Археи ( / ɑːr к я ə / ( слушать ) ар- KEE -ə ; сингулярный archaeon / ɑːr к я ə п / ) образует домен из одноклеточных организмов . У этих микроорганизмов отсутствуют ядра клеток , поэтому они являются прокариотами . Первоначально археи были классифицированы как бактерии , получив название архебактерии (в царстве архебактерий).), но этот термин вышел из употребления. [4]
Археи | |
---|---|
Halobacterium sp. штамм СРН-1, каждая ячейка около 5 мкм длиной | |
Научная классификация | |
Домен: | Архея Везе , Кандлер и Вилис , 1990 [1] |
Подцарства [2] и типы [3] | |
| |
Синонимы | |
|
Клетки архей обладают уникальными свойствами, отделяющими их от двух других доменов , бактерий и эукариот . Археи делятся на несколько признанных типов . Классификация затруднена, поскольку большинство из них не было выделено в лаборатории и было обнаружено только по последовательностям их генов в образцах окружающей среды.
Археи и бактерии в целом похожи по размеру и форме, хотя некоторые археи имеют очень разные формы, например плоские и квадратные клетки Haloquadratum walsbyi . [5] Несмотря на это морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями , которые более тесно связаны с таковыми у эукариот, особенно в отношении ферментов, участвующих в транскрипции и трансляции . Другие аспекты биохимии архей уникальны, такие , как их зависимость от эфирных липидов в их клеточных мембран , [6] , включая archaeols . Археи используют более разнообразные источники энергии, чем эукариоты, от органических соединений, таких как сахара, до аммиака , ионов металлов и даже газообразного водорода . Солестойкая галобактерии использования солнечного света в качестве источника энергии, а также других видов архей починки углерода , но в отличие от растений и цианобактерий , ни один из известных видов архебактерий делает оба. Археи размножаются бесполым путем двойным делением , фрагментацией или почкованием ; В отличие от бактерий, ни один из известных видов архей не образует эндоспоры . Первые наблюдаемые археи были экстремофилами , живущими в экстремальных условиях, таких как горячие источники и соленые озера, без каких-либо других организмов. Усовершенствованные инструменты молекулярного обнаружения привели к обнаружению архей почти во всех средах обитания , включая почву, океаны и болота . Археи особенно многочисленны в океанах, и археи в планктоне могут быть одной из самых многочисленных групп организмов на планете.
Археи - важная часть жизни Земли . Они являются частью микробиоты всех организмов. В микробиоме человека они важны для кишечника , рта и кожи. [7] Их морфологическое, метаболическое и географическое разнообразие позволяет им играть несколько экологических ролей: фиксация углерода; круговорот азота; оборот органических соединений; и поддержание, например, микробных симбиотических и синтрофных сообществ. [8]
Нет четких примеров архейных патогенов или паразитов . Вместо этого они часто являются мутуалистами или комменсалами , такими как метаногены (штаммы, производящие метан), которые населяют желудочно-кишечный тракт у людей и жвачных животных , где их огромное количество способствует пищеварению . Метаногены также используются в производстве биогаза и очистке сточных вод , а биотехнология использует ферменты из архей-экстремофилов, которые могут выдерживать высокие температуры и органические растворители .
Классификация
Ранняя концепция
На протяжении большей части 20-го века прокариоты считались единой группой организмов и классифицировались на основе их биохимии , морфологии и метаболизма . Микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы на основе структуры их клеточных стенок , формы и веществ, которые они потребляют. [9] В 1965 году Эмиль Цукеркандл и Линус Полинг [10] вместо этого предложили использовать последовательности генов в разных прокариотах, чтобы выяснить, как они связаны друг с другом. Этот филогенетический подход является основным методом, используемым сегодня. [11]
Археи - в то время были известны только метаногены - были впервые классифицированы отдельно от бактерий в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Э. Фоксом на основе их генов рибосомной РНК (рРНК). [12] Они назвали эти группы в Urkingdoms из архебактерий и эубактерий, хотя другие исследователи считали их царств или подцарств. Вёзе и Фокс представили первые доказательства того, что архебактерии представляют собой отдельную «линию происхождения»: 1. отсутствие пептидогликана в их клеточных стенках, 2. два необычных кофермента, 3. результаты секвенирования гена 16S рибосомной РНК . Чтобы подчеркнуть это различие, Вёзе, Отто Кандлер и Марк Веллис позже предложили переклассифицировать организмы в три естественных домена, известные как трехдоменная система : эукария , бактерии и археи [1] в том, что сейчас известно как «Woesian Revolution». ". [13]
Слово « археи» происходит от древнегреческого ἀρχαῖα , что означает «древние вещи» [14], поскольку первые представители области архей были метаногенами, и предполагалось, что их метаболизм отражал примитивную атмосферу Земли и древность организмов, но как новые среды обитания. были изучены, было обнаружено больше организмов. Экстремальные галофильные [15] и гипертермофильные микробы [16] также были включены в археи. Долгое время археи считались экстремофилами, которые существуют только в экстремальных средах обитания, таких как горячие источники и соленые озера , но к концу 20 века археи были идентифицированы и в неэкстремальных условиях. Сегодня они известны как большая и разнообразная группа организмов, широко распространенных в природе. [17] Это новое понимание важности и повсеместности архей пришло из использования полимеразной цепной реакции (ПЦР) для обнаружения прокариот в образцах окружающей среды (таких как вода или почва) путем умножения их рибосомных генов. Это позволяет обнаруживать и идентифицировать организмы, которые не культивировались в лаборатории. [18] [19]
Классификация
Классификация архей и прокариот в целом - это быстро развивающаяся и спорная область. Современные системы классификации стремятся организовать архей в группы организмов, которые имеют общие структурные особенности и общих предков. [20] Эти классификации в значительной степени полагаются на использование последовательности генов рибосомной РНК для выявления взаимоотношений между организмами ( молекулярная филогенетика ). [21] Большинство культивируемых и хорошо изученных видов архей являются членами двух основных типов : Euryarchaeota и Crenarchaeota . Другие группы были предварительно созданы, например, особый вид Nanoarchaeum equitans , который был обнаружен в 2003 году и получил свой собственный тип, Nanoarchaeota . [22] Также был предложен новый тип Korarchaeota . Он содержит небольшую группу необычных теплолюбивых видов, которые разделяют черты обоих основных типов, но наиболее тесно связаны с Crenarchaeota. [23] [24] Другие недавно обнаруженные виды архей только отдаленно связаны с какой-либо из этих групп, например, ацидофильные наноорганизмы архей Ричмонд-Майн (ARMAN, включая Micrarchaeota и Parvarchaeota), которые были обнаружены в 2006 году [25] и являются некоторыми из них. мельчайших известных организмов. [26]
В 2011 году было предложено связать супертип - TACK, который включает Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota и Korarchaeota, с происхождением эукариот. [27] В 2017 году было предложено, чтобы недавно открытый и недавно названный суперфилум Асгарда был более тесно связан с исходным эукариотом и сестринской группой TACK. [28]
Кладограмма
По словам Тома А. Уильямса и соавт. (2017) [29] и Castelle & Banfield (2018) [30] (DPANN):
Том А. Уильямс и др. (2017) [29] и Castelle & Banfield (2018) [30] | Annotree [31] и выпуск GTDB 05-RS95 (17 июля 2020 г.). [32] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
Таксономия
- " Euryarchaeida " Luketa 2012
- " Hydrothermarchaeota " Jungbluth, Amend & Rappe, 2016 г.
- " Hydrothermarchaeia " Chuvochina и др. 2019 г.
- « Хадархеота » Чувочина и др. 2019 г.
- ? " Persephonarchaea " Mwirichia et al. 2016 г.
- « Хадархея » Чувочина и др. 2019 г.
- « Euryarchaeota » Woese et al. 1990 г.
- Thermococci Zillig & Reysenbach 2002
- Метанопири Гаррити и Холт 2002
- Метанококки Бун 2002
- Methanobacteria BBoone 2002
- " Izemarchaea " Adam et al. 2017 г.
- « Посейдония » Ринке и др. 2019 г.
- Thermoplasmata Reysenbach 2002 г.
- « Метанонатронархея » Сорокин и др. 2017 г.
- « Метанолипария » Borrel et al. 2019 г.
- « Синтрофархейя »
- Метаномикробия Гаррити, Белл и Лилберн, 2003 г.
- Археоглоби Гаррити и Холт 2002
- Галобактерии Grant et al. 2002 г.
- " Hydrothermarchaeota " Jungbluth, Amend & Rappe, 2016 г.
- " DPANN "
- Корриг " Алтархеота ". Probst et al. 2018 г.
- Корриг " Алтархейя ". Probst et al. 2014 г.
- « Иайнархеота »
- " Iainarchaeia " Rinke et al. 2020 г.
- " Micrarchaeota " Бейкер и Дик, 2013 г.
- « Микрархея »
- " Undinarchaeota " Dombrowski et al. 2020 г.
- " Undinarchaeia " Dombrowski et al. 2020 г.
- " Aenigmatarchaeota " corrig. Rinke et al. 2013
- " Aenigmatarchaeia " corrig. Rinke et al. 2020 г.
- " Huberarchaeaota " Probst et al. 2019 г.
- Корриг " Губерархея ". Probst et al. 2019 г.
- "Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013
- « Наногалобия » Ла Коно и др. 2020 г.
- ? Корриг. " Nanohalarchaeia " Narasingarao et al. 2012 г.
- « Наносалиния » Ринке и др. 2020 г.
- " Nanoarchaeota " Huber et al. 2002 г.
- « Наноархейя »
- " Parvarchaeota " Rinke et al. 2013
- « Мамархеота »
- " Pacearchaeota " Castelle et al. 2015 г.
- " Woesearchaeota " Castelle et al. 2015 г.
- Корриг " Алтархеота ". Probst et al. 2018 г.
- " Proteoarchaeota " Petitjean et al. 2015 г.
- " Filarchaeota " Кавальер-Смит, Т. 2014 [34] (TACK)
- ? " Brockarchaeota " De Anda et al. 2018 г.
- " Korarchaeota " Barns et al. 1996 г.
- « Корархея » Ринке и др. 2020 г.
- " Bathyarchaeota " Meng et al. 2014 г.
- " Aigarchaeota " Nunoura et al. 2011 г.
- Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008 г.
- Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014 г.
- " Verstraetearchaeota " Vanwonterghem et al. 2016 г.
- " Methanomethylia " Vanwonterghem et al. 2016 г.
- " Nezhaarchaeota " Wang et al. 2019 г.
- " Gearchaeota " corrig. Kozubal et al. 2013
- " Marsarchaeota " Джей и др. 2018 г.
- Crenarchaeota Garrity & Holt 2002 г.
- « Термопротеия » (Термопротеи)
- " Asgardarchaeota " Violette Da Cunha et al. , 2017 г.
- " Borrarchaeota " Лю и др. 2020 г.
- ? " Baldrarchaeota " Лю и др. 2020 г.
- " Odinarchaeota " Катаржина Заремба-Недзведзка и др. 2017 г.
- " Helarchaeota " Seitz et al. 2019 г.
- " Lokiarchaeota " Spang et al. 2015 г.
- " Thorarchaeota " Seitz et al. 2016 г.
- ? " Hermodarchaeota " Лю и др. 2020 г.
- ? " Sifarchaeota " Farag и др. 2020 г.
- ? " Wukongarchaeota " Лю и др. 2020 г.
- ? " Hodarchaeota " Liu et al. 2020 г.
- ? " Gerdarchaeota " ai et al. 2020 г.
- ? " Kariarchaeota " Liu et al. 2020 г.
- " Heimdallarchaeota " Катаржина Заремба-Недзведзка и др. 2017 г.
- " Filarchaeota " Кавальер-Смит, Т. 2014 [34] (TACK)
Понятие вида
Классификация архей на виды также противоречива. Биология определяет вид как группу родственных организмов. Знакомый исключительный критерий размножения (организмы, которые могут размножаться друг с другом, но не с другими ) бесполезен, поскольку археи размножаются только бесполым путем. [35]
Археи демонстрируют высокий уровень горизонтального переноса генов между линиями. Некоторые исследователи предполагают, что люди могут быть сгруппированы в видоподобные популяции с очень похожими геномами и нечастым переносом генов в / из клеток с менее связанными геномами, как в роде Ferroplasma . [36] С другой стороны, исследования Halorubrum обнаружили значительную генетическую передачу в / от менее родственных популяций, что ограничивает применимость критерия. [37] Некоторые исследователи сомневаются, имеют ли такие обозначения видов практическое значение. [38]
Текущие знания о генетическом разнообразии фрагментарны, и общее количество видов архей невозможно оценить с какой-либо точностью. [21] Число типов варьируется от 18 до 23, из которых только 8 имеют представителей, выращенных и изученных напрямую. Многие из этих предполагаемых групп известны по единственной последовательности рРНК, что указывает на то, что разнообразие среди этих организмов остается неясным. [39] Бактерии также включают в себя множество некультивируемых микробов с аналогичным значением для характеристики. [40]
Происхождение и эволюция
Возраст Земли составляет около 4,54 миллиарда лет. [41] [42] [43] Научные данные свидетельствуют о том, что жизнь зародилась на Земле по крайней мере 3,5 миллиарда лет назад . [44] [45] Самым ранним свидетельством существования жизни на Земле является биогенный графит, обнаруженный в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет, обнаруженных в Западной Гренландии [46], и окаменелости микробного мата, обнаруженные в песчанике возрастом 3,48 миллиарда лет. обнаружен в Западной Австралии . [47] [48] В 2015 году возможные остатки биотического вещества были обнаружены в скалах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии. [49] [50]
Хотя вероятные окаменелости прокариотических клеток датируются почти 3,5 миллиардами лет назад , большинство прокариот не имеют отличительной морфологии, и формы окаменелостей не могут быть использованы для идентификации их как архей. [51] Вместо этого химические окаменелости уникальных липидов более информативны, потому что такие соединения не встречаются в других организмах. [52] Некоторые публикации предполагают, что липидные остатки архей или эукариот присутствуют в сланцах, датируемых 2,7 миллиарда лет назад, [53] хотя с тех пор такие данные ставятся под сомнение. [54] Эти липиды также были обнаружены в еще более старых породах западной Гренландии . Самые старые такие следы происходят из района Исуа , который включает самые старые известные отложения Земли, образовавшиеся 3,8 миллиарда лет назад. [55] Архейская линия может быть самой древней из существующих на Земле. [56]
Вёзе утверждал, что бактерии, археи и эукариоты представляют собой отдельные линии происхождения, которые на раннем этапе отошли от наследственной колонии организмов. [57] [58] Одна из возможностей [58] [59] состоит в том, что это произошло до эволюции клеток , когда отсутствие типичной клеточной мембраны позволяло неограниченный латеральный перенос генов , и что общие предки трех доменов возникли путем фиксации определенных подмножеств генов. [58] [59] Возможно, что последним общим предком бактерий и архей был термофил , что повышает вероятность того, что более низкие температуры являются «экстремальной средой» для архей, а организмы, живущие в более прохладной среде, появились только позже. [60] Поскольку археи и бактерии не более связаны друг с другом, чем с эукариотами, термин « прокариот» может указывать на ложное сходство между ними. [61] Однако структурные и функциональные сходства между линиями часто возникают из-за общих наследственных черт или эволюционной конвергенции . Это сходство известно как степень , а прокариот лучше всего рассматривать как уровень жизни, характеризующийся такими особенностями, как отсутствие мембраносвязанных органелл.
