Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Лес Анджажавы на скалах Цинги, вдающихся в Индийский океан .

Приливная экология - это исследование приливных экосистем , в которых организмы живут между линиями отлива и отлива . Во время отлива приливная кость обнажена, тогда как во время прилива приливная кость находится под водой. Приливные экологи поэтому изучение взаимодействия между литоральными организмами и окружающими их средой, а также между различными видами приливных организмов в пределах определенного приливного сообщества. Наиболее важные взаимодействия с окружающей средой и видами могут варьироваться в зависимости от типа изучаемого сообщества приливов, самая широкая из классификаций основана на субстратах - сообщества каменистого берега и сообщества мягкого дна. [1] [2]

Организмы, живущие в этой зоне, имеют очень изменчивую и часто враждебную среду и развили различные адаптации, чтобы справляться с этими условиями и даже использовать их. Одной из легко заметных черт приливных сообществ является вертикальная зональность , при которой сообщество разделено на отдельные вертикальные полосы определенных видов, поднимающихся к берегу. Способность видов справляться с абиотическими факторами, связанными со стрессом всплытия, такими как высыхание, определяет их верхние пределы, в то время как биотические взаимодействия, например конкуренция с другими видами, устанавливают их нижние пределы. [1]

Приливные районы используются людьми для еды и отдыха, но антропогенные действия также имеют серьезные последствия: чрезмерная эксплуатация , инвазивные виды и изменение климата являются одними из проблем, с которыми сталкиваются приливные сообщества. В некоторых местах были созданы охраняемые морские районы для защиты этих территорий и помощи в научных исследованиях . [3]

Типы приливных сообществ [ править ]

Приливные среды обитания можно охарактеризовать как имеющие твердое или мягкое дно. [4] Скалистые приливные сообщества встречаются на скалистых берегах , таких как мысы , булыжные пляжи или искусственные причалы . Их степень воздействия может быть рассчитана с помощью шкалы Баллантайна . [5] [6] Среда обитания с мягкими наносами включает песчаные пляжи и приливно-болотные угодья (например, илистые отмели и солончаки ). Эти среды обитания различаются по уровню абиотических, или неживые, факторы окружающей среды. Скалистые берега, как правило, имеют более высокие волны, что требует адаптации, позволяющей жителям крепко цепляться за скалы. Места обитания с мягким дном обычно защищены от больших волн, но, как правило, имеют более изменчивый уровень солености . Они также предлагают третье обитаемое измерение: глубину. Таким образом, многие обитатели мягких отложений приспособлены к роению. [7] [8]

Окружающая среда [ править ]

Скала, которая видна во время отлива, демонстрирует типичную приливную зональность.
Экземпляр раковины Pinna nobilis, обнаженной во время отлива

Поскольку приливные организмы выдерживают регулярные периоды погружения и всплытия, они в основном живут как под водой, так и на суше и должны быть адаптированы к большому диапазону климатических условий. Интенсивность климатических стрессоров зависит от относительной высоты прилива, потому что организмы, живущие в районах с более высокой высотой прилива, появляются в течение более длительных периодов времени, чем те, которые живут в районах с более низкой высотой прилива. Этот градиент климата с высотой прилива приводит к паттернам приливной зональности , при этом виды с высоким уровнем приливов более приспособлены к стрессам всплытия, чем виды с низким уровнем приливов. Эти адаптации могут быть поведенческими (например, движения или действия), морфологическими (например, характеристики внешней структуры тела) или физиологическими (например, внутренние функции клеток и органов).). [9] Кроме того, такие адаптации обычно обходятся организму с точки зрения затрат энергии (например, для перемещения или роста определенных структур), что приводит к компромиссам (т. Е. Расходование большего количества энергии на отпугивание хищников оставляет меньше энергии для других функций, таких как размножение).

