-Sánchez, E .; Джин, X .; и другие. (2014). «Высотная адаптация тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК» . Природа . 512 (7513): 194–97. Bibcode : 2014Natur.512..194H . DOI : 10,1038 / природа13408 . PMC 4134395 . PMID 25043035 .  
  43. ^ Фернандо Расимо; Давид Гохман; Маттео Фумагалли; Эми Ко; Торбен Хансен; Ида Мольтке; Андерс Альбрехтсен; Лиран Кармель; Эмилия Уэрта-Санчес; Расмус Нильсен (2017). «Архаическая адаптивная интрогрессия в TBX15 / WARS2» . Молекулярная биология и эволюция . 34 (3): 509–524. DOI : 10.1093 / molbev / msw283 . PMC 5430617 . PMID 28007980 .  
  44. ^ Аккуратов, Евгений Е; Гельфанд, Михаил С; Храмеева, Екатерина Е (2018). «Неандерталец и денисовское происхождение у папуасов: функциональное исследование». Журнал биоинформатики и компьютерной биологии . 16 (2): 1840011. DOI : 10,1142 / S0219720018400115 . PMID 29739306 . 
  45. ^ Деннелл, Р. (2019). "Датировка находок гомининов на Денисовой" . Новости природы . 565 (7741): 571–572. Bibcode : 2019Natur.565..571D . DOI : 10.1038 / d41586-019-00264-0 . PMID 30700881 . 
  46. ^ а б в г Пенниси, Э. (2013). «Другие геномы из Денисовой пещеры показывают смешение ранних человеческих групп». Наука . 340 (6134): 799. Bibcode : 2013Sci ... 340..799P . DOI : 10.1126 / science.340.6134.799 . PMID 23687020 . 
  47. ^ Green RE, Krause J, Briggs AW, et al. (Май 2010 г.). «Проект последовательности генома неандертальца» (PDF) . Наука . 328 (5979): 710–22. Bibcode : 2010Sci ... 328..710G . DOI : 10.1126 / science.1188021 . PMC 5100745 . PMID 20448178 .   
  48. ^ a b Prüfer, K .; Racimo, Fe .; Patterson, N .; Джей, Ф .; Sankararaman, S .; Сойер, С .; и другие. (2013). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–49. Bibcode : 2014Natur.505 ... 43P . DOI : 10,1038 / природа12886 . PMC 4031459 . PMID 24352235 .  
  49. ^ Уоррен, Мэтью (2018). «Мама - неандерталец, папа - денисовец: первое открытие гибрида древнего человека» . Природа . 560 (7719): 417–18. Bibcode : 2018Natur.560..417W . DOI : 10.1038 / d41586-018-06004-0 . PMID 30135540 . 
  50. ^ Вольф, AB; Акей, JM (2018). «Нерешенные вопросы в изучении примеси архаичных гомининов» . PLOS Genetics . 14 (5): e1007349. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1007349 . PMC 5978786 . PMID 29852022 .  
  51. ^ Роджерс, АР; Харрис, штат Нью-Йорк; Ахенбах, AA (2020). «Предки неандертальцев-денисовцев скрестились с дальним родственником гоминина» . Наука продвигается . 6 (8): eaay5483. DOI : 10.1126 / sciadv.aay5483 . PMC 7032934 . PMID 32128408 .  
  52. ^ Верно, B .; и другие. (2016). «Извлечение ДНК неандертальцев и денисовцев из геномов меланезийских людей» . Наука . 352 (6282): 235–239. Bibcode : 2016Sci ... 352..235V . DOI : 10.1126 / science.aad9416 . PMC 6743480 . PMID 26989198 .  
  53. ^ Rasmussen, M .; и другие. (2011). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии» . Наука . 334 (6052): 94–98. Bibcode : 2011Sci ... 334 ... 94R . DOI : 10.1126 / science.1211177 . PMC 3991479 . PMID 21940856 .  
  54. ^ Prüfer, K .; Racimo, F .; Patterson, N .; Джей, Ф .; Sankararaman, S .; Сойер, С .; Heinze, A .; Renaud, G .; Судман, PH; De Filippo, C .; и другие. (2013). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–49. Bibcode : 2014Natur.505 ... 43P . DOI : 10,1038 / природа12886 . PMC 4031459 . PMID 24352235 .  
  55. ^ а б Браунинг, SR ; Браунинг, BL; Чжоу, Йи .; Tucci, S .; Акей, JM (2018). «Анализ данных человеческой последовательности выявляет два импульса архаичной денисовской примеси» . Cell . 173 (1): 53–61.e9. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.02.031 . ISSN 0092-8674 . PMC 5866234 . PMID 29551270 .   
  56. ^ Fu, Q .; Мейер, М .; Gao, X .; и другие. (2013). «Анализ ДНК раннего современного человека из пещеры Тяньюань, Китай» . Труды Национальной академии наук . 110 (6): 2223–2227. Bibcode : 2013PNAS..110.2223F . DOI : 10.1073 / pnas.1221359110 . PMC 3568306 . PMID 23341637 .  
  57. ^ Abi-Rached, L .; Джобин, MJ; Kulkarni, S .; McWhinnie, A .; Dalva, K .; Gragert, L .; Бабрзаде, Ф .; Gharizadeh, B .; Луо, М .; Пламмер, Ф.А.; Kimani, J .; Carrington, M .; Миддлтон, Д .; Rajalingam, R .; Бексац, М .; Марш, SGE; Maiers, M .; Гетлейн, Луизиана; Tavoularis, S .; Литтл, А.-М .; Зеленый, RE; Норман, П.Дж.; Пархэм, П. (2011). «Формирование иммунных систем современного человека путем смешивания нескольких регионов с архаичными людьми» . Наука . 334 (6052): 89–94. Bibcode : 2011Sci ... 334 ... 89A . DOI : 10.1126 / science.1209202 . PMC 3677943 . PMID 21868630 .  
  58. ^ Sankararaman, S .; Маллик, S .; Patterson, N .; Райх, Д. (2016). «Комбинированный ландшафт денисовских и неандертальских предков в современных людях» . Текущая биология . 26 (9): 1241–1247. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.03.037 . PMC 4864120 . PMID 27032491 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Необработанные данные последовательностей и выравнивания Консорциума Денисова
  • Хронология человека (интерактивная) - Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).
  • Изображение денисовского моляра.