Сравнение с другими доменами
В следующей таблице сравниваются некоторые основные характеристики трех доменов, чтобы проиллюстрировать их сходства и различия. [62]
Имущество | Археи | Бактерии | Эукария |
---|---|---|---|
Клеточная мембрана | Липиды, связанные с эфиром | Связанные с эфиром липиды | Липиды, связанные с эфиром |
Клеточная стенка | Псевдопептидогликан , гликопротеин или S-слой | Пептидогликан , S-слой или отсутствие клеточной стенки | Различные конструкции |
Структура гена | Круглые хромосомы , аналогичные трансляции и транскрипции с Eukarya | Круглые хромосомы, уникальный перевод и транскрипция | Множественные линейные хромосомы, но трансляция и транскрипция аналогичны архее |
Внутренняя клеточная структура | Нет мембраносвязанных органелл (? [63] ) или ядра. | Нет мембраносвязанных органелл или ядра | Органеллы и ядро, связанные с мембраной |
Метаболизм [64] | Различные, включая диазотрофию , с метаногенезом, уникальным для архей. | Различные, включая фотосинтез , аэробное и анаэробное дыхание , ферментацию , диазотрофию и аутотрофию. | Фотосинтез, клеточное дыхание и ферментация; нет диазотрофии |
Размножение | Бесполое размножение , горизонтальный перенос генов | Бесполое размножение, горизонтальный перенос генов | Половое и бесполое размножение |
Инициирование синтеза белка | Метионин | Формилметионин | Метионин |
РНК-полимераза | Многие | Один | Многие |
EF-2 / EF-G | Чувствительность к токсину дифтерии | Устойчив к дифтерийному токсину | Чувствительность к токсину дифтерии |
Археи были отщеплены как третий домен из-за больших различий в их структуре рибосомных РНК. Конкретная молекула 16S рРНК является ключевой для производства белков во всех организмах. Поскольку эта функция настолько важна для жизни, организмы с мутациями в их 16S рРНК вряд ли выживут, что приведет к большой (но не абсолютной) стабильности в структуре этого полинуклеотида на протяжении поколений. 16S рРНК достаточно велика, чтобы показывать специфические для организма вариации, но все же достаточно мала, чтобы ее можно было быстро сравнить. В 1977 году Карл Вёзе, микробиолог, изучающий генетические последовательности организмов, разработал новый метод сравнения, который включал расщепление РНК на фрагменты, которые можно было отсортировать и сравнить с другими фрагментами других организмов. [12] Чем больше сходства между видами, тем теснее они связаны. [65]
Вёзе использовал свой новый метод сравнения рРНК, чтобы классифицировать и противопоставлять различные организмы. Он сравнил множество видов и наткнулся на группу метаногенов с рРНК, сильно отличающуюся от любых известных прокариот или эукариот. [12] Эти метаногены были намного больше похожи друг на друга, чем на другие организмы, что привело Вёзе к предложению нового домена архей. [12] Его эксперименты показали, что археи были генетически больше похожи на эукариот, чем на прокариот, хотя по строению они были больше похожи на прокариот. [66] Это привело к выводу, что архей и эукария имели общего предка, более позднего, чем эукария и бактерии. [66] Развитие ядра произошло после раскола между Бактериями и этим общим предком. [66] [1]
Уникальным свойством архей является обильное использование липидов, связанных с эфиром, в их клеточных мембранах. Эфирные связи более химически стабильны, чем сложноэфирные связи, обнаруженные в бактериях и эукариях, что может быть фактором, способствующим способности многих архей выживать в экстремальных условиях, которые создают тяжелую нагрузку на клеточные мембраны, например, при сильной жаре и засолении . Сравнительный анализ геномов архей также выявил несколько консервативных молекулярных инделей сигнатур и сигнатурных белков, уникально присутствующих либо во всех архее, либо в различных основных группах внутри архей. [67] [68] [69] Еще одна уникальная особенность архей, которая не встречается ни у каких других организмов, - это метаногенез (метаболическое производство метана). Метаногенные археи играют ключевую роль в экосистемах с организмами, которые получают энергию от окисления метана, многие из которых являются бактериями, поскольку они часто являются основным источником метана в таких средах и могут играть роль основных продуцентов. Метаногены также играют решающую роль в углеродном цикле, разлагая органический углерод до метана, который также является одним из основных парниковых газов. [70]
Отношение к бактериям
Отношения между тремя областями имеют решающее значение для понимания происхождения жизни. Большинство метаболических путей , которые являются объектом большинства генов организма, являются общими для архей и бактерий, тогда как большинство генов, участвующих в экспрессии генома, являются общими для архей и эукариев. [72] Внутри прокариот структура клеток архей наиболее похожа на структуру грамположительных бактерий, в основном потому, что обе имеют единственный липидный бислой [73] и обычно содержат толстый саккулус (экзоскелет) различного химического состава. [74] В некоторых филогенетических деревьях, основанных на различных последовательностях генов / белков прокариотических гомологов, гомологи архей более тесно связаны с гомологами грамположительных бактерий. [73] Археи и грамположительные бактерии также имеют общие консервативные индели в ряде важных белков, таких как Hsp70 и глутаминсинтетаза I; [73] [75], но филогения этих генов была интерпретирована как выявление междоменного переноса генов, [76] [77] и может не отражать организменные взаимоотношения. [78]
Было высказано предположение, что археи произошли от грамположительных бактерий в ответ на давление отбора антибиотиков . [73] [75] [79] На это указывает наблюдение, что археи устойчивы к широкому спектру антибиотиков, которые вырабатываются в основном грамположительными бактериями, [73] [75] и что эти антибиотики действуют в первую очередь на гены которые отличают архей от бактерий. Предполагается, что селективное давление на устойчивость, вызванное грамположительными антибиотиками, в конечном итоге было достаточным, чтобы вызвать обширные изменения во многих генах-мишенях антибиотиков, и что эти штаммы представляют общих предков современных архей. [79] Эволюция архей в ответ на выбор антибиотиков или любое другое конкурентное давление отбора также может объяснить их адаптацию к экстремальным условиям (например, высокой температуре или кислотности) в результате поиска незанятых ниш, чтобы избежать применения антибиотиков. продуцирующие организмы; [79] [80] Кавальер-Смит высказал подобное предположение. [81] Это предположение также подтверждается другими исследованиями структурных взаимоотношений белков [82] и исследованиями, которые предполагают, что грамположительные бактерии могут составлять самые ранние ветвящиеся клоны внутри прокариот. [83]
Отношение к эукариотам
Эволюционные отношения между археями и эукариотами остаются неясными. Помимо сходства в структуре и функциях клеток, которые обсуждаются ниже, многие генетические деревья группируют их. [84]
Осложняющие факторы включают утверждения о том, что отношения между эукариотами и архейным типом Crenarchaeota более близки, чем отношения между Euryarchaeota и типом Crenarchaeota [85], и наличие генов, подобных архейам , у некоторых бактерий, таких как Thermotoga maritima , в результате горизонтального переноса генов. . [86] Стандартная гипотеза утверждает, что предки эукариот рано отделились от архей, [87] [88] и что эукариоты возникли в результате слияния архей и эубактерий, которые стали ядром и цитоплазмой ; эта гипотеза объясняет различные генетические сходства, но сталкивается с трудностями при объяснении клеточной структуры. [85] Альтернативная гипотеза, гипотеза эоцитов , утверждает, что эукариоты появились относительно поздно из архей. [89]
Линия архей, обнаруженная в 2015 году, Lokiarchaeum (из предложенного нового типа « Lokiarchaeota »), названная в честь гидротермального источника под названием Замок Локи в Северном Ледовитом океане, оказалась наиболее близкой к эукариотам, известным в то время. Его называют переходным организмом между прокариотами и эукариотами. [90] [91]
С тех пор было обнаружено несколько сестринских типов «Lokiarchaeota» (« Thorarchaeota », « Odinarchaeota », « Heimdallarchaeota »), которые вместе составляют недавно предложенную супергруппу Asgard , которая может выступать в качестве сестринского таксона Proteoarchaeota . [28] [3] [92]
Детали взаимоотношений членов Асгарда и эукариот все еще рассматриваются [93], хотя в январе 2020 года ученые сообщили, что Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , тип архей Асгарда, может быть возможной связью между простыми прокариотическими и сложными эукариотическими микроорганизмами примерно в двух случаях. миллиард лет назад. [94] [95]
Морфология
Размер отдельных архей составляет от 0,1 микрометра (мкм) до более 15 мкм в диаметре, и они бывают различной формы, обычно в виде сфер, стержней, спиралей или пластин. [96] Другие морфологии у Crenarchaeota включают в себя лопастные клетки неправильной формы у Sulfolobus , игольчатые нити диаметром менее половины микрометра у Thermofilum и почти идеально прямоугольные стержни у Thermoproteus и Pyrobaculum . [97] Археи рода Haloquadratum, такие как Haloquadratum walsbyi, представляют собой плоские квадратные образцы, обитающие в гиперсоленых водоемах. [98] Эти необычные формы, вероятно, поддерживаются как их клеточными стенками, так и прокариотическим цитоскелетом . Белки, относящиеся к компонентам цитоскелета других организмов, существуют у архей [99], а филаменты образуются внутри их клеток [100], но в отличие от других организмов, эти клеточные структуры плохо изучены. [101] У Thermoplasma и Ferroplasma отсутствие клеточной стенки означает, что клетки имеют неправильную форму и могут напоминать амебы . [102]
Некоторые виды образуют агрегаты или волокна клеток длиной до 200 мкм. [96] Эти организмы могут быть заметными в биопленках . [103] Примечательно, что агрегаты клеток Thermococcus coalescens сливаются вместе в культуре, образуя отдельные гигантские клетки. [104] Археи рода Pyrodictium образуют сложную многоклеточную колонию, состоящую из множества длинных и тонких полых трубок, называемых канюлями, которые выступают из поверхности клеток и соединяют их в плотную кустовидную агломерацию. [105] Функция этих канюль не определена, но они могут обеспечивать связь или обмен питательными веществами с соседями. [106] Существуют многовидовые колонии, такие как сообщество «жемчужной нити», которое было обнаружено в 2001 году на немецком болоте. Округлые беловатые колонии нового вида Euryarchaeota расположены вдоль тонких волокон, длина которых может достигать 15 сантиметров (5,9 дюйма); эти нити состоят из бактерий определенного вида. [107]
Структура, разработка состава и работа
Археи и бактерии в целом имеют схожую клеточную структуру, но состав и организация клеток отличают архей. Как и у бактерий, у архей нет внутренних мембран и органелл . [61] Подобно бактериям, клеточные мембраны архей обычно ограничены клеточной стенкой, и они плавают, используя один или несколько жгутиков . [108] Структурно археи больше всего похожи на грамположительные бактерии . Большинство из них имеют единую плазматическую мембрану и клеточную стенку и не имеют периплазматического пространства ; Исключением из этого общего правила является игникокк , который обладает особенно большой периплазмой, которая содержит мембраносвязанные везикулы и окружена внешней мембраной. [109]
Клеточная стенка и жгутики
Большинство архей (но не термоплазмы и ферроплазмы ) обладают клеточной стенкой. [102] У большинства архей стенка собирается из белков поверхностного слоя, которые образуют S-слой . [110] S-слой - это жесткий массив белковых молекул, который покрывает внешнюю часть клетки (как кольчуга ). [111] Этот слой обеспечивает как химическую, так и физическую защиту и может предотвратить контакт макромолекул с клеточной мембраной. [112] В отличие от бактерий, в клеточных стенках архей отсутствует пептидогликан . [113] Метанобактерии действительно имеют клеточные стенки, содержащие псевдопептидогликан , который по морфологии, функциям и физической структуре напоминает эубактериальный пептидогликан, но псевдопептидогликан отличается по химической структуре; в нем отсутствуют D-аминокислоты и N-ацетилмурамовая кислота , последняя заменяется N-ацетилталозаминуроновой кислотой . [112]
Жгутики архей , известные как архаеллы , действуют как жгутики бактерий - их длинные ножки приводятся в движение вращающимися двигателями в основании. Эти двигатели работают за счет протонного градиента через мембрану, но архаеллы заметно различаются по составу и развитию. [108] Два типа жгутиков произошли от разных предков. Бактериальный жгутик акции общий предок с системой секреции типа III , [114] [115] в то время как архейные жгутики , по всей видимости, произошли от бактериального типа IV пилей . [116] В отличие от бактериального жгутика, который полый и собран из субъединиц, движущихся вверх по центральной поре к кончику жгутика, жгутики архей синтезируются путем добавления субъединиц в основании. [117]
Мембраны
Мембраны архей состоят из молекул, которые заметно отличаются от таковых у всех других форм жизни, что показывает, что археи лишь отдаленно связаны с бактериями и эукариотами. [118] У всех организмов клеточные мембраны состоят из молекул, известных как фосфолипиды . Эти молекулы обладают как полярной частью, которая растворяется в воде ( фосфатная «голова»), так и «жирной» неполярной частью, которая не растворяется (липидный хвост). Эти разнородные части связаны глицериновой составляющей. В воде фосфолипиды группируются, причем головы обращены к воде, а хвосты - от нее. Основная структура клеточных мембран - это двойной слой этих фосфолипидов, который называется липидным бислоем . [119]
Фосфолипиды архей необычны по четырем параметрам:
- У них есть мембраны, состоящие из липидов глицеринового эфира , тогда как у бактерий и эукариот мембраны состоят в основном из липидов глицеринового эфира . [120] Разница заключается в типе связи, которая соединяет липиды с глицериновым фрагментом; два типа показаны желтым на рисунке справа. В сложноэфирных липидах это сложноэфирная связь , тогда как в эфирных липидах это эфирная связь . [121]
- Стереохимия из архого глицеринового фрагмента представляет собой зеркальное изображение , что в других организмах. Фрагмент глицерина может существовать в двух формах, которые являются зеркальным отображением друг друга, и называются энантиомерами . Подобно тому, как правая рука не легко помещается в перчатку для левой руки, энантиомеры одного типа обычно не могут быть использованы или созданы ферментами, адаптированными для другого. Фосфолипиды архей построены на основе sn- глицерин-1-фосфата, который является энантиомером sn -глицерин-3-фосфата, фосфолипидного скелета, обнаруженного у бактерий и эукариот. Это говорит о том, что археи используют совершенно разные ферменты для синтеза фосфолипидов по сравнению с бактериями и эукариотами. Такие ферменты возникли очень рано в истории жизни, что указывает на раннее отделение от двух других доменов. [118]
- Липидные хвосты архей отличаются от таковых у других организмов тем, что они основаны на длинных изопреноидных цепях с множеством боковых ответвлений, иногда с циклопропановыми или циклогексановыми кольцами. [122] Напротив, жирные кислоты в мембранах других организмов имеют прямые цепи без боковых ответвлений или колец. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для производства фосфолипидов. Эти разветвленные цепи могут помочь предотвратить протекание мембран архей при высоких температурах. [123]
- У некоторых архей липидный бислой заменен монослоем. По сути, археи сливают хвосты двух молекул фосфолипидов в единую молекулу с двумя полярными головками ( болаамфифил ); это слияние может сделать их мембраны более жесткими и более устойчивыми к суровым условиям окружающей среды. [124] Например, липиды в ферроплазме относятся к этому типу, который, как считается, помогает выживанию этого организма в его высококислой среде обитания. [125]
Метаболизм
Археи проявляют множество химических реакций в своем метаболизме и используют множество источников энергии. Эти реакции классифицируются по питательным группам в зависимости от источников энергии и углерода. Некоторые археи получают энергию из неорганических соединений, таких как сера или аммиак (они хемотрофы ). К ним относятся нитрификаторы , метаногены и анаэробные окислители метана . [126] В этих реакциях одно соединение передает электроны другому (в окислительно-восстановительной реакции), высвобождая энергию для подпитки активности элемента. Одно соединение действует как донор электронов, а другое - как акцептор электронов . Высвобождаемая энергия используется для генерации аденозинтрифосфата (АТФ) посредством хемиосмоса , того же основного процесса, который происходит в митохондриях эукариотических клеток. [127]
Другие группы архей используют солнечный свет в качестве источника энергии (они фототрофы ), но фотосинтез, производящий кислород , не происходит ни в одном из этих организмов. [127] Многие основные метаболические пути являются общими для всех форм жизни; например, археи используют модифицированную форму гликолиза ( путь Энтнера-Дудорова ) и полный или частичный цикл лимонной кислоты . [128] Эти сходства с другими организмами, вероятно, отражают как раннее происхождение в истории жизни, так и их высокий уровень эффективности. [129]
Тип питания | Источник энергии | Источник углерода | Примеры |
---|---|---|---|
Фототрофы | Солнечный свет | Органические соединения | Галобактерии |
Литотрофы | Неорганические соединения | Органические соединения или фиксация углерода | Ferroglobus , Methanobacteria или Pyrolobus |
Органотрофы | Органические соединения | Органические соединения или фиксация углерода | Pyrococcus , Sulfolobus или Methanosarcinales |
Некоторые эвриархеи - это метаногены (археи, вырабатывающие метан в результате метаболизма), живущие в анаэробных средах , таких как болота. Эта форма метаболизма возникла рано, и даже возможно, что первым свободноживущим организмом был метаноген. [130] Обычная реакция включает использование углекислого газа в качестве акцептора электронов для окисления водорода . Метаногенез включает ряд коферментов , которые уникальны для этих архей, таких как кофермент M и метанофуран . [131] Другие органические соединения, такие как спирты , уксусная кислота или муравьиная кислота , используются метаногенами в качестве альтернативных акцепторов электронов . Эти реакции являются общими в кишечнике -dwelling архей. Уксусная кислота также непосредственно расщепляется на метан и углекислый газ ацетотрофными археями. Эти ацетотрофы относятся к архее отряда Methanosarcinales и составляют основную часть сообществ микроорганизмов, производящих биогаз . [132]
Другие археи используют CO
2в атмосфере в качестве источника углерода в процессе, называемом фиксацией углерода (они являются автотрофами ). Этот процесс включает либо сильно модифицированную форму цикла Кальвина [134], либо другой метаболический путь, называемый циклом 3-гидроксипропионат / 4-гидроксибутират. [135] Crenarchaeota также используют обратный цикл Кребса, в то время как Euryarchaeota также используют восстановительный путь ацетил-КоА . [136] Фиксация углерода обеспечивается неорганическими источниками энергии. Ни одна из известных архей не осуществляет фотосинтез [137] ( Halobacterium - единственный известный фототрофный археон, но он использует процесс, альтернативный фотосинтезу). Архейных источники энергии чрезвычайно разнообразны, и варьируются от окисления аммиака по Nitrosopumilales [138] [139] к окислению сероводорода или элементарной серы по видам Sulfolobus , используя либо ионы кислорода или металлов в качестве акцепторов электронов. [127]
Фототрофные археи используют свет для производства химической энергии в форме АТФ. В Halobacteria активируемые светом ионные насосы, такие как бактериородопсин и галородопсин, генерируют ионные градиенты, выкачивая ионы из клетки и внутрь клетки через плазматическую мембрану . Энергия, запасенная в этих электрохимических градиентах , затем преобразуется в АТФ с помощью АТФ-синтазы . [96] Этот процесс является формой фотофосфорилирования . Способность этих световых насосов перемещать ионы через мембраны зависит от вызванных светом изменений в структуре кофактора ретинола, скрытого в центре белка. [140]
Генетика
Археи обычно имеют одну круговую хромосому , [141] с целыми 5751492 парами оснований в Methanosarcina acetivorans , [142] наибольший известный архейный геном. Крошечный геном из 490 885 пар оснований Nanoarchaeum equitans составляет одну десятую этого размера и является самым маленьким известным геномом архей; по оценкам, он содержит всего 537 генов, кодирующих белок. [143] Более мелкие независимые фрагменты ДНК, называемые плазмидами , также обнаруживаются у архей. Плазмиды могут переноситься между клетками посредством физического контакта в процессе, который может быть похож на бактериальную конъюгацию . [144] [145]
Археи генетически отличаются от бактерий и эукариот, причем до 15% белков, кодируемых любым геномом архей, уникальны для этого домена, хотя функции большинства этих уникальных генов неизвестны. [147] Из остальных уникальных белков, которые имеют идентифицированную функцию, большинство принадлежит Euryarchaeota и участвует в метаногенезе. Белки, которые разделяют археи, бактерии и эукариоты, образуют общее ядро клеточной функции, в основном связанное с транскрипцией , трансляцией и метаболизмом нуклеотидов . [148] Другими характерными особенностями архей являются организация генов с родственными функциями, таких как ферменты, которые катализируют этапы одного и того же метаболического пути в новые опероны , и большие различия в генах тРНК и их аминоацил тРНК синтетаз . [148]
Транскрипция в архее больше похожа на эукариотическую, чем на бактериальную транскрипцию, при этом РНК-полимераза архей очень близка к своему эквиваленту у эукариот [141], в то время как трансляция архей показывает признаки как бактериальных, так и эукариотических эквивалентов. [149] Хотя археи имеют только один тип РНК-полимеразы, ее структура и функция в транскрипции, по-видимому, близка к структуре и функции эукариотической РНК-полимеразы II , при этом аналогичные белковые сборки ( общие факторы транскрипции ) направляют связывание РНК-полимеразы с промотор гена , [150] но другие факторы транскрипции архей ближе к тем, которые обнаруживаются у бактерий. [151] Посттранскрипционная модификация проще, чем у эукариот, поскольку у большинства генов архей отсутствуют интроны , хотя в их генах транспортной РНК и рибосомных РНК много интронов , [152] и интроны могут встречаться в нескольких генах, кодирующих белок. [153] [154]
Перенос генов и генетический обмен
Haloferax volcanii , чрезвычайно галофильная архея, образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для передачи ДНК от одной клетки к другой в любом направлении. [155]
Когда гипертермофильные археи Sulfolobus solfataricus [156] и Sulfolobus acidocaldarius [157] подвергаются повреждающему ДНК УФ-облучению или агентам блеомицина или митомицина C , индуцируется видоспецифическая клеточная агрегация. Агрегация S. solfataricus не может быть вызвана другими физическими факторами стресса, такими как pH или температурный сдвиг, [156], предполагая, что агрегация вызывается специфически повреждением ДНК . Ajon et al. [157] показали, что УФ-индуцированная агрегация клеток опосредует обмен хромосомными маркерами с высокой частотой у S. acidocaldarius . Скорость рекомбинации превышала таковую в неиндуцированных культурах до трех порядков. Frols et al. [156] [158] и Ajon et al. [157] предположили, что агрегация клеток усиливает видоспецифичный перенос ДНК между клетками Sulfolobus , чтобы обеспечить усиленное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации . Этот ответ может быть примитивной формой полового взаимодействия, подобной более хорошо изученным системам бактериальной трансформации, которые также связаны с видоспецифическим переносом ДНК между клетками, ведущим к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК. [159]
Вирусы архей
Археи являются мишенью для ряда вирусов в разнообразной виросфере, отличной от бактериальных и эукариотических вирусов. На данный момент они разделены на 15-18 семейств, основанных на ДНК, но несколько видов остаются неизолированными и ждут классификации. [160] [161] [162] Эти семейства можно неформально разделить на две группы: специфичные для архей и космополитические. Вирусы, специфичные для архей, нацелены только на архейские виды и в настоящее время включают 12 семейств. В этой группе было обнаружено множество уникальных, ранее не идентифицированных вирусных структур, включая вирусы в форме бутылки, веретена, спирали и капли. [161] Хотя репродуктивные циклы и геномные механизмы у видов, специфичных для архей, могут быть похожи на другие вирусы, они обладают уникальными характеристиками, которые были специально разработаны из-за морфологии клеток-хозяев, которые они заражают. [160] Их механизмы высвобождения вирусов отличаются от других фагов. Бактериофаги обычно проходят либо литические , либо лизогенные пути, либо (редко) их сочетание. [163] Большинство вирусных штаммов, специфичных для архей, поддерживают стабильные, несколько лизогенные отношения со своими хозяевами, что проявляется как хроническая инфекция. Это включает постепенное и непрерывное производство и высвобождение вирионов без гибели клетки-хозяина. [164] Прангишиили (2013) отметил, что была выдвинута гипотеза, что хвостатые архейные фаги произошли от бактериофагов, способных инфицировать галоархейные виды. Если гипотеза верна, можно сделать вывод, что другие вирусы с двухцепочечной ДНК, которые составляют остальную часть специфической для архей группы, являются своей собственной уникальной группой в мировом вирусном сообществе. Крупович и др. (2018) заявляет, что высокие уровни горизонтального переноса генов , быстрые скорости мутаций в вирусных геномах и отсутствие универсальных последовательностей генов привели исследователей к восприятию эволюционного пути архейных вирусов как сети. Отсутствие сходства между филогенетическими маркерами в этой сети и глобальной виросфере, а также внешние связи с невирусными элементами могут указывать на то, что некоторые виды специфичных для архей вирусов произошли от невирусных мобильных генетических элементов (MGE). [161]
Эти вирусы были наиболее подробно изучены термофилами, в частности отрядами Sulfolobales и Thermoproteales . [165] Недавно были выделены две группы вирусов с одноцепочечной ДНК, которые инфицируют археи. Одна группа представлена плеоморфным вирусом Halorubrum 1 ( Pleolipoviridae ), заражающим галофильные археи [166], а другая - спиралевидным вирусом Aeropyrum ( Spiraviridae ), заражающим гипертермофильного (оптимальный рост при 90–95 ° C) хозяина. [167] Примечательно, что последний вирус имеет самый большой в настоящее время зарегистрированный геном оцДНК. Защита от этих вирусов может включать вмешательство РНК со стороны повторяющихся последовательностей ДНК , связанных с генами вирусов. [168] [169]
Размножение
Археи размножаются бесполым путем двойным или множественным делением , фрагментацией или почкованием ; митоз и мейоз не происходят, поэтому, если вид архей существует в более чем одной форме, все они имеют один и тот же генетический материал. [96] Деление клеток контролируется в клеточном цикле ; после того, как хромосома клетки реплицируется и две дочерние хромосомы разделяются, клетка делится. [170] У рода Sulfolobus цикл имеет характеристики, сходные как с бактериальной, так и с эукариотической системами. Хромосомы реплицируются из нескольких начальных точек ( источников репликации ) с использованием ДНК-полимераз, которые напоминают эквивалентные эукариотические ферменты. [171]
У Euryarchaeota белок клеточного деления FtsZ , который образует сжимающееся кольцо вокруг клетки, и компоненты перегородки, которая построена поперек центра клетки, подобны своим бактериальным эквивалентам. [170] У cren- [172] [173] и таумархей [174] аппарат клеточного деления Cdv выполняет аналогичную роль. Этот механизм связан с механизмом эукариотического ESCRT-III, который, хотя и наиболее известен своей ролью в сортировке клеток, также, как было замечено, выполняет роль в разделении между разделенными клетками, предполагая наследственную роль в делении клеток. [175]
И бактерии, и эукариоты, но не археи, образуют споры . [176] Некоторые виды Haloarchaea претерпевают фенотипическое переключение и растут как несколько различных типов клеток, включая толстостенные структуры, устойчивые к осмотическому шоку и позволяющие архее выжить в воде при низких концентрациях соли, но это не репродуктивные структуры и могут вместо этого помогите им достичь новых мест обитания. [177]
Поведение
Коммуникация
Первоначально считалось, что зондирования кворума не существует у архей, но недавние исследования показали, что некоторые виды способны осуществлять перекрестный диалог посредством зондирования кворума. Другие исследования показали синтрофические взаимодействия между археями и бактериями во время роста биопленок. Хотя исследования кворума архей ограничены, некоторые исследования выявили белки LuxR у видов архей, обнаружив сходство с бактериями LuxR и, в конечном итоге, позволив обнаружить небольшие молекулы, которые используются в коммуникации с высокой плотностью. Подобно бактериям, соло Archaea LuxR, как было показано, связываются с AHL (лактонами) и лиганами, не являющимися AHL, что играет большую роль в осуществлении внутривидовой, межвидовой и межцарской коммуникации посредством определения кворума. [178]
Экология
Среды обитания
Археи существуют в широком диапазоне местообитаний , и в настоящее время признаются в качестве основной части глобальных экосистем , [17] и могут представлять около 20% микробных клеток в океане. [179] Однако первые обнаруженные археи были экстремофилами . [126] Действительно, некоторые археи выживают при высоких температурах, часто выше 100 ° C (212 ° F), которые обнаруживаются в гейзерах , черных курильщиках и нефтяных скважинах. Другие распространенные среды обитания включают очень холодные места обитания и сильно засоленную , кислую или щелочную воду, но археи включают мезофилов, которые растут в мягких условиях, в болотах и болотах , сточных водах , океанах , кишечном тракте животных и почвах . [17]
Экстремофильные археи относятся к четырем основным физиологическим группам. Это галофилы , термофилы , алкалифилы и ацидофилы . [180] Эти группы не являются исчерпывающими, специфичными для филумов и не исключают друг друга, поскольку некоторые археи принадлежат к нескольким группам. Тем не менее, они являются полезной отправной точкой для классификации. [181]
Галофилы, в том числе род Halobacterium , обитают в чрезвычайно засоленных средах, таких как соленые озера, и численно превосходят своих бактериальных собратьев при солености более 20–25%. [126] Термофилы лучше всего растут при температуре выше 45 ° C (113 ° F) в таких местах, как горячие источники; гипертермофильные археи оптимально растут при температуре выше 80 ° C (176 ° F). [182] Штамм 116 архей Methanopyrus kandleri может воспроизводиться даже при 122 ° C (252 ° F), самой высокой зарегистрированной температуре среди всех организмов. [183]
Другие археи существуют в очень кислых или щелочных условиях. [180] Например, одним из самых экстремальных ацидофилов архей является Picrophilus torridus , который растет при pH 0, что эквивалентно росту в 1,2 молярной серной кислоте . [184]
Это сопротивление экстремальным условиям окружающей среды сделало архей центром спекуляций о возможных свойствах внеземной жизни . [185] Некоторые среды обитания экстремофилов похожи на те, что на Марсе , [186] наводя на мысль, что жизнеспособные микробы могут переноситься между планетами в метеоритах . [187]
Недавно несколько исследований показали, что археи существуют не только в мезофильных и термофильных средах, но также присутствуют, иногда в больших количествах, при низких температурах. Например, археи распространены в холодных океанических средах, таких как полярные моря. [188] Еще более значительным является большое количество архей, обнаруженных по всему мировому океану в неэкстремальных средах обитания среди планктонного сообщества (как части пикопланктона ). [189] Хотя эти археи могут присутствовать в чрезвычайно большом количестве (до 40% микробной биомассы), почти ни один из этих видов не был изолирован и изучен в чистой культуре . [190] Следовательно, наше понимание роли архей в экологии океана является рудиментарным, поэтому их полное влияние на глобальные биогеохимические циклы остается в значительной степени неизученным. [191] Некоторые морские кренархеи способны к нитрификации , что позволяет предположить, что эти организмы могут влиять на океанический азотный цикл , [138] хотя эти океанические кренархеи могут также использовать другие источники энергии. [192]
Огромное количество архей также обнаружено в отложениях , покрывающих морское дно , причем эти организмы составляют большинство живых клеток на глубине более 1 метра ниже дна океана. [193] [194] Было продемонстрировано, что во всех океанических поверхностных отложениях (на глубине от 1000 до 10 000 м) влияние вирусной инфекции на архей выше, чем на бактерии, и лизис архей, вызванный вирусами, составляет более погибает до одной трети всей микробной биомассы, что приводит к выбросу от ~ 0,3 до 0,5 гигатонн углерода в год во всем мире. [195]
Роль в химическом цикле
Археи перерабатывают такие элементы, как углерод , азот и серу, через их различные среды обитания. [196] Археи выполняют много этапов азотного цикла . Это включает как реакции, которые удаляют азот из экосистем (например, дыхание на основе нитратов и денитрификация ), так и процессы, которые вводят азот (такие как ассимиляция нитратов и азотфиксация ). [197] [198] Исследователи недавно обнаружили участие архей в реакциях окисления аммиака . Эти реакции особенно важны в океанах. [139] [199] Археи также имеют решающее значение для окисления аммиака в почвах. Они производят нитрит , который затем окисляются другими микробами до нитрата . Последние потребляют растения и другие организмы. [200]
В круговороте серы археи, которые растут за счет окисления соединений серы, выделяют этот элемент из горных пород, делая его доступным для других организмов, но археи, которые это делают, такие как Sulfolobus , производят серную кислоту в качестве побочного продукта, и рост этих организмов в заброшенных шахтах может способствовать дренажу кислотных шахт и другому ущербу окружающей среде. [201]
В углеродном цикле археи-метаногены удаляют водород и играют важную роль в разложении органического вещества популяциями микроорганизмов, которые действуют как разлагатели в анаэробных экосистемах, таких как отложения, болота и очистные сооружения . [202]
Взаимодействие с другими организмами
Хорошо охарактеризованные взаимодействия между археями и другими организмами являются либо взаимными, либо комменсальными . Нет четких примеров известных архейных патогенов или паразитов , [203] [204], но было высказано предположение, что некоторые виды метаногенов участвуют в инфекциях во рту , [205] [206] и Nanoarchaeum equitans могут быть паразитами другого виды архей, так как он только выживает и размножается внутри клеток Crenarchaeon hospitalis Ignicoccus , [143] и , кажется , не дают никакой пользы для своего хозяина . [207]
Мутуализм
Одним из хорошо понятных примеров мутуализма является взаимодействие простейших и метаногенных архей в пищеварительном тракте животных, переваривающих целлюлозу , таких как жвачные животные и термиты . [208] В этих анаэробных средах простейшие расщепляют целлюлозу растений для получения энергии. Этот процесс выделяет водород в качестве побочного продукта, но высокий уровень водорода снижает производство энергии. Когда метаногены превращают водород в метан, простейшие получают больше энергии. [209]
У анаэробных простейших, таких как Plagiopyla frontata , археи обитают внутри простейших и потребляют водород, вырабатываемый в их гидрогеносомах . [210] [211] Археи также связаны с более крупными организмами. Например, симбиозум морских архей Cenarchaeum обитает внутри губки Axinella mexicana (является эндосимбионтом ) . [212]
Комменсализм
Археи также могут быть комменсалами, извлекая пользу из ассоциации, не помогая и не причиняя вреда другому организму. Например, метаноген Methanobrevibacter smithii на сегодняшний день является наиболее распространенным архей во флоре человека , составляя примерно одну десятую всех прокариот в кишечнике человека. [213] У термитов и у людей эти метаногены могут быть мутуалистами, взаимодействуя с другими микробами в кишечнике, чтобы помочь пищеварению. [214] Архейские общины также ассоциируется с целым рядом других организмов, таких , как на поверхности кораллов , [215] и в области почвы , которая окружает корни растений (The ризосфере ). [216] [217]
Значение в технологиях и промышленности
Экстремофильные археи, особенно те, которые устойчивы к высокой температуре или экстремальной кислотности и щелочности, являются источником ферментов, которые функционируют в этих суровых условиях. [218] [219] Эти ферменты нашли множество применений. Например, термостабильные ДНК-полимеразы , такие как ДНК-полимераза Pfu из Pyrococcus furiosus , произвели революцию в молекулярной биологии , позволив использовать полимеразную цепную реакцию в исследованиях в качестве простого и быстрого метода клонирования ДНК. В промышленности амилазы , галактозидазы и пуллуланазы других видов Pyrococcus, которые функционируют при температуре выше 100 ° C (212 ° F), позволяют обрабатывать пищу при высоких температурах, например, производить молоко и сыворотку с низким содержанием лактозы . [220] Ферменты этих термофильных архей также очень стабильны в органических растворителях, что позволяет использовать их в экологически безопасных процессах зеленой химии, которые синтезируют органические соединения. [219] Эта стабильность упрощает их использование в структурной биологии . Следовательно, аналоги бактериальных или эукариотических ферментов из экстремофильных архей часто используются в структурных исследованиях. [221]
В отличие от области применения архейских ферментов, использование самих организмов в биотехнологии менее развито. Метаногенные археи - жизненно важная часть очистки сточных вод , поскольку они являются частью сообщества микроорганизмов, которые осуществляют анаэробное пищеварение и производят биогаз . [222] При переработке полезных ископаемых ацидофильные археи перспективны для извлечения металлов из руд , включая золото , кобальт и медь . [223]
Археи содержат новый класс потенциально полезных антибиотиков . Некоторые из этих археоцинов были охарактеризованы, но, как полагают, существуют еще сотни, особенно в пределах Haloarchaea и Sulfolobus . Эти соединения отличаются по структуре от бактериальных антибиотиков, поэтому могут иметь новые механизмы действия. Кроме того, они могут позволить создавать новые селектируемые маркеры для использования в молекулярной биологии архей. [224]
Смотрите также
- Производство аэробного метана
- Самые ранние известные формы жизни
- Список родов архей
- Список секвенированных геномов архей
- Последовательность ядерной локализации
- Удивительная архея (книга)
- На пути к естественной системе организмов: предложение по доменам Archaea, Bacteria и Eucarya.
- Уникальные свойства гипертермофильных архей
- Порядок ветвления бактериальных типов (База данных таксономии генома, 2018)
Рекомендации
- ^ a b c Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Бибкод : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .
- ^ Петижан С., Дешам П., Лопес-Гарсия П., Морейра Д. (декабрь 2014 г.). «Укоренение домена архей с помощью филогеномного анализа поддерживает фундамент нового царства Proteoarchaeota» . Геномная биология и эволюция . 7 (1): 191–204. DOI : 10.1093 / GbE / evu274 . PMC 4316627 . PMID 25527841 .
- ^ а б "Страница таксономии NCBI по архее" .
- ^ Pace NR (май 2006 г.). "Время перемен". Природа . 441 (7091): 289. Bibcode : 2006Natur.441..289P . DOI : 10.1038 / 441289a . PMID 16710401 . S2CID 4431143 .
- ^ Stoeckenius W (октябрь 1981 г.). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота» . Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. DOI : 10.1128 / JB.148.1.352-360.1981 . PMC 216199 . PMID 7287626 .
- ^ «Основы биологии архей» . Март 2018.
- ^ Bang C, Schmitz RA (сентябрь 2015 г.). «Археи, связанные с человеческими поверхностями: нельзя недооценивать» . FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 631–48. DOI : 10.1093 / femsre / fuv010 . PMID 25907112 .
- ^ Moissl-Eichinger C, Pausan M, Taffner J, Berg G, Bang C, Schmitz RA (январь 2018 г.). «Археи - интерактивные компоненты сложных микробиомов». Тенденции микробиологии . 26 (1): 70–85. DOI : 10.1016 / j.tim.2017.07.004 . PMID 28826642 .
- ^ Стейли Дж. Т. (ноябрь 2006 г.). «Дилемма бактериального вида и геномно-филогенетическая видовая концепция» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1475): 1899–909. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1914 . PMC 1857736 . PMID 17062409 .
- ^ Цукеркандл Э, Полинг Л. (март 1965 г.). «Молекулы как документы эволюционной истории». Журнал теоретической биологии . 8 (2): 357–66. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (65) 90083-4 . PMID 5876245 .
- ^ Parks DH, Chuvochina M, Waite DW, Rinke C, Skarshewski A, Chaumeil PA, Hugenholtz P (ноябрь 2018 г.). «Стандартизированная бактериальная таксономия, основанная на филогении генома, существенно меняет древо жизни». Природа Биотехнологии . 36 (10): 996–1004. DOI : 10.1038 / nbt.4229 . PMID 30148503 . S2CID 52093100 .
- ^ а б в г Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Bibcode : 1977PNAS ... 74.5088W . DOI : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744 .
- ^ Сапп Дж. (2009). Новые основы эволюции: на древе жизни . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-973438-2.
- ^ Археи . (2008). В онлайн-словаре Merriam-Webster . Проверено 1 июля 2008 г.
- ^ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (май 1978 г.). «Неужели экстремальные галофилы на самом деле« бактерии »?». Журнал молекулярной эволюции . 11 (1): 1–8. Bibcode : 1978JMolE..11 .... 1M . DOI : 10.1007 / bf01768019 . PMID 660662 . S2CID 1291732 .
- ^ Стеттер К.О. (1996). «Гипертермофилы в истории жизни». Симпозиум Фонда Ciba . 202 : 1–10, обсуждение 11–8. PMID 9243007 .
- ^ а б в Делонг Э.Ф. (декабрь 1998 г.). «Все в меру: археи как« неэкстремофилы » ». Текущее мнение в области генетики и развития . 8 (6): 649–54. DOI : 10.1016 / S0959-437X (98) 80032-4 . PMID 9914204 .
- ^ Терон Дж., Клоэте Т.Э. (2000). «Молекулярные методы определения микробного разнообразия и структуры сообществ в естественной среде». Критические обзоры в микробиологии . 26 (1): 37–57. DOI : 10.1080 / 10408410091154174 . PMID 10782339 . S2CID 5829573 .
- ^ Шмидт TM (сентябрь 2006 г.). «Созревание микробной экологии» (PDF) . Международная микробиология . 9 (3): 217–23. PMID 17061212 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 сентября 2008 года.
- ^ Геверс Д., Давиндт П., Вандамм П., Виллемс А., Ванканнейт М., Свингс Дж. И др. (Ноябрь 2006 г.). «Шаги к новой таксономии прокариот» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1475): 1911–16. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1915 . PMC 1764938 . PMID 17062410 .
- ^ а б Робертсон CE, Харрис JK, Spear JR, Pace NR (декабрь 2005 г.). «Филогенетическое разнообразие и экология экологических архей». Текущее мнение в микробиологии . 8 (6): 638–42. DOI : 10.1016 / j.mib.2005.10.003 . PMID 16236543 .
- ^ Хубер Х., Хон М.Дж., Рэйчел Р., Фукс Т., Виммер В.К., Стеттер К.О. (май 2002 г.). «Новый тип архей, представленный наноразмерным гипертермофильным симбионтом». Природа . 417 (6884): 63–67. Bibcode : 2002Natur.417 ... 63H . DOI : 10.1038 / 417063a . PMID 11986665 . S2CID 4395094 .
- ^ Barns SM, Delwiche CF, Палмер JD, Pace NR (август 1996). «Перспективы разнообразия архей, термофилии и монофилии из экологических последовательностей рРНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (17): 9188–93. Bibcode : 1996PNAS ... 93.9188B . DOI : 10.1073 / pnas.93.17.9188 . PMC 38617 . PMID 8799176 .
- ^ Элкинс Дж. Г., Подар М., Грэм Д. Е., Макарова К. С., Вольф Ю., Рандау Л. и др. (Июнь 2008 г.). «Геном корархей раскрывает понимание эволюции архей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (23): 8102–07. Bibcode : 2008PNAS..105.8102E . DOI : 10.1073 / pnas.0801980105 . PMC 2430366 . PMID 18535141 .
- ^ Бейкер Б.Дж., Тайсон Г.В., Уэбб Р.И., Фланаган Дж., Хугенгольц П., Аллен Е.Е., Банфилд Дж.Ф. (декабрь 2006 г.). «Линии ацидофильных архей, выявленные с помощью геномного анализа сообщества». Наука . 314 (5807): 1933–35. Bibcode : 2006Sci ... 314.1933B . DOI : 10.1126 / science.1132690 . PMID 17185602 . S2CID 26033384 .
- ^ Бейкер Б.Дж., Комолли Л.Р., Дик Г.Дж., Хаузер Л.Дж., Хаятт Д., Дилл Б.Д. и др. (Май 2010 г.). «Загадочные, сверхмалые, невозделанные археи» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (19): 8806–11. Bibcode : 2010PNAS..107.8806B . DOI : 10.1073 / pnas.0914470107 . PMC 2889320 . PMID 20421484 .
- ^ Гай Л., Эттема Т.Дж. (декабрь 2011 г.). «Суперфилум архей TACK и происхождение эукариот». Тенденции микробиологии . 19 (12): 580–87. DOI : 10.1016 / j.tim.2011.09.002 . PMID 22018741 .
- ^ а б Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, et al. (Январь 2017 г.). «Археи Асгарда проливают свет на происхождение эукариотической клеточной сложности» (PDF) . Природа . 541 (7637): 353–58. Bibcode : 2017Natur.541..353Z . DOI : 10,1038 / природа21031 . ОСТИ 1580084 . PMID 28077874 . S2CID 4458094 .
- ^ а б Уильямс Т.А., Сёллоши Г.Дж., Спанг А., Фостер П.Г., Хипс С.Е., Буссо Б. и др. (Июнь 2017 г.). «Интегративное моделирование генов и эволюции генома укореняет древо жизни архей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (23): E4602 – E4611. DOI : 10.1073 / pnas.1618463114 . PMC 5468678 . PMID 28533395 .
- ^ а б Кастель CJ, Банфилд JF (2018). «Основные новые группы микробов расширяют разнообразие и изменяют наше понимание Древа жизни» . Cell . 172 (6): 1181–1197. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.02.016 . PMID 29522741 .
- ^ Мендлер, К; Чен, Н; Парки, DH; Hug, LA; Докси, AC (2019). «AnnoTree: визуализация и исследование функционально аннотированного микробного древа жизни» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (9): 4442–4448. DOI : 10.1093 / NAR / gkz246 . PMC 6511854 . PMID 31081040 .
- ^ «ГТДБ выпуск 05-РС95» . База данных таксономии генома .
- ^ Зейтц К.В., Домбровски Н., Эме Л., Спанг А., Ломбард Дж., Зибер Дж. Р. и др. (Апрель 2019 г.). «Археи Асгарда, способные к анаэробному круговороту углеводородов» . Nature Communications . 10 (1): 1822. Bibcode : 2019NatCo..10.1822S . DOI : 10.1038 / s41467-019-09364-х . PMC 6478937 . PMID 31015394 .
- ^ Кавалер-Смит Т (2014). «Неомуранская революция и фаготрофное происхождение эукариот и ресничек в свете внутриклеточной коэволюции и пересмотренного древа жизни» . Харб Холодного источника. Перспектива. Биол . 6 (9): a016006. DOI : 10.1101 / cshperspect.a016006 . PMC 4142966 . PMID 25183828 .
- ^ de Queiroz K (май 2005 г.). «Эрнст Майр и современная концепция видов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (Дополнение 1): 6600–07. Bibcode : 2005PNAS..102.6600D . DOI : 10.1073 / pnas.0502030102 . PMC 1131873 . PMID 15851674 .
- ^ Эппли Дж. М., Тайсон Г. В., Гетц В. М., Банфилд Дж. Ф. (сентябрь 2007 г.). «Генетический обмен через границу между видами в архейном роде ферроплазма» . Генетика . 177 (1): 407–16. DOI : 10.1534 / genetics.107.072892 . PMC 2013 692 . PMID 17603112 .
- ^ Папке Р.Т., Жакыбаева О., Фейл Э.Дж., Зоммерфельд К., Муизе Д., Дулиттл В.Ф. (август 2007 г.). «Поиск видов в галоархее» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (35): 14092–97. Bibcode : 2007PNAS..10414092P . DOI : 10.1073 / pnas.0706358104 . PMC 1955782 . PMID 17715057 .
- ^ Кунин В., Голдовский Л., Дарзентас Н., Узунис К.А. (июль 2005 г.). «Сеть жизни: реконструкция филогенетической сети микробов» . Геномные исследования . 15 (7): 954–59. DOI : 10.1101 / gr.3666505 . PMC 1172039 . PMID 15965028 .
- ^ Гугенгольц П. (2002). «Изучение прокариотического разнообразия в эпоху генома» . Геномная биология . 3 (2): ОБЗОРЫ0003. DOI : 10.1186 / GB-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013 . PMID 11864374 .
- ^ Раппе MS, Джованнони SJ (2003). «Культурное микробное большинство» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 369–94. DOI : 10.1146 / annurev.micro.57.030502.090759 . PMID 14527284 . S2CID 10781051 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 марта 2019 года.
- ^ «Возраст Земли» . Геологическая служба США. 1997. Архивировано 23 декабря 2005 года . Проверено 10 января 2006 года .
- ^ Далримпл ГБ (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». Специальные публикации, Геологическое общество Лондона . 190 (1): 205–21. Bibcode : 2001GSLSP.190..205D . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2001.190.01.14 . S2CID 130092094 .
- ^ Манхеса Г., Аллэгр С.Дж., Дюпреа Б., Амлен Б. (1980). «Свинцовые изотопные исследования базовых-ультраосновных слоистых комплексов: предположения о возрасте Земли и характеристиках примитивной мантии». Письма о Земле и планетологии . 47 (3): 370–82. Bibcode : 1980E & PSL..47..370M . DOI : 10.1016 / 0012-821X (80) 90024-2 .
- ^ de Duve C (октябрь 1995 г.). «Начало жизни на Земле» . Американский ученый . Проверено 15 января 2014 года .
- ^ Тиммер Дж. (4 сентября 2012 г.). «Органические отложения возрастом 3,5 миллиарда лет показывают признаки жизни» . Ars Technica . Проверено 15 января 2014 года .
- ^ Охтомо Ю., Какегава Т., Исида А., Нагасе Т., Розингм М.Т. (8 декабря 2013 г.). «Доказательства биогенного графита в метаосадочных породах Исуа раннего архея». Природа Геонауки . 7 (1): 25. Bibcode : 2014NatGe ... 7 ... 25O . DOI : 10.1038 / ngeo2025 .
- ^ Боренштейн С (13 ноября 2013 г.). «Старые ископаемые найдено: Встретить вашу микробной мама» . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 15 ноября 2013 года .
- ^ Ноффке Н., Кристиан Д., Уэйси Д., Хазен Р. М. (декабрь 2013 г.). «Осадочные структуры, вызванные микробами, фиксирующие древнюю экосистему в формации Дрессер возрастом около 3,48 миллиарда лет, Пилбара, Западная Австралия» . Астробиология . 13 (12): 1103–24. Bibcode : 2013AsBio..13.1103N . DOI : 10.1089 / ast.2013.1030 . PMC 3870916 . PMID 24205812 .
- ^ Боренштейн С (19 октября 2015 г.). «Намеки на жизнь на том, что считалось пустынной на ранней Земле» . Волнуйтесь . Йонкерс, штат Нью-Йорк: Интерактивная сеть Mindspark . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 20 октября 2015 года .
- ^ Белл Е.А., Бёнке П., Харрисон Т.М., Мао В.Л. (ноябрь 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод, сохранившийся в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . Национальная академия наук. 112 (47): 14518–21. Bibcode : 2015PNAS..11214518B . DOI : 10.1073 / pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID 26483481 .
- ^ Schopf JW (июнь 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1470): 869–85. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1834 . PMC 1578735 . PMID 16754604 .
- ^ Глава B, Альбрехт П., Михаэлис В. (июль 1982 г.). «Полярные липиды архебактерий в отложениях и нефтях». Наука . 217 (4554): 65–66. Bibcode : 1982Sci ... 217 ... 65C . DOI : 10.1126 / science.217.4554.65 . PMID 17739984 . S2CID 42758483 .
- ^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (август 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и ранний рост эукариот». Наука . 285 (5430): 1033–36. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . DOI : 10.1126 / science.285.5430.1033 . PMID 10446042 .
- ^ Расмуссен Б., Флетчер И. Р., Брокс Дж. Дж., Килберн М. Р. (октябрь 2008 г.). «Переоценка первого появления эукариот и цианобактерий». Природа . 455 (7216): 1101–4. Bibcode : 2008Natur.455.1101R . DOI : 10,1038 / природа07381 . PMID 18948954 . S2CID 4372071 .
- ^ Хан Дж, Хауг П. (1986). «Следы архебактерий в древних отложениях». Системная прикладная микробиология . 7 (Труды Archaebacteria '85): 178–83. DOI : 10.1016 / S0723-2020 (86) 80002-9 .
- ^ Ван М., Яфремава Л.С., Каэтано-Аноллес Д., Миттенталь Дж. Э., Каэтано-Аноллес Дж. (Ноябрь 2007 г.). «Редуктивная эволюция архитектурных репертуаров в протеомах и рождение трехчастного мира» . Геномные исследования . 17 (11): 1572–85. DOI : 10.1101 / gr.6454307 . PMC 2045140 . PMID 17908824 .
- ^ Woese CR, Gupta R (январь 1981 г.). «Архебактерии просто производные от прокариот?». Природа . 289 (5793): 95–96. Bibcode : 1981Natur.289 ... 95W . DOI : 10.1038 / 289095a0 . PMID 6161309 . S2CID 4343245 .
- ^ а б в Woese C (июнь 1998 г.). «Вселенский предок» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6854–59. Bibcode : 1998PNAS ... 95.6854W . DOI : 10.1073 / pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID 9618502 .
- ^ a b Кандлер О. Раннее разнообразие жизни и происхождение трех областей: Предложение. В: Wiegel J, Adams WW, редакторы. Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни? Афины: Тейлор и Фрэнсис, 1998: 19–31.
- ^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (июнь 2006 г.). «Происхождение и эволюция архей: современное состояние» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1470): 1007–22. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1841 . PMC 1578729 . PMID 16754611 .
- ^ а б Woese CR (март 1994). «Где-то должен быть прокариот: микробиология ищет себя» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 1–9. DOI : 10.1128 / MMBR.58.1.1-9.1994 . PMC 372949 . PMID 8177167 .
- ^ Информация взята из Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Микробиология 7-е изд. (2008), гл. 19 с. 474–475, если не указано иное.
- ^ Heimerl T, Flechsler J, Pickl C, Heinz V, Salecker B, Zweck J, Wanner G, Geimer S, Samson RY, Bell SD, Huber H, Wirth R, Wurch L, Podar M, Rachel R (13 июня 2017 г.). «Сложная эндомембранная система в больнице Archaeon Ignicoccus, задействованная Nanoarchaeum equitans » . Границы микробиологии . 8 : 1072. DOI : 10,3389 / fmicb.2017.01072 . PMC 5468417 . PMID 28659892 .
- ^ Юрчук П. (1996). «Бактериальный метаболизм» . Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон (Техас): Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 9780963117212. Проверено 5 ноября 2014 года .
- ^ Хауленд Дж. Л. (2000). Удивительные археи: открытие другой области жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 25–30. ISBN 978-0-19-511183-5.
- ^ а б в Cavicchioli R (январь 2011 г.). «Архея - хронология третьего домена». Обзоры природы. Микробиология . 9 (1): 51–61. DOI : 10.1038 / nrmicro2482 . PMID 21132019 . S2CID 21008512 .
- ^ Гупта Р.С., Шами А. (февраль 2011 г.). «Молекулярные подписи для Crenarchaeota и Thaumarchaeota». Антони ван Левенгук . 99 (2): 133–57. DOI : 10.1007 / s10482-010-9488-3 . PMID 20711675 . S2CID 12874800 .
- ^ Гао Б., Гупта Р.С. (март 2007 г.). «Филогеномный анализ белков, характерных для архей и ее основных подгрупп, и происхождение метаногенеза» . BMC Genomics . 8 : 86. DOI : 10.1186 / 1471-2164-8-86 . PMC 1852104 . PMID 17394648 .
- ^ Гупта Р.С., Наушад С., Бейкер С. (март 2015 г.). «Филогеномный анализ и молекулярные сигнатуры для класса Halobacteria и двух его основных кладов: предложение о разделении класса Halobacteria на измененный порядок Halobacteriales и два новых отряда, Haloferacales ord. Nov. И Natrialbales ord. Nov., Содержащие новые семейства. Haloferacaceae fam. Nov. И Natrialbaceae fam. Nov " . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 65 (Pt 3): 1050–69. DOI : 10.1099 / ijs.0.070136-0 . PMID 25428416 .
- ^ Деппенмайер У (2002). Уникальная биохимия метаногенеза . Прогресс в исследованиях нуклеиновых кислот и молекулярной биологии. 71 . С. 223–83. DOI : 10.1016 / s0079-6603 (02) 71045-3 . ISBN 978-0-12-540071-8. PMID 12102556 .
- ^ Ciccarelli FD, Doerks T., von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (март 2006 г.). «К автоматической реконструкции дерева жизни с высоким разрешением». Наука . 311 (5765): 1283–87. Bibcode : 2006Sci ... 311.1283C . CiteSeerX 10.1.1.381.95 14 . DOI : 10.1126 / science.1123061 . PMID 16513982 . S2CID 1615592 .
- ^ Кунин Э.В., Мушегян А.Р., Гальперин М.Ю., Уокер Д.Р. (август 1997). «Сравнение геномов архей и бактерий: компьютерный анализ белковых последовательностей предсказывает новые функции и предполагает химерное происхождение архей» . Молекулярная микробиология . 25 (4): 619–37. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1997.4821861.x . PMID 9379893 . S2CID 36270763 .
- ^ а б в г д Гупта Р.С. (декабрь 1998 г.). «Филогения белков и сигнатурные последовательности: переоценка эволюционных отношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (4): 1435–91. DOI : 10.1128 / MMBR.62.4.1435-1491.1998 . PMC 98952 . PMID 9841678 .
- ^ Кох А.Л. (апрель 2003 г.). «Были ли грамположительные палочки первыми бактериями?». Тенденции микробиологии . 11 (4): 166–70. DOI : 10.1016 / S0966-842X (03) 00063-5 . PMID 12706994 .
- ^ а б в Гупта Р.С. (август 1998 г.). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или прокариоты монодермы, связанные с грамположительными бактериями? Новое предложение по классификации прокариотических организмов» . Молекулярная микробиология . 29 (3): 695–707. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1998.00978.x . PMID 9723910 . S2CID 41206658 .
- ^ Гогартен JP (ноябрь 1994 г.). «Какая группа белков наиболее консервативна? Гомология-ортология, паралогия, ксенология и слияние независимых ветвей». Журнал молекулярной эволюции . 39 (5): 541–43. Bibcode : 1994JMolE..39..541G . DOI : 10.1007 / bf00173425 . PMID 7807544 . S2CID 44922755 .
- ^ Браун Дж. Р., Масучи Ю., Робб Ф. Т., Дулитл В. Ф. (июнь 1994 г.). «Эволюционные взаимоотношения бактериальных и архейных генов глутаминсинтетазы». Журнал молекулярной эволюции . 38 (6): 566–76. Bibcode : 1994JMolE..38..566B . DOI : 10.1007 / BF00175876 . PMID 7916055 . S2CID 21493521 .
- ^ Кац Л.А. (сентябрь 2015 г.). «Недавние события доминируют в переносе междоменных латеральных генов между прокариотами и эукариотами, и, за исключением переноса эндосимбиотических генов, сохраняется несколько событий древнего переноса» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 370 (1678): 20140324. DOI : 10.1098 / rstb.2014.0324 . PMC 4571564 . PMID 26323756 .
- ^ а б в Гупта Р.С. (2000). «Естественные эволюционные отношения между прокариотами». Критические обзоры в микробиологии . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . DOI : 10.1080 / 10408410091154219 . PMID 10890353 . S2CID 30541897 .
- ^ Гупта Р.С. (2005). «Молекулярные последовательности и ранняя история жизни». В Sapp J (ред.). Микробная филогения и эволюция: концепции и противоречия . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 160–183.
- ^ Кавальер-Смит Т. (январь 2002 г.). «Неомуранское происхождение архебактерий, негибактериальный корень универсального дерева и бактериальная мегаклассификация» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (Pt 1): 7–76. DOI : 10.1099 / 00207713-52-1-7 . PMID 11837318 .
- ^ Valas RE, Bourne PE (февраль 2011 г.). «Происхождение производного сверхцарства: как грамположительная бактерия пересекла пустыню, чтобы стать археоном» . Биология Директ . 6 : 16. DOI : 10.1186 / 1745-6150-6-16 . PMC 3056875 . PMID 21356104 .
- ^ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA (сентябрь 2006 г.). «Доказательство того, что корень древа жизни находится не в архее» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (9): 1648–51. DOI : 10.1093 / molbev / msl046 . PMID 16801395 .
- ^ Eme L, Spang A, Lombard J, Stairs CW, Ettema TJG (ноябрь 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот». Обзоры природы. Микробиология . 15 (12): 711–723. DOI : 10.1038 / nrmicro.2017.133 . PMID 29123225 . S2CID 8666687 .
- ^ а б Озеро JA (январь 1988 г.). «Происхождение эукариотического ядра определяется скоростно-инвариантным анализом последовательностей рРНК». Природа . 331 (6152): 184–86. Bibcode : 1988Natur.331..184L . DOI : 10.1038 / 331184a0 . PMID 3340165 . S2CID 4368082 .
- ^ Нельсон К.Е., Клейтон Р.А., Гилл С.Р., Гвинн М.Л., Додсон Р.Дж., Хафт Д.Х. и др. (Май 1999 г.). «Доказательства латерального переноса генов между археями и бактериями из последовательности генома Thermotoga maritima». Природа . 399 (6734): 323–29. Bibcode : 1999Natur.399..323N . DOI : 10.1038 / 20601 . PMID 10360571 . S2CID 4420157 .
- ^ Гуи М., Ли У.Х. (май 1989 г.). «Филогенетический анализ, основанный на последовательностях рРНК, поддерживает архебактериальное дерево, а не дерево эоцитов». Природа . 339 (6220): 145–47. Bibcode : 1989Natur.339..145G . DOI : 10.1038 / 339145a0 . PMID 2497353 . S2CID 4315004 .
- ^ Ютин Н., Макарова К.С., Мехедов С.Л., Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (август 2008 г.). «Глубокие архейные корни эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (8): 1619–30. DOI : 10.1093 / molbev / msn108 . PMC 2464739 . PMID 18463089 .
- ^ Уильямс Т.А., Фостер П.Г., Кокс СиДжей, Эмбли TM (декабрь 2013 г.) «Архейское происхождение эукариот поддерживает только две основные области жизни» . Природа . 504 (7479): 231–36. Bibcode : 2013Natur.504..231W . DOI : 10,1038 / природа12779 . PMID 24336283 . S2CID 4461775 .
- ^ Zimmer C (6 мая 2015 г.). «Под водой, недостающее звено в эволюции сложных клеток» . Нью-Йорк Таймс . Дата обращения 6 мая 2015 .
- ^ Спанг А., Пила Дж. Х., Йоргенсен С. Л., Заремба-Недзведзка К., Мартейн Дж., Линд А. Э., ван Эйк Р., Шлепер С., Гай Л., Эттема Т. Дж. (Май 2015 г.). «Сложные археи, которые преодолевают разрыв между прокариотами и эукариотами» . Природа . 521 (7551): 173–179. Bibcode : 2015Natur.521..173S . DOI : 10,1038 / природа14447 . PMC 4444528 . PMID 25945739 .
- ^ Зейтц К.В., Лазар С.С., Хинрихс К.Ю., Теске А.П., Бейкер Б.Дж. (июль 2016 г.). «Геномная реконструкция нового, глубоко разветвленного осадочного архейного типа с путями для ацетогенеза и восстановления серы» . Журнал ISME . 10 (7): 1696–705. DOI : 10.1038 / ismej.2015.233 . PMC 4918440 . PMID 26824177 .
- ^ Маклауд Ф., Киндлер Г.С., Вонг Х.Л., Чен Р., Бернс Б.П. (2019). «Археи Асгарда: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов» . AIMS Microbiology . 5 (1): 48–61. DOI : 10.3934 / microbiol.2019.1.48 . PMC 6646929 . PMID 31384702 .
- ^ Zimmer C (15 января 2020 г.). «Этот странный микроб может означать один из больших скачков жизни - организм, живущий в океанской иле, дает ключ к разгадке происхождения сложных клеток всех животных и растений» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 16 января 2020 года .
- ^ Имачи Х., Нобу М.К., Накахара Н., Мороно Й., Огавара М., Такаки Й. и др. (Январь 2020 г.). «Изоляция архея на границе прокариот-эукариот» . Природа . 577 (7791): 519–525. Bibcode : 2020Natur.577..519I . DOI : 10.1038 / s41586-019-1916-6 . PMC 7015854 . PMID 31942073 .
- ^ а б в г Криг Н (2005). Руководство Берджи по систематической бактериологии . США: Springer. С. 21–26. ISBN 978-0-387-24143-2.
- ^ Барнс С., Бургграф С. (1997). «Crenarchaeota» . Веб-проект «Древо жизни» . Версия от 1 января 1997 г.
- ^ Уолсби А.Е. (1980). «Квадратная бактерия». Природа . 283 (5742): 69–71. Bibcode : 1980Natur.283 ... 69W . DOI : 10.1038 / 283069a0 . S2CID 4341717 .
- ^ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, Ohta Y, Yokobori S, Yasunaga T. и др. (Март 2007 г.). «Гомолог актина археи Thermoplasma acidophilum, который сохраняет древние характеристики эукариотического актина» . Журнал бактериологии . 189 (5): 2039–45. DOI : 10.1128 / JB.01454-06 . PMC 1855749 . PMID 17189356 .
- ^ Трент Дж. Д., Кагава Х. К., Яой Т., Олле Э., Залузец, штат Нью-Джерси (май 1997 г.). "Шаперониновые нити: цитоскелет архей?" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (10): 5383–88. Bibcode : 1997PNAS ... 94.5383T . DOI : 10.1073 / pnas.94.10.5383 . PMC 24687 . PMID 9144246 .
- ^ Hixon WG, Searcy DG (1993). «Цитоскелет в архебактерии Thermoplasma acidophilum? Повышение вязкости растворимых экстрактов». Биосистемы . 29 (2–3): 151–60. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (93) 90091-P . PMID 8374067 .
- ^ а б Голышина О.В., Пивоварова Т.А., Каравайко Г.И., Кондратева Т.Ф., Мур Э.Р., Абрахам В.Р. и др. (Май 2000 г.). «Ferroplasma acidiphilum gen. Nov., Sp. Nov., Ацидофильный, автотрофный, окисляющий железо и железо мезофильный член семейства Ferroplasmaceae, не имеющий клеточной стенки, состоящий из отдельной линии архей» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50 (3): 997–1006. DOI : 10.1099 / 00207713-50-3-997 . PMID 10843038 .
- ^ Холл-Стодли Л., Костертон Дж. В., Стодли П. (февраль 2004 г.). «Бактериальные биопленки: от окружающей среды до инфекционных заболеваний». Обзоры природы. Микробиология . 2 (2): 95–108. DOI : 10.1038 / nrmicro821 . PMID 15040259 . S2CID 9107205 .
- ^ Кувабара Т., Минаба М., Иваяма Ю., Иноуэ И., Накашима М., Марумо К. и др. (Ноябрь 2005 г.). "Thermococcus coalescens sp. Nov., Гибридный гипертермофильный археон с горы Суйо" . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Pt 6): 2507–14. DOI : 10.1099 / ijs.0.63432-0 . PMID 16280518 .
- ^ Никелл С., Хегерл Р., Баумейстер В., Рэйчел Р. (январь 2003 г.). «Канюли Pyrodictium проникают в периплазматическое пространство, но не проникают в цитоплазму, как показывает криоэлектронная томография». Журнал структурной биологии . 141 (1): 34–42. DOI : 10.1016 / S1047-8477 (02) 00581-6 . PMID 12576018 .
- ^ Хорн С., Паульманн Б., Керлен Г., Юнкер Н., Хубер Н. (август 1999 г.). «Наблюдение in vivo деления клеток анаэробных гипертермофилов с помощью высокоинтенсивного темнопольного микроскопа» . Журнал бактериологии . 181 (16): 5114–18. DOI : 10.1128 / JB.181.16.5114-5118.1999 . PMC 94007 . PMID 10438790 .
- ^ Рудольф С., Ваннер Г., Хубер Р. (май 2001 г.). «Природные сообщества новых архей и бактерий, произрастающих в холодных сернистых источниках с жемчужной морфологией» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (5): 2336–44. DOI : 10,1128 / AEM.67.5.2336-2344.2001 . PMC 92875 . PMID 11319120 .
- ^ а б Томас Н.А., Барди С.Л., Джаррелл К.Ф. (апрель 2001 г.). «Жгутик архей: другой вид структуры подвижности прокариот» . FEMS Microbiology Reviews . 25 (2): 147–74. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2001.tb00575.x . PMID 11250034 .
- ^ Рэйчел Р., Вышкони И., Риль С., Хубер Х (март 2002 г.). «Ультраструктура Ignicoccus: свидетельство новой внешней мембраны и отрастания внутриклеточных пузырьков в архее» . Археи . 1 (1): 9–18. DOI : 10.1155 / 2002/307480 . PMC 2685547 . PMID 15803654 .
- ^ Сара М., Слейтр УБ (февраль 2000 г.). «Белки S-слоя» . Журнал бактериологии . 182 (4): 859–68. DOI : 10.1128 / JB.182.4.859-868.2000 . PMC 94357 . PMID 10648507 .
- ^ Энгельгардт Х., Петерс Дж. (Декабрь 1998 г.). «Структурные исследования поверхностных слоев: основное внимание уделяется стабильности, доменам гомологии поверхностного слоя и взаимодействиям поверхностного слоя и клеточной стенки». Журнал структурной биологии . 124 (2–3): 276–302. DOI : 10,1006 / jsbi.1998.4070 . PMID 10049812 .
- ^ а б Кандлер О., Кениг Х. (апрель 1998 г.). «Полимеры клеточной стенки архей (архебактерии)». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 54 (4): 305–08. DOI : 10.1007 / s000180050156 . PMID 9614965 . S2CID 13527169 .
- ^ Хауленд Дж. Л. (2000). Удивительные археи: открытие другой области жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 32. ISBN 978-0-19-511183-5.
- ^ Gophna U, Ron EZ, Graur D (июль 2003 г.). «Системы секреции бактерий типа III являются древними и эволюционировали в результате множественных событий горизонтального переноса». Джин . 312 : 151–63. DOI : 10.1016 / S0378-1119 (03) 00612-7 . PMID 12909351 .
- ^ Нгуен Л., Полсен ИТ, Чьеу Дж., Хьюк С.Дж., Сайер М.Х. (апрель 2000 г.). «Филогенетический анализ составляющих систем секреции белка III типа». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 2 (2): 125–44. PMID 10939240 .
- ^ Нг С.Ю., Чабан Б., Джаррелл К.Ф. (2006). «Жгутики архей, бактериальные жгутики и пили типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 11 (3–5): 167–91. DOI : 10.1159 / 000094053 . PMID 16983194 . S2CID 30386932 .
- ^ Барди С.Л., Нью-Йорк С.Ю., Джаррелл К.Ф. (февраль 2003 г.). «Прокариотические двигательные структуры» (PDF) . Микробиология . 149 (Pt 2): 295–304. DOI : 10.1099 / mic.0.25948-0 . PMID 12624192 . S2CID 20751743 . Архивировано из оригинального (PDF) 7 марта 2019 года.
- ^ а б Кога Й., Морий Х. (март 2007 г.). «Биосинтез полярных липидов эфирного типа у архей и эволюционные соображения» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 71 (1): 97–120. DOI : 10.1128 / MMBR.00033-06 . PMC 1847378 . PMID 17347520 .
- ^ Юссефиан С., Рахбар Н., Ван Дессель С. (май 2018 г.). «Теплопроводность и ректификация в асимметричных липидных мембранах архей». Журнал химической физики . 148 (17): 174901. Bibcode : 2018JChPh.148q4901Y . DOI : 10.1063 / 1.5018589 . PMID 29739208 .
- ^ Де Роса М., Гамбакорта А., Глиоцци А. (март 1986 г.). «Структура, биосинтез и физико-химические свойства липидов архебактерий» . Микробиологические обзоры . 50 (1): 70–80. DOI : 10.1128 / MMBR.50.1.70-80.1986 . PMC 373054 . PMID 3083222 .
- ^ Бальеза Д., Гарсия-Аррибас А.Б., Сот Дж., Руис-Мирасо К., Гоньи FM (сентябрь 2014 г.). «Связанные эфиром или сложным эфиром бислои фосфолипидов, содержащие либо линейные, либо разветвленные аполярные цепи» . Биофизический журнал . 107 (6): 1364–74. Bibcode : 2014BpJ ... 107.1364B . DOI : 10.1016 / j.bpj.2014.07.036 . PMC 4167531 . PMID 25229144 .
- ^ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (октябрь 2002 г.). «Кренархеол: характерный основной глицерин-дибифитанилглицерин-тетраэфирный мембранный липид космополитической пелагической кренархеи» . Журнал липидных исследований . 43 (10): 1641–51. DOI : 10,1194 / jlr.M200148-JLR200 . PMID 12364548 .
- ^ Кога Й, Морий Х (ноябрь 2005 г.). «Последние достижения в структурных исследованиях эфирных липидов из архей, включая сравнительные и физиологические аспекты». Биология, биотехнология и биохимия . 69 (11): 2019–34. DOI : 10.1271 / bbb.69.2019 . PMID 16306681 . S2CID 42237252 .
- ^ Хэнфорд MJ, Peeples TL (январь 2002 г.). «Липиды тетраэфиров архей: уникальные структуры и области применения». Прикладная биохимия и биотехнология . 97 (1): 45–62. DOI : 10.1385 / ABAB: 97: 1: 45 . PMID 11900115 . S2CID 22334666 .
- ^ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (октябрь 2004 г.). «Тетраэфирные монослои мембран в Ferroplasma spp: ключ к выживанию в кислоте». Экстремофилы . 8 (5): 411–19. DOI : 10.1007 / s00792-004-0404-5 . PMID 15258835 . S2CID 15702103 .
- ^ а б в Валентин DL (апрель 2007 г.). «Адаптация к энергетическому стрессу определяет экологию и эволюцию архей». Обзоры природы. Микробиология . 5 (4): 316–23. DOI : 10.1038 / nrmicro1619 , PMID 17334387 . S2CID 12384143 .
- ^ а б в Шефер Г., Энгельхард М., Мюллер В. (сентябрь 1999 г.). «Биоэнергетика архей» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 63 (3): 570–620. DOI : 10.1128 / MMBR.63.3.570-620.1999 . PMC 103747 . PMID 10477309 .
- ^ Zillig W (декабрь 1991 г.). «Сравнительная биохимия архей и бактерий». Текущее мнение в области генетики и развития . 1 (4): 544–51. DOI : 10.1016 / S0959-437X (05) 80206-0 . PMID 1822288 .
- ^ Романо А.Х., Конвей Т. (1996). «Эволюция метаболических путей углеводов». Исследования в области микробиологии . 147 (6–7): 448–55. DOI : 10.1016 / 0923-2508 (96) 83998-2 . PMID 9084754 .
- ^ Кох А.Л. (1998). Как появились бактерии? . Успехи микробной физиологии. 40 . С. 353–99. DOI : 10.1016 / S0065-2911 (08) 60135-6 . ISBN 978-0-12-027740-7. PMID 9889982 .
- ^ ДиМарко А.А., Бобик Т.А., Вулф Р.С. (1990). «Необычные коферменты метаногенеза». Ежегодный обзор биохимии . 59 : 355–94. DOI : 10.1146 / annurev.bi.59.070190.002035 . PMID 2115763 .
- ^ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, Mundt K, Souidi K, Mumme J, et al. (Август 2008 г.). «Характеристика метаногенных архей в двухфазных биогазовых реакторных системах, работающих на растительной биомассе». Систематическая и прикладная микробиология . 31 (3): 190–205. DOI : 10.1016 / j.syapm.2008.02.003 . PMID 18501543 .
- ^ На основе PDB 1FBB . Данные опубликованы в Субраманиам С., Хендерсон Р. (август 2000 г.). «Молекулярный механизм векторной транслокации протонов бактериородопсином». Природа . 406 (6796): 653–57. Bibcode : 2000Natur.406..653S . DOI : 10.1038 / 35020614 . PMID 10949309 . S2CID 4395278 .
- ^ Мюллер-Кахар О., Барсук М.Р. (август 2007 г.). «Новые дороги ведут в Рубиско в архебактериях». BioEssays . 29 (8): 722–24. DOI : 10.1002 / bies.20616 . PMID 17621634 .
- ^ Берг И.А., Кокелькорн Д., Бакель В., Фукс Г. (декабрь 2007 г.). «Путь автотрофной ассимиляции диоксида углерода 3-гидроксипропионат / 4-гидроксибутират в архее» (PDF) . Наука . 318 (5857): 1782–86. Bibcode : 2007Sci ... 318.1782B . DOI : 10.1126 / science.1149976 . PMID 18079405 . S2CID 13218676 .
- ^ Тауер РК (декабрь 2007 г.). «Микробиология. Пятый путь фиксации углерода». Наука . 318 (5857): 1732–33. DOI : 10.1126 / science.1152209 . PMID 18079388 . S2CID 83805878 .
- ^ Брайант Д.А., Фригаард Н.Ю. (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия в свете». Тенденции микробиологии . 14 (11): 488–96. DOI : 10.1016 / j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 .
- ^ а б Коннеке М., Бернхард А.Е., де ла Торре-младший, Уокер С.Б., Уотербери Д.Б., Шталь Д.А. (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Природа . 437 (7058): 543–46. Bibcode : 2005Natur.437..543K . DOI : 10,1038 / природа03911 . PMID 16177789 . S2CID 4340386 .
- ^ а б Фрэнсис КА, Беман Дж. М., Кайперс М. М. (май 2007 г.). «Новые процессы и участники азотного цикла: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака» . Журнал ISME . 1 (1): 19–27. DOI : 10.1038 / ismej.2007.8 . PMID 18043610 .
- ^ Ланьи Дж. К. (2004). "Бактериородопсин". Ежегодный обзор физиологии . 66 : 665–88. DOI : 10.1146 / annurev.physiol.66.032102.150049 . PMID 14977418 .
- ^ а б Аллерс Т., Мевареч М. (январь 2005 г.). «Архейская генетика - третий путь» (PDF) . Природа Обзоры Генетики . 6 (1): 58–73. DOI : 10.1038 / nrg1504 . PMID 15630422 . S2CID 20229552 .
- ^ Галаган Дж. Э., Нусбаум С., Рой А., Эндриззи М. Г., Макдональд П., ФицХью В. и др. (Апрель 2002 г.). «Геном M. acetivorans обнаруживает большое метаболическое и физиологическое разнообразие» . Геномные исследования . 12 (4): 532–42. DOI : 10.1101 / gr.223902 . PMC 187521 . PMID 11932238 .
- ^ а б Waters E, Hohn MJ, Ahel I., Graham DE, Adams MD, Barnstead M, et al. (Октябрь 2003 г.). «Геном Nanoarchaeum equitans: понимание ранней эволюции архей и производного паразитизма» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12984–88. Bibcode : 2003PNAS..10012984W . DOI : 10.1073 / pnas.1735403100 . PMC 240731 . PMID 14566062 .
- ^ Шлепер С., Хольц И., Янекович Д., Мерфи Дж., Зиллиг В. (август 1995 г.). «Многокопийная плазмида чрезвычайно теплолюбивой археи Sulfolobus передает ее реципиентам путем спаривания» . Журнал бактериологии . 177 (15): 4417–26. DOI : 10.1128 / jb.177.15.4417-4426.1995 . PMC 177192 . PMID 7635827 .
- ^ Сота М, Топ ЭМ (2008). «Горизонтальный перенос генов, опосредованный плазмидами» . Плазмиды: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
- ^ Сян X, Чен Л., Хуан X, Ло И, Ше Ц., Хуан Л. (июль 2005 г.). «Веретеновидный вирус Sulfolobus tengchongensis STSV1: взаимодействие вируса с хозяином и особенности генома» . Журнал вирусологии . 79 (14): 8677–86. DOI : 10,1128 / JVI.79.14.8677-8686.2005 . PMC 1168784 . PMID 15994761 .
- ^ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (март 2000 г.). «Геномная подпись архей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (7): 3304–08. Bibcode : 2000PNAS ... 97.3304G . DOI : 10.1073 / pnas.050564797 . PMC 16234 . PMID 10716711 .
- ^ а б Gaasterland T (октябрь 1999 г.). «Архейская геномика». Текущее мнение в микробиологии . 2 (5): 542–47. DOI : 10.1016 / S1369-5274 (99) 00014-4 . PMID 10508726 .
- ^ Деннис П.П. (июнь 1997 г.). «Древние шифры: перевод на архее». Cell . 89 (7): 1007–10. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80288-3 . PMID 9215623 . S2CID 18862794 .
- ^ Вернер Ф (сентябрь 2007 г.). «Структура и функция полимераз РНК архей» . Молекулярная микробиология . 65 (6): 1395–404. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2007.05876.x . PMID 17697097 . S2CID 28078184 .
- ^ Аравинд Л., Кунин Е.В. (декабрь 1999 г.). «ДНК-связывающие белки и эволюция регуляции транскрипции в архее» . Исследования нуклеиновых кислот . 27 (23): 4658–70. DOI : 10.1093 / NAR / 27.23.4658 . PMC 148756 . PMID 10556324 .
- ^ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (сентябрь 1997 г.). «Интроны архей: сплайсинг, межклеточная подвижность и эволюция». Направления биохимических наук . 22 (9): 326–31. DOI : 10.1016 / S0968-0004 (97) 01113-4 . PMID 9301331 .
- ^ Ватанабе Ю., Йокобори С., Инаба Т., Ямагиши А., Осима Т., Каварабаяси Ю. и др. (Январь 2002 г.). «Интроны в генах, кодирующих белок у архей». Письма FEBS . 510 (1-2): 27-30. DOI : 10.1016 / S0014-5793 (01) 03219-7 . PMID 11755525 . S2CID 27294545 .
- ^ Йошинари С., Ито Т., Халлам С.Дж., Делонг Э.Ф., Йокобори С., Ямагиши А. и др. (Август 2006 г.). «Сплайсинг пре-мРНК архей: связь с гетеро-олигомерными эндонуклеазами сплайсинга». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 346 (3): 1024–32. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2006.06.011 . PMID 16781672 .
- ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (сентябрь 1989 г.). «Механизм передачи ДНК в системе спаривания архебактерии». Наука . 245 (4924): 1387–89. Bibcode : 1989Sci ... 245.1387R . DOI : 10.1126 / science.2818746 . PMID 2818746 .
- ^ а б в Фрелс С., Аджон М., Вагнер М., Тейхманн Д., Золгадр Б., Фолеа М. и др. (Ноябрь 2008 г.). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей» . Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182 . S2CID 12797510 .
- ^ а б в Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, et al. (Ноябрь 2011 г.). «УФ-индуцируемый обмен ДНК в гипертермофильных архее, опосредованный пилями IV типа» (PDF) . Молекулярная микробиология . 82 (4): 807–17. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488 . S2CID 42880145 .
- ^ Fröls S, White MF, Schleper C (февраль 2009 г.). «Реакции на УФ-повреждение у модельного архея Sulfolobus solfataricus». Труды биохимического общества . 37 (Pt 1): 36–41. DOI : 10.1042 / BST0370036 . PMID 19143598 .
- ^ Бернштейн Х, Бернштейн С (2017). «Сексуальная коммуникация в архее, предшественник эукариотического мейоза». В Witzany G (ред.). Биокоммуникация архей . Springer Nature . С. 301–117. DOI : 10.1007 / 978-3-319-65536-9_7 . ISBN 978-3-319-65535-2.
- ^ а б Blohs M, Moissl-Eichinger C, Mahnert A, Spang A, Dombrowski N, Krupovic M, Klingl A (1 января 2019 г.). «Археи - Введение» . В Шмидте TM (ред.). Энциклопедия микробиологии (Четвертое изд.). Академическая пресса. С. 243–252. DOI : 10.1016 / B978-0-12-809633-8.20884-4 . ISBN 978-0-12-811737-8. Дата обращения 16 марта 2020 .
- ^ а б в Крупович М., Цвиркайте-Крупович В., Иранзо Дж., Прангишвили Д., Кунин Е.В. (январь 2018 г.). «Вирусы архей: структурная, функциональная, экологическая и эволюционная геномика» . Вирусные исследования . 244 : 181–193. DOI : 10.1016 / j.virusres.2017.11.025 . PMC 5801132 . PMID 29175107 .
- ^ Пиетиля М.К., Демина Т.А., Атанасова Н.С., Оксанен Х.М., Бамфорд Д.Х. (июнь 2014 г.). «Вирусы архей и бактериофаги: сравнения и противопоставления» . Тенденции микробиологии . 22 (6): 334–44. DOI : 10.1016 / j.tim.2014.02.007 . PMID 24647075 .
- ^ Принципи Н, Сильвестри Э, Эспозито С (2019). «Преимущества и ограничения бактериофагов для лечения бактериальных инфекций» . Границы фармакологии . 10 : 513. DOI : 10.3389 / fphar.2019.00513 . PMC 6517696 . PMID 31139086 .
- ^ Прангишвили Д. (1 января 2013 г.). «Вирусы архей» . В Малой С., Хьюз К. (ред.). Энциклопедия генетики Бреннера . Энциклопедия генетики Бреннера (второе издание) . Академическая пресса. С. 295–298. DOI : 10.1016 / B978-0-12-374984-0.01627-2 . ISBN 978-0-08-096156-9. Дата обращения 16 марта 2020 .
- ^ Прангишвили Д., Гаррет Р.А. (апрель 2004 г.). «Исключительно разнообразные морфотипы и геномы гипертермофильных вирусов кренархей» (PDF) . Труды биохимического общества . 32 (Pt 2): 204–08. DOI : 10.1042 / BST0320204 . PMID 15046572 .
- ^ Пиетила М.К., Ройне Э., Паулин Л., Калккинен Н., Бэмфорд Д.Х. (апрель 2009 г.). «Вирус оцДНК, инфицирующий археи: новая линия вирусов с мембранной оболочкой». Молекулярная микробиология . 72 (2): 307–19. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2009.06642.x . PMID 19298373 . S2CID 24894269 .
- ^ Мочизуки Т., Крупович М., Пехау-Арнаудет Г., Сако Ю., Фортерре П., Прангишвили Д. (август 2012 г.). «Вирус архей с исключительной архитектурой вириона и крупнейшим геномом одноцепочечной ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (33): 13386–91. Bibcode : 2012PNAS..10913386M . DOI : 10.1073 / pnas.1203668109 . PMC 3421227 . PMID 22826255 .
- ^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (февраль 2005 г.). «Промежуточные последовательности регулярно расположенных прокариотических повторов происходят из чужеродных генетических элементов». Журнал молекулярной эволюции . 60 (2): 174–82. Bibcode : 2005JMolE..60..174M . DOI : 10.1007 / s00239-004-0046-3 . PMID 15791728 . S2CID 27481111 .
- ^ Макарова К.С., Гришин Н.В., Шабалина С.А., Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (март 2006 г.). «Предполагаемая иммунная система на основе РНК-интерференции у прокариот: компьютерный анализ предсказанного ферментативного механизма, функциональные аналогии с эукариотической РНКи и гипотетические механизмы действия» . Биология Директ . 1 : 7. DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-7 . PMC 1462988 . PMID 16545108 .
- ^ а б Бернандер Р. (август 1998 г.). «Археи и клеточный цикл». Молекулярная микробиология . 29 (4): 955–61. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1998.00956.x . PMID 9767564 . S2CID 34816545 .
- ^ Кельман Л.М., Кельман З. (сентябрь 2004 г.). «Множественные источники репликации в архее». Тенденции микробиологии . 12 (9): 399–401. DOI : 10.1016 / j.tim.2004.07.001 . PMID 15337158 .
- ^ Lindås AC, Karlsson EA, Lindgren MT, Ettema TJ, Bernander R (декабрь 2008 г.). «Уникальный механизм деления клеток в архее» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (48): 18942–46. Bibcode : 2008PNAS..10518942L . DOI : 10.1073 / pnas.0809467105 . PMC 2596248 . PMID 18987308 .
- ^ Самсон Р. Я., Обита Т., Фройнд С. М., Уильямс Р. Л., Белл С. Д. (декабрь 2008 г.). «Роль системы ESCRT в делении клеток архей» . Наука . 322 (5908): 1710–13. Bibcode : 2008Sci ... 322.1710S . DOI : 10.1126 / science.1165322 . PMC 4121953 . PMID 19008417 .
- ^ Пельвен Э.А., Линдос А.С., Мартенс-Хаббена В., де ла Торре Дж. Р., Шталь Д. А., Бернандер Р. (ноябрь 2011 г.). «На основе Cdv деление клеток и организация клеточного цикла в таумархее Nitrosopumilus maritimus» . Молекулярная микробиология . 82 (3): 555–66. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07834.x . PMID 21923770 . S2CID 1202516 .
- ^ Каспи Ю., Деккер С. (2018). «Разделение архей: древняя машина для разделения клеток на компакт-дисках» . Границы микробиологии . 9 : 174. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.00174 . PMC 5840170 . PMID 29551994 .
- ^ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (октябрь 2004 г.). «Гены споруляции у представителей филогенетической ветви с низким G + C грамположительным типом (Firmicutes)». Архив микробиологии . 182 (2–3): 182–92. DOI : 10.1007 / s00203-004-0696-у . PMID 15340788 . S2CID 34339306 .
- ^ Кострикина Н.А., Звягинцева И.С., Дуда В.И. (1991). «Цитологические особенности некоторых чрезвычайно галофильных почвенных археобактерий». Arch. Microbiol . 156 (5): 344–49. DOI : 10.1007 / BF00248708 . S2CID 13316631 .
- ^ Раджпут, Аканкша; Кумар, Манодж (2017). «Вычислительное исследование предполагаемых соло LuxR в архее и их функциональное значение для определения кворума» . Границы микробиологии . 8 : 798. DOI : 10,3389 / fmicb.2017.00798 . ISSN 1664-302X . PMC 5413776 . PMID 28515720 .
- ^ Делонг Е.Ф., Пейс Н.Р. (август 2001 г.). «Экологическое разнообразие бактерий и архей». Систематическая биология . 50 (4): 470–78. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . DOI : 10.1080 / 106351501750435040 . PMID 12116647 .
- ^ а б Пикута Е.В., Гувер Р.Б., Тан Дж. (2007). «Микробные экстремофилы на пороге жизни». Критические обзоры в микробиологии . 33 (3): 183–209. DOI : 10.1080 / 10408410701451948 . PMID 17653987 . S2CID 20225471 .
- ^ Adam PS, Borrel G, Brochier-Armanet C, Gribaldo S (ноябрь 2017 г.). «Растущее дерево архей: новые взгляды на их разнообразие, эволюцию и экологию» . Журнал ISME . 11 (11): 2407–2425. DOI : 10.1038 / ismej.2017.122 . PMC 5649171 . PMID 28777382 .
- ^ Мэдиган MT, Мартино JM (2006). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Пирсон. п. 136. ISBN. 978-0-13-196893-6.
- ^ Такай К., Накамура К., Токи Т., Цуногай У, Миядзаки М., Миядзаки Дж., Хираяма Х., Накагава С., Нуноура Т., Хорикоши К. (август 2008 г.). «Клеточная пролиферация при 122 ° C и производство изотопно тяжелого CH4 гипертермофильным метаногеном при культивировании под высоким давлением» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (31): 10949–54. Bibcode : 2008PNAS..10510949T . DOI : 10.1073 / pnas.0712334105 . PMC 2490668 . PMID 18664583 .
- ^ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (февраль 2005 г.). «Другой крайний геном: как жить при pH 0». Тенденции микробиологии . 13 (2): 49–51. DOI : 10.1016 / j.tim.2004.12.001 . PMID 15680761 .
- ^ Javaux EJ (2006). «Экстремальная жизнь на Земле - прошлое, настоящее и, возможно, за ее пределами». Исследования в области микробиологии . 157 (1): 37–48. DOI : 10.1016 / j.resmic.2005.07.008 . PMID 16376523 .
- ^ Нилсон К.Х. (январь 1999 г.). «Микробиология пост-викингов: новые подходы, новые данные, новые идеи» (PDF) . Истоки жизни и эволюция биосферы . 29 (1): 73–93. Bibcode : 1999OLEB ... 29 ... 73N . DOI : 10,1023 / A: 1006515817767 . PMID 11536899 . S2CID 12289639 .
- ^ Дэвис ПК (1996). «Перенос жизнеспособных микроорганизмов между планетами». Симпозиум Фонда Ciba . Симпозиумы Фонда Новартис. 202 : 304–14, обсуждение 314–17. DOI : 10.1002 / 9780470514986.ch16 . ISBN 9780470514986. PMID 9243022 .
- ^ Лопес-Гарсия П., Лопес-Лопес А., Морейра Д., Родригес-Валера Ф. (июль 2001 г.). «Разнообразие свободноживущих прокариот из глубоководного участка Антарктического полярного фронта». FEMS Microbiology Ecology . 36 (2–3): 193–202. DOI : 10.1016 / s0168-6496 (01) 00133-7 . PMID 11451524 .
- ^ Карнер МБ, Делонг Е.Ф., Карл Д.М. (январь 2001 г.). «Доминирование архей в мезопелагиали Тихого океана». Природа . 409 (6819): 507–10. Bibcode : 2001Natur.409..507K . DOI : 10.1038 / 35054051 . PMID 11206545 . S2CID 6789859 .
- ^ Джованнони С.Дж., Стингл У. (сентябрь 2005 г.). «Молекулярное разнообразие и экология микробного планктона». Природа . 437 (7057): 343–48. Bibcode : 2005Natur.437..343G . DOI : 10,1038 / природа04158 . PMID 16163344 . S2CID 4349881 .
- ^ Делонг Э.Ф., Карл Д.М. (сентябрь 2005 г.). «Геномные перспективы в микробной океанографии». Природа . 437 (7057): 336–42. Bibcode : 2005Natur.437..336D . DOI : 10,1038 / природа04157 . PMID 16163343 . S2CID 4400950 .
- ^ Agogué H, Brink M, Dinasquet J, Herndl GJ (декабрь 2008 г.). «Основные градиенты предполагаемых нитрифицирующих и не нитрифицирующих архей в глубине Северной Атлантики» (PDF) . Природа . 456 (7223): 788–91. Bibcode : 2008Natur.456..788A . DOI : 10,1038 / природа07535 . PMID 19037244 . S2CID 54566989 .
- ^ Теске А., Соренсен КБ (январь 2008 г.). «Невыраженные археи в глубоководных морских отложениях: мы их всех поймали?» . Журнал ISME . 2 (1): 3–18. DOI : 10.1038 / ismej.2007.90 . hdl : 10379/14139 . PMID 18180743 .
- ^ Липп Дж. С., Мороно Ю., Инагаки Ф., Хинрихс К.Ю. (август 2008 г.). «Значительный вклад архей в сохранившуюся биомассу морских подземных отложений». Природа . 454 (7207): 991–94. Bibcode : 2008Natur.454..991L . DOI : 10,1038 / природа07174 . PMID 18641632 . S2CID 4316347 .
- ^ Дановаро Р., Делль'Анно А., Коринальдези С., Растелли Э, Кавиччиоли Р., Крупович М., Нобл Р. Т., Нуноура Т., Прангишвили Д. (октябрь 2016 г.). «Опосредованная вирусом гекатомба архей на морском дне» . Наука продвигается . 2 (10): e1600492. Bibcode : 2016SciA .... 2E0492D . DOI : 10.1126 / sciadv.1600492 . PMC 5061471 . PMID 27757416 .
- ^ Лю Х, Пан Дж, Лю И, Ли М, Гу ДжиДи (октябрь 2018 г.). «Разнообразие и распространение архей в глобальных эстуарных экосистемах». Наука об окружающей среде в целом . 637–638: 349–358. Bibcode : 2018ScTEn.637..349L . DOI : 10.1016 / j.scitotenv.2018.05.016 . PMID 29753224 .
- ^ Кабельо П., Рольдан, доктор медицины, Морено-Вивиан С. (ноябрь 2004 г.). «Восстановление нитратов и круговорот азота в архее» . Микробиология . 150 (Pt 11): 3527–46. DOI : 10.1099 / mic.0.27303-0 . PMID 15528644 .
- ^ Депутат Мехты, Дж.А. Барос (декабрь 2006 г.). «Фиксация азота при 92 ° C археоном гидротермального источника». Наука . 314 (5806): 1783–86. Bibcode : 2006Sci ... 314.1783M . DOI : 10.1126 / science.1134772 . PMID 17170307 . S2CID 84362603 .
- ^ Кулен М.Дж., Аббас Б., ван Блейсвейк Дж., Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG, et al. (Апрель 2007 г.). «Предполагаемые аммиачно-окисляющие Crenarchaeota в субкислых водах Черного моря: экологическое исследование всего бассейна с использованием 16S рибосомных и функциональных генов и мембранных липидов». Экологическая микробиология . 9 (4): 1001–16. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01227.x . hdl : 1912/2034 . PMID 17359272 .
- ^ Leininger S, Urich T., Schloter M, Schwark L, Qi J, Nicol GW, Prosser JI , Schuster SC, Schleper C (август 2006 г.). «Среди прокариот, окисляющих аммиак, преобладают археи». Природа . 442 (7104): 806–09. Bibcode : 2006Natur.442..806L . DOI : 10,1038 / природа04983 . PMID 16915287 . S2CID 4380804 .
- ^ Бейкер Б.Дж., Банфилд Дж.Ф. (май 2003 г.). «Микробные сообщества в кислых шахтных дренажах» . FEMS Microbiology Ecology . 44 (2): 139–52. DOI : 10.1016 / S0168-6496 (03) 00028-X . PMID 19719632 .
- ^ Шимель Дж (август 2004 г.). «Игра на весах в метановом цикле: от микробной экологии до земного шара» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (34): 12400–01. Bibcode : 2004PNAS..10112400S . DOI : 10.1073 / pnas.0405075101 . PMC 515073 . PMID 15314221 .
- ^ Экбург ПБ, Лепп П.В., Релман Д.А. (февраль 2003 г.). «Археи и их потенциальная роль в болезнях человека» . Инфекция и иммунитет . 71 (2): 591–96. DOI : 10.1128 / IAI.71.2.591-596.2003 . PMC 145348 . PMID 12540534 .
- ^ Кавиккиоли Р., Курми П.М., Сондерс Н., Томас Т. (ноябрь 2003 г.). «Патогенные археи: существуют ли они?». BioEssays . 25 (11): 1119–28. DOI : 10.1002 / bies.10354 . PMID 14579252 .
- ^ Лепп П.В., Бриниг М.М., Оуверни С.К., Палм К., Армитаж Г.К., Релман Д.А. (апрель 2004 г.). «Метаногенные археи и пародонтоз человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (16): 6176–81. Bibcode : 2004PNAS..101.6176L . DOI : 10.1073 / pnas.0308766101 . PMC 395942 . PMID 15067114 .
- ^ Вианна М.Э., Конрадс Дж., Гомес Б.П., Хорз Х.П. (апрель 2006 г.). «Идентификация и количественная оценка архей, участвующих в первичных эндодонтических инфекциях» . Журнал клинической микробиологии . 44 (4): 1274–82. DOI : 10.1128 / JCM.44.4.1274-1282.2006 . PMC 1448633 . PMID 16597851 .
- ^ Ян У, Галленбергер М., Пейпер У, Юнглас Б, Эйзенрайх У, Стеттер К.О. и др. (Март 2008 г.). «Nanoarchaeum equitans и Ignicoccus hospitalis: новый взгляд на уникальную интимную ассоциацию двух архей» . Журнал бактериологии . 190 (5): 1743–50. DOI : 10.1128 / JB.01731-07 . PMC 2258681 . PMID 18165302 .
- ^ Чабан Б., Нг С.Ю., Джаррелл К.Ф. (февраль 2006 г.). «Места обитания архей - от крайних к обычным». Канадский журнал микробиологии . 52 (2): 73–116. DOI : 10.1139 / w05-147 . PMID 16541146 .
- ^ Шинк Б. (июнь 1997 г.). «Энергетика синтрофической кооперации при метаногенной деградации» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 61 (2): 262–80. DOI : 10.1128 / .61.2.262-280.1997 . PMC 232610 . PMID 9184013 .
- ^ Ланге М., Вестерманн П., Аринг Б.К. (февраль 2005 г.). «Археи в простейших и многоклеточных». Прикладная микробиология и биотехнология . 66 (5): 465–74. DOI : 10.1007 / s00253-004-1790-4 . PMID 15630514 . S2CID 22582800 .
- ^ ван Хук А.Х., ван Ален Т.А., Спракель В.С., Леуниссен Дж.А., Бригге Т., Фогельс Г.Д. и др. (Февраль 2000 г.). «Многократное приобретение метаногенных симбионтов архей анаэробными инфузориями». Молекулярная биология и эволюция . 17 (2): 251–58. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026304 . PMID 10677847 .
- ^ Престон С.М., Ву К.Ю., Молински Т.Ф., Делонг Е.Ф. (июнь 1996 г.). «Психрофильный кренархеон населяет морскую губку: Cenarchaeum symbiosum gen. Nov., Sp. Nov» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (13): 6241–46. Bibcode : 1996PNAS ... 93.6241P . DOI : 10.1073 / pnas.93.13.6241 . PMC 39006 . PMID 8692799 .
- ^ Экбург П.Б., Бик Е.М., Бернштейн С.Н., Пурдом Э., Детлефсен Л., Сарджент М. и др. (Июнь 2005 г.). «Разнообразие микробной флоры кишечника человека» . Наука . 308 (5728): 1635–38. Bibcode : 2005Sci ... 308.1635E . DOI : 10.1126 / science.1110591 . PMC 1395357 . PMID 15831718 .
- ^ Самуэль Б.С., Гордон Дж. И. (июнь 2006 г.). "Гуманизированная модель гнотобиотической мыши мутуализма хозяина-архей-бактерий" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (26): 10011–16. Bibcode : 2006PNAS..10310011S . DOI : 10.1073 / pnas.0602187103 . PMC 1479766 . PMID 16782812 .
- ^ Wegley L, Yu Y, Breitbart M , Casas V, Kline DI, Rohwer F (2004). «Связанные с кораллами археи» . Серия «Прогресс морской экологии» . 273 : 89–96. Bibcode : 2004MEPS..273 ... 89W . DOI : 10,3354 / meps273089 .
- ^ Chelius MK, Triplett EW (апрель 2001 г.). «Разнообразие архей и бактерий в связи с корнями Zea mays L». Микробная экология . 41 (3): 252–263. DOI : 10.1007 / s002480000087 . JSTOR 4251818 . PMID 11391463 . S2CID 20069511 .
- ^ Саймон Х. М., Додсворт Дж. А., Гудман Р. М. (октябрь 2000 г.). «Кренархеи колонизируют корни наземных растений». Экологическая микробиология . 2 (5): 495–505. DOI : 10,1046 / j.1462-2920.2000.00131.x . PMID 11233158 .
- ^ Breithaupt H (ноябрь 2001 г.). «Охота за живым золотом. Поиск организмов в экстремальных условиях дает полезные ферменты для промышленности» . EMBO Reports . 2 (11): 968–71. DOI : 10.1093 / embo-reports / kve238 . PMC 1084137 . PMID 11713183 .
- ^ а б Егорова К., Антраникян Г. (декабрь 2005 г.). «Промышленное значение теплолюбивых архей». Текущее мнение в микробиологии . 8 (6): 649–55. DOI : 10.1016 / j.mib.2005.10.015 . PMID 16257257 .
- ^ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). «Источники, свойства и пригодность новых термостабильных ферментов в пищевой промышленности». Критические обзоры в пищевой науке и питании . 46 (3): 197–205. DOI : 10.1080 / 10408690590957296 . PMID 16527752 . S2CID 7208835 .
- ^ Дженни Ф. Е., Адамс М. В. (январь 2008 г.). «Влияние экстремофилов на структурную геномику (и наоборот)». Экстремофилы . 12 (1): 39–50. DOI : 10.1007 / s00792-007-0087-9 . PMID 17563834 . S2CID 22178563 .
- ^ Ширальди К., Джулиано М., Де Роса М. (сентябрь 2002 г.). «Перспективы биотехнологического применения архей» . Археи . 1 (2): 75–86. DOI : 10.1155 / 2002/436561 . PMC 2685559 . PMID 15803645 .
- ^ Норрис П.Р., Бертон Н.П., Фулис Н.А. (апрель 2000 г.). «Ацидофилы в биореакторной переработке полезных ископаемых». Экстремофилы . 4 (2): 71–76. DOI : 10.1007 / s007920050139 . PMID 10805560 . S2CID 19985179 .
- ^ Шанд РФ, Лейва К.Дж. (2008). «Антибактериальные препараты из архей: неизведанная страна». В Blum P (ред.). Археи: новые модели прокариотической биологии . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
дальнейшее чтение
- Хауленд Дж. Л. (2000). Удивительные археи: открытие другой области жизни . Оксфордский университет. ISBN 978-0-19-511183-5.
- Мартинко Дж. М., Мэдиган М. Т. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
- Гарретт Р.А., Кленк Х. (2005). Археи: эволюция, физиология и молекулярная биология . WileyBlackwell. ISBN 978-1-4051-4404-9.
- Кавиккиоли Р. (2007). Археи: молекулярная и клеточная биология . Американское общество микробиологии. ISBN 978-1-55581-391-8.
- Блюм П., изд. (2008). Археи: новые модели прокариотической биологии . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
- Липпс Г (2008). «Архейские плазмиды». Плазмиды: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
- Сапп Дж. (2009). Новые основы эволюции: на древе жизни . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-538850-3.
- Шехтер М (2009). Археи (Обзор) в Настольной энциклопедии микробиологии (2-е изд.). Сан-Диего и Лондон: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.
Внешние ссылки
Общий
- Введение в архей, экологию, систематику и морфологию
- Океаны архей - Э. Ф. Делонг, ASM News , 2003 г.
Классификация
- Страница таксономии NCBI по архее
- Роды домена Archaea - список названий прокариот, стоящих в номенклатуре
- Секвенирование с помощью дробовика обнаруживает наноорганизмы - открытие группы архей АРМАН
Геномика
- Просмотрите любой завершенный геном архей в UCSC
- Сравнительный анализ геномов архей (в системе IMG Министерства энергетики )