Организмы, обитающие в приливной зоне, особенно в высокой приливной зоне, должны выдерживать большой диапазон температур . Пока они находятся под водой, температура может колебаться всего на несколько градусов в течение года. Однако во время отлива температура может опускаться ниже точки замерзания или может стать очень высокой, что приведет к диапазону температур, который может приближаться к 30 ° C (86 ° F) в течение нескольких часов. Многие подвижные организмы, такие как улитки и крабы, избегают колебаний температуры, ползая вокруг и ища пищу во время прилива и прячась в прохладных влажных убежищах (расщелинах или норах) во время отлива. [10]Помимо того, что они просто живут на низких высотах прилива, неподвижные организмы могут быть более зависимыми от механизмов выживания. Например, организмы, живущие в высокой приливной зоне, обладают более сильной стрессовой реакцией, физиологической реакцией выработки белков, которые помогают восстанавливаться после температурного стресса, так же как иммунная реакция помогает вылечиться от инфекции. [11]

Приливные организмы также особенно склонны к высыханию во время всплытия. Опять же, мобильные организмы избегают высыхания так же, как избегают экстремальных температур: укрываясь в мягких и влажных убежищах. Многие приливные организмы, в том числе улитки Littorina , предотвращают потерю воды, имея водонепроницаемые внешние поверхности, полностью втягиваясь в свои раковины и герметично закрывая отверстие раковины. Лимпец ( надколенник) не используют такую ​​уплотнительную пластину, а занимают внутреннюю рубку, к которой они уплотняют нижний край своей плоской конической оболочки с помощью шлифовального действия. Они возвращаются к этому домашнему шраму после каждой экскурсии на пастбище, обычно непосредственно перед выходом на поверхность. На мягких породах эти шрамы довольно заметны. Тем не менее, другие организмы, такие как водоросли Ulva и Porphyra , способны регидратироваться и восстанавливаться после периодов сильного высыхания.

Уровень солености также может быть весьма изменчивым. Низкая соленость может быть вызвана дождевой водой или притоком пресной воды в реки. Устьевые виды должны быть особенно эвригалинными или способны переносить широкий диапазон солености. Высокая соленость наблюдается в местах с высокой скоростью испарения, таких как солончаки и высокие приливные бассейны. Затенение растениями, особенно на солончаках, может замедлить испарение и, таким образом, уменьшить стресс от засоления. Кроме того, солончаковые растения переносят высокую засоление благодаря нескольким физиологическим механизмам, включая выделение соли через солевые железы и предотвращение поглощения соли корнями.

В дополнение к этим воздействиям воздействия (температура, высыхание и соленость) организмы в приливной зоне испытывают сильные механические нагрузки, особенно в местах воздействия высоких волн . Существует множество способов, которыми организмы предотвращают смещение из-за волн. [12] Морфологически многие моллюски (например, блюдечки и хитоны) имеют низкопрофильные гидродинамические раковины. Типы крепления субстрата включают прикрепляющие биссальные нити и клеи мидий, морские звезды.«тысячи ножек отсасывающей трубки и крючковидные придатки равноногих, которые помогают им держаться за приливные водоросли. Организмы более высокого профиля, такие как водоросли, также должны избегать разрушения в местах с высоким потоком, и они делают это благодаря своей силе и гибкости. Наконец, организмы также могут избегать среды с высоким потоком, например, ища микрорельефы с низким потоком. К дополнительным формам механических напряжений можно отнести ледяной и песчаный размыв, а также смещение водными породами, бревнами и т. Д.

Для каждого из этих климатических стрессов существуют виды, которые адаптированы и процветают в самых стрессовых местах. Например, крошечный ракообразный веслоногий ракообразный Tigriopus процветает в очень соленых, высоких приливных лужах, и многие питатели-фильтры находят больше еды в более волнистых и более высоких местах. Адаптация к такой сложной окружающей среде дает этим видам конкурентные преимущества в таких местах.

Структура пищевой сети [ править ]

Semibalanus balanoides

Во время приливного погружения питание организмов в приливной зоне субсидируется материалами, переносимыми в морской воде, включая фотосинтезирующий фитопланктон и потребительский зоопланктон . Этот планктон поедается многочисленными формами фильтраторов - мидиями , моллюсками , ракушками , морскими сквиртами и многощетинковыми червями - которые фильтруют морскую воду в поисках источников планктонной пищи. [13] Соседний океан также является основным источником питательных веществ для автотрофов , производителей фотосинтеза, размером от микроскопических водорослей.(например, донные диатомеи ) до огромных водорослей и других водорослей . Этих приливных производителей едят травоядные травоядные животные, такие как блюдца , очищающие камни от слоя диатомовых водорослей, и водорослевые крабы, которые ползают по лезвиям водорослей перьевого боа Egregia, поедая крошечные листообразные пластинки. Крабы едят груперы-голиафы , а затем их едят акулы. Выше по трофической , хищные потребители особенно прожорливые морские звезды -eat других травоядных (например , улиток ) и фильтраторов (например , мидии ). [14]Наконец, падальщики , включая крабов и песчаных блох , поедают мертвый органический материал, в том числе мертвых производителей и потребителей.

Взаимодействие видов [ править ]

Бассейны с морскими звездами и анемоном в Санта-Крус , Калифорния

Помимо того, что они формируются под воздействием климата, приливные среды обитания - особенно модели приливной зональности - находятся под сильным влиянием видовых взаимодействий, таких как хищничество, конкуренция, содействие и косвенные взаимодействия. В конечном итоге эти взаимодействия подпитывают структуру пищевой сети, описанную выше. Приливные среды обитания были модельной системой для многих классических экологических исследований, в том числе представленных ниже, потому что местные сообщества особенно подходят для экспериментов.

Одна догма приливной экологии, подтвержденная такими классическими исследованиями, заключается в том, что пределы высоты нижнего прилива для видов устанавливаются взаимодействиями видов, тогда как их верхние пределы устанавливаются климатическими переменными. Классические исследования Роберта Пейна [13] [15] установили, что, когда хищники морских звезд удаляются, русла мидий расширяются до более низких высот прилива, задыхаясь от местных водорослей. Таким образом, нижние пределы мидий установлены хищниками морских звезд. И наоборот, при наличии морских звезд нижние пределы мидий возникают на высоте прилива, когда морские звезды не переносят климатические условия.

Конкуренция, особенно за пространство, - еще одно доминирующее взаимодействие, структурирующее приливные сообщества. Космическая конкуренция особенно остра в каменистых приливных средах обитания, где обитаемое пространство ограничено по сравнению с средами обитания с мягкими осадками, в которых доступно трехмерное пространство. Как видно из предыдущего примера с морской звездой, мидии доминируют в конкурентной борьбе, когда их не сдерживает хищничество морских звезд. Исследование Джозефа Коннелла двух типов высоких литоральных ракушек, Balanus balanoides , ныне Semibalanus balanoides , и Chthamalus stellatus , показало, что модели зонирования также могут быть заданы конкуренцией между близкородственными организмами. [16] В этом примере Баланусoutcompetes Chthamalus на более низких высотах прилива , но не в состоянии выжить на более высоких высот приливов и отливов. Таким образом, Balanus соответствует представленной выше догме экологии приливов: его нижний предел высоты прилива устанавливается хищной улиткой, а верхний предел высоты прилива устанавливается климатом. Точно так же Chthamalus , который встречается в убежище от конкуренции (аналогично температурным убежищам, обсуждавшимся выше), имеет нижний предел высоты прилива, установленный соревнованием с Balanus, а более высокий предел высоты прилива устанавливается климатом.

Раки - отшельники и живут Tegula улитки на мертвом gumboot хитон , Cryptochiton stelleri , в бассейне прилива во время отлива в центральной Калифорнии

Хотя приливная экология традиционно фокусируется на этих негативных взаимодействиях (хищничество и конкуренция), появляются новые доказательства того, что позитивные взаимодействия также важны. [17] Содействие означает, что один организм помогает другому, не причиняя себе вреда. Например, виды солончаков Juncus и Iva не могут переносить высокую засоленность почвы при высокой скорости испарения, поэтому они зависят от соседних растений, которые затеняют отложения, замедляют испарение и помогают поддерживать приемлемый уровень засоления. [18]В подобных примерах многие организмы в приливной зоне предоставляют физические структуры, которые используются в качестве убежищ для других организмов. Мидии, хотя они и являются серьезными конкурентами определенных видов, также являются хорошими помощниками, поскольку мидии обеспечивают трехмерную среду обитания для видов улиток, червей и ракообразных.

Все примеры, приведенные до сих пор, относятся к прямым взаимодействиям: Вид A ест Вид B или Вид B ест Вид C. Также важны косвенные взаимодействия [19], где, используя предыдущий пример, Вид A съедает столько видов B, что хищники Количество видов C уменьшается, а количество видов C увеличивается. Таким образом, вид A косвенно приносит пользу виду C. Пути косвенных взаимодействий могут включать все другие формы взаимодействия видов. Если проследить взаимосвязь морских звезд и мидий, морские звезды оказывают косвенное негативное влияние на разнообразное сообщество, которое живет в ложе мидий, потому что, охотясь на мидий и уменьшая структуру мидий, те виды, которым способствуют мидии, остаются бездомными. Дополнительные важные виды взаимодействия включают мутуализм, который наблюдается в симбиозе морских анемонов и их внутренних симбиотических водорослей, а также в паразитизме , который широко распространен, но его влияние на структуру сообщества только начинает оцениваться.

Текущие темы [ править ]

Люди в значительной степени зависят от приливных сред обитания в отношении пищи и сырья [20], и более 50% людей живут в пределах 100 км от побережья. Следовательно, на приливные среды обитания большое влияние оказывает воздействие человека как на океан, так и на сушу. Вот некоторые из проблем сохранения, связанных с приливными средами обитания и стоящими в центре внимания менеджеров и экологов приливов:

1. Изменение климата . Приливные виды сталкиваются с рядом последствий глобального изменения климата, включая повышение температуры, повышение уровня моря и усиление штормов. В конечном итоге было предсказано, что распределение и количество видов будут меняться в зависимости от их способности адаптироваться (быстро!) К этим новым условиям окружающей среды. [20] В связи с глобальным масштабом этой проблемы, ученые в основном работают над пониманием и прогнозированием возможных изменений в приливных средах обитания.

2. Инвазивные виды : Инвазивные виды особенно распространены в приливных районах с большими объемами судоходства, таких как большие эстуарии, из-за переноса неместных видов в балластных водах. [21] залив Сан - Франциско , в котором инвазивная Спартине cordgrass от восточного побережья в настоящее время преобразования Мадфлет сообщества в Спартине луга, является одним из самых инвазированных эстуарии в мире. Усилия по сохранению сосредоточены на попытке искоренить некоторые виды (например, Spartina ) в их чужеродных средах обитания, а также на предотвращении дальнейшей интродукции видов (например, путем контроля методов поглощения и сброса балластной воды).

3. Морские охраняемые территории . Многие приливные зоны используются людьми от легкой до интенсивной эксплуатации для сбора пищи (например, копание моллюсков в средах обитания с мягкими наносами и сбор улиток, мидий и водорослей в скалистых приливных средах). В некоторых местах были созданы охраняемые районы моря, где сбор запрещен. Преимущества охраняемых территорий могут распространяться и положительно сказываться на прилегающих незащищенных территориях. Например, большее количество более крупных яичных капсул съедобной улитки Concholepus в защищенных и незащищенных районах Чили указывает на то, что эти охраняемые районы могут помочь пополнить запасы улиток в районах, открытых для сбора урожая. [22] Степень, в которой сбор регулируется законом, зависит от вида и среды обитания.

См. Также [ править ]

  • Приливная зона
  • Список рок-жизни Британских островов
  • Прибрежная зона
  • НАГИСА
  • Зона серфинга

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Рафаэлли, Дэвид; Хокинс, Стивен Дж. (1996). Приливная экология . Springer. ISBN 978-0-412-29950-6.
  2. ^ Томанек, Ларс; Хельмут, Брайан (2002). «Физиологическая экология скалистых организмов приливной зоны: синергия концепций» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология (опубликовано в августе 2002 г.). 42 (4): 771–775. DOI : 10.1093 / ICB / 42.4.771 . PMID 21708774 .  
  3. ^ Национальная академия наук. Морские охраняемые районы: инструменты для поддержания экосистем океана / Комитет по оценке, проектированию и мониторингу морских заповедников и охраняемых территорий в Национальном исследовательском совете Совета по изучению океана Соединенных Штатов Америки по наукам о Земле, окружающей среде и ресурсам. Национальная академия прессы, Вашингтон, округ Колумбия, 2001 г.
  4. ^ Дуган, Дженифер Е .; Хаббард, Дэвид М .; Куигли, Бренна Дж. (2013). «За пределами ширины пляжа: шаги к выявлению и интеграции экологической оболочки с геоморфическими характеристиками и датами для экосистем песчаных пляжей». Геоморфология (опубликовано в октябре 2013 г.). 199 : 95–105. DOI : 10.1016 / j.geomorph.2013.04.043 .
  5. Перейти ↑ Ballantine, WJ (1961). «Биологически определенная шкала воздействия для сравнительного описания скалистых берегов». Журнал полевых исследований. 1 (3).
  6. ^ Dethier, Меган Н. (апрель 1992). «Классификация морских и эстуарных природных сообществ: альтернатива системе Cowardin». Журнал природных территорий . 12 (2): 90–100. JSTOR 43911274 . 
  7. ^ Бэнкс, Саймон А .; Skilleter, Грег А. (2002). «Картирование приливных сред обитания и оценка их статуса сохранения в Квинсленде, Австралия». Управление океаном и прибрежными районами . 45 (8): 485–509. DOI : 10.1016 / S0964-5691 (02) 00082-0 .
  8. ^ Келлехер, Грэм; Бликли, Крис; Уэллс, Сью К. Глобальная репрезентативная система морских охраняемых районов: Антарктика, Арктика, Средиземное море, Северо-Западная Атлантика и Балтика (частичный документ). Vol. I. Вашингтон, округ Колумбия: Международный банк реконструкции / Всемирный банк, 1995.
  9. ^ Somero, Джордж Н. (2002). «Термическая физиология и вертикальное зонирование приливных животных: оптимумы, пределы и стоимость жизни». Интегративная и сравнительная биология . 42 (4): 780–789. CiteSeerX 10.1.1.555.2223 . DOI : 10.1093 / ICB / 42.4.780 . PMID 21708776 .  
  10. ^ Burnaford, Дженнифер Л. (2004). «Модификация среды обитания и убежище от сублетального стресса - движущая сила ассоциации морских растений и травоядных». Экология (опубликовано в октябре 2004 г.). 85 (10): 2837–2849. DOI : 10.1890 / 03-0113 . JSTOR 3450442 . 
  11. ^ Рикеттс, Эдвард Ф .; Кальвин, Джек; Хеджпет, Джоэл В. (1992). Между Тихоокеанскими приливами (Пятое изд.). Stanford University Press .
  12. ^ Ли, Эгберт Г., младший; Пейн, Роберт Т .; Куинн, Джеймс Ф .; Сучанек, Томас Х. (1987). «Волновая энергия и приливная продуктивность» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки (опубликовано в марте 1987 г.). 84 (5): 1314–1318. DOI : 10.1073 / pnas.84.5.1314 . ОСТИ 6128805 . PMC 304418 . PMID 16593813 .    
  13. ^ a b Пейн, Роберт Т. (1966). «Сложность пищевой сети и разнообразие видов» (PDF) . Американский натуралист (опубликовано в январе – феврале 1966 г.). 100 (910): 65–75. DOI : 10.1086 / 282400 . JSTOR 2459379 .  
  14. ^ Trussell, Джеффри C .; Еванчук, Патрик Дж .; Бертнесс, Марк Д. (2002). «Полевые свидетельства опосредованных признаками непрямых взаимодействий в скалистой приливной пищевой сети» (PDF) . Ecology Letters (опубликовано в марте 2002 г.). 5 (2): 241–245. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2002.00304.x .
  15. ^ Пейн, RT (1974). «Приливная структура сообщества: экспериментальные исследования взаимоотношений между доминирующим конкурентом и его главным хищником». Oecologia (опубликовано в июне 1974 г.). 15 (2): 93–120. DOI : 10.1007 / BF00345739 . JSTOR 4214949 . PMID 28308255 .  
  16. ^ Коннелл, Джозеф Х. (1961). «Влияние межвидовой конкуренции и других факторов на распространение ракушка Chthamalus stellatus » (PDF) . Экология (опубликовано в октябре 1961 г.). 42 (4): 710–723. DOI : 10.2307 / 1933500 . JSTOR 1933500 .  
  17. ^ Бруно, Джон Ф .; Стахович, Джон Дж .; Бернтесс, Марк Д. (2003). «Включение упрощения в экологическую теорию» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции (опубликовано в марте 2003 г.). 18 (3): 119–125. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 00045-9 .
  18. ^ Бертнесс, Марк Д .; Хакер, Салли Д. (1994). «Физический стресс и положительные ассоциации среди болотных растений». Американский натуралист (опубликовано в сентябре 1994 г.). 144 (3): 363–372. DOI : 10.1086 / 285681 .
  19. ^ Менге, Брюс А. (февраль 1995). "Косвенные эффекты в морских скалистых приливных паутинах взаимодействия: закономерности и важность". Экологические монографии . 65 (1): 21–74. DOI : 10.2307 / 2937158 . JSTOR 2937158 . 
  20. ^ а б Харли, Кристофер Д.Г. и другие. (2006). «Воздействие изменения климата на прибрежные морские системы» . Ecology Letters (опубликовано в январе 2006 г.). 9 (2): 228–241. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2005.00871.x . PMID 16958887 . 
  21. ^ Коэн, Эндрю Н .; Карлтон, Джеймс Т. (1998). «Ускорение темпов вторжения в устье с высокой степенью вторжения» (PDF) . Science (опубликовано 23 января 1998 г.). 279 (5350): 555–558. DOI : 10.1126 / science.279.5350.555 . PMID 9438847 .  
  22. ^ Манрикес, Патрисио Х .; Кастилья, Хуан Карлос (2001). «Значение морских охраняемых территорий в центральной части Чили как рассадников брюхоногих моллюсков Concholepas concholepas » (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 215 : 201–211. DOI : 10,3354 / meps215201 .

Библиография [ править ]

  • Бертнесс, М. Д., С. Д. Гейнс и М. Е. Хэй (2001) Экология морского сообщества . Sinauer Associates, Inc.
  • Козлов Э. Н. (1973) Морская жизнь северного побережья Тихого океана . Вашингтонский университет Press.
  • Рикеттс Э. Ф. , Дж. Кальвин и Дж. У. Хеджпет (1939) Между тихоокеанскими приливами (5-е изд.) Stanford University Press.

Внешние ссылки [ править ]

  • Скалистые приливные виды, Австралия