Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Limulus polyphemus )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Атлантический подковообразный краб
Limulus polyphemus (водн.). Jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Заказ:Ксифосура
Семья:Limulidae
Род:Limulus
Разновидность:
L. polyphemus
Биномиальное имя
Лимулус полифем
Синонимы

Monoculus polyphemus Linnaeus, 1758
Рак polyphemus Linnaeus, 1758 г.

Мечехвост Atlantic ( Limulus Полифем ), также известный как американский подковы краба , является одним из видов морских и солоноватых chelicerate членистоногих . [1] Несмотря на свое название, подковообразные крабы более тесно связаны с пауками , клещами и скорпионами, чем с крабами . [2] Этот вид обитает в Мексиканском заливе и на атлантическом побережье Северной Америки. [1] Основной район ежегодной миграции - залив Делавэр.вдоль Южного Джерси Делавэр Бэйшор. [3]

Их яйца ели коренные американцы , [4] но сегодня атлантических подковообразных крабов вылавливают для использования в качестве приманки для рыбалки , в биомедицине (особенно для лизата амебоцитов Limulus ) и в науке. [1] Они играют важную роль в местных экосистемах , а их яйца являются важным источником пищи для куликов , а молодь и взрослые особи поедаются морскими черепахами . [1] [3]

Три других сохранившихся (ныне живущих) вида в семействе Limulidae также называются подковообразными крабами, но они обитают только в Азии. [5]

Имена и классификация [ править ]

Атлантический подковообразный краб с прикрепленными панцирями крепидулы на пляже Делавэр-Бэй в Виллас, Нью-Джерси.
Вид снизу на живого краба-самца, показывая рот, жабры и ноги.

Эта группа животных также известна как конская лапка или кастрюля . Некоторые люди называют подковообразного краба «шлемным крабом», но это общее название чаще применяется к истинному крабу, малакостракану , вида Telmessus cheiragonus . Термин «камчатский краб» иногда используется для обозначения подковообразных крабов, но чаще применяется к группе десятиногих ракообразных.

Limulus означает «косой» [6], а полифем относится к гиганту в греческой мифологии . [6] Это основано на неправильном представлении о том, что у животного был один глаз.

Прежние научные названия включают Limulus cyclops , Xiphosura americana и Polyphemus occidentalis .

Именно хвост получил название «Ксифосура» от греческого слова «хвост меча».

Исследования микросателлитной ДНК выявили несколько различных географических групп атлантического подковообразного краба. Несмотря на то, что между соседними популяциями наблюдается обширное смешение, в основном из-за перемещений самцов, между американскими и изолированными подковообразными крабами на полуострове Юкатан смешение практически отсутствует , что заставляет некоторых предполагать, что необходим таксономический обзор. [4] [7]

Анатомия и физиология [ править ]

Вид снизу: отверстие для рта находится между ног, а внизу видны жабры.
Нижняя сторона самки показывает ноги и книжные жабры .
Нижняя сторона самца, показывающая первую ногу, приспособленную для захвата самки во время совокупления.

У подковообразных крабов есть три основные части тела: область головы, известная как « просома », область живота или « опистосома » и шиповидный хвост или « тельсон ». Гладкий панцирь или панцирь имеет форму подковы и имеет цвет от зеленовато-серого до темно-коричневого. Полы похожи по внешнему виду, но самки обычно на 25-30% больше самцов по длине и ширине и могут достигать более чем в два раза веса. [8] [9] Самки могут вырасти до 60 см (24 дюйма) в длину, включая хвост, [10] и 4,8 кг (11 фунтов) в весе. [9] Есть и географические различия: в Соединенных Штатах есть север-юг.клин по размеру. Центральные животные, между Джорджией и Кейп-Кодом , являются самыми крупными. К северу от Кейп-Код они постепенно уменьшаются, а к югу от Джорджии они постепенно уменьшаются. [11] [12] В заливе Делавэр самки и самцы имеют среднюю ширину панциря около 25,5 см (10,0 дюйма) и 20 см (7,9 дюйма) соответственно. Во Флориде женщины в среднем составляют около 21,5 см (8,5 дюйма), а мужчины - 16 см (6,3 дюйма). [4] Однако такой схемы север-юг не существует на полуострове Юкатан, самой южной популяции этого вида, где некоторые субпопуляции занимают промежуточное положение между подковообразными крабами из залива Делавэр и Флориды, а другие меньше, в среднем около3 / 4 размера Флорида мечехвостов. [4]

Крабы-подковы обладают редкой способностью восстанавливать потерянные конечности , подобно морским звездам . [13]

К панцирю прикрепляется широкий спектр морских видов, включая водоросли , плоских червей , моллюсков , ракушек и мшанок , а подковообразных крабов называют «ходячими музеями» из-за количества организмов, которые они могут поддерживать. [14] В районах, где распространен Limulus , раковины, экзоскелеты или экзувии ( литые раковины) подковообразных крабов часто вымываются на пляжи целыми или разрозненными частями.

Мозг и сердце находятся в головогруди. На нижней стороне просомы расположены шесть пар придатков, первая из которых (маленькие клешни или хелицеры ) используется для передачи пищи в рот, который расположен в середине нижней части головогруди , между хелицерами. Хотя у большинства членистоногих есть челюсти, у подковообразного краба нет челюсти.

Вторая пара придатков, педипальпы, используются как ходячие ноги; у самцов на концах есть застежки, которые используются во время спаривания, чтобы удерживать панцирь самки. Остальные четыре пары придатков - это «толкающие ноги», также используемые при передвижении. Первые четыре пары ног имеют когти, последняя пара имеет структуру, напоминающую лист, которая используется для толкания. [15]

Опистосома несет еще шесть пар придатков; первая пара содержит генитальные поры, а остальные пять пар преобразованы в плоские пластины, известные как книжные жабры , которые позволяют им дышать под водой, а также могут позволить им дышать на суше в течение коротких периодов времени, при условии, что жабры остаются влажный.

Тельсон (то есть хвостовой или хвостовой позвоночник) используется для управления в воде, а также для того, чтобы переворачиваться, если он застрял вверх ногами.

Среди других органов чувств у них есть небольшой хеморецепторный орган, который улавливает запахи в треугольной области, образованной экзоскелетом под телом возле брюшных глаз. [16]

Видение [ править ]

Лимулус широко использовался в исследованиях физиологии зрения . [ Править ] Нобелевская премия в области медицины была присуждена в 1967 году в части для исследования , проводимых на подковы краба глаза.

По обе стороны от просомы находится большой сложный глаз с монохроматическим зрением; [примечание 1] [17] у него пять простых глаз на панцире и два простых глаза на нижней стороне, прямо перед ртом, [17] всего девять глаз. Простые глаза, вероятно, важны на эмбриональной или личиночной стадиях развития организма [17], и даже невылупившиеся эмбрионы, кажется, способны ощущать уровни света изнутри своих захороненных яиц. [18] Менее чувствительные сложные глаза и средние глазки становятся доминирующими органами зрения во взрослом возрасте. [17]

Кроме того, на хвосте имеется ряд светочувствительных органов по всей его длине.

Каждое соединение глаз состоит из примерно 1000 рецепторов , называемых омматидией , [15] сложные структуры , состоящие из свыше 300 клеток. [18] Омматидии расположены несколько беспорядочно, не впадая в упорядоченный шестиугольный узор, наблюдаемый у более производных членистоногих. [17] Каждый омматидий питается одним нервным волокном. Кроме того, нервы большие и относительно доступные. Это позволило электрофизиологам легко регистрировать нервную реакцию на световую стимуляцию и наблюдать визуальные явления, такие как латеральное торможение, действующее на клеточном уровне. Совсем недавно поведенческие эксперименты исследовали функции зрительного восприятия вЛимулус . Было продемонстрировано привыкание и классическое кондиционирование к световым раздражителям, а также использование самцами информации о яркости и форме при распознавании потенциальных партнеров.

Часть серии по
Ракушки
Раковины моллюсков
  • Раковины моллюсков
  • Хитоновые снаряды
  • Раковины улиток
  • Раковины клыков
О раковинах моллюсков
  • Конхология
  • Перламутр
  • Клапан
Другие ракушки
  • Раковины брахиопод
  • Раковины ракообразных
  • Подковообразные крабы
  • Тесты морских ежей
  • v
  • т
  • е

Клетки сетчатки (буквально «маленькая сетчатка») омматидия сложного глаза содержат области, от которых отходят мембранные органеллы мыслимого размера (рабдомеры). У рабдомеров есть крошечные микроворсинки (крошечные трубочки, выходящие из сетчатки), которые сцепляются с соседними клетками сетчатки. Это формирует рабдом , который содержит дендрит в эксцентрической клетки , и может также способствовать некоторые микроворсинки. Единственный другой вид с эксцентрической ячейкой - это шелкопряд.. Микроворсинки состоят из двойного слоя, 7 нм каждый, с промежутком 3,5 нм между двумя электронодефицитными границами между ними. В месте встречи микроворсинок эти внешние границы сливаются и образуют пять мембран толщиной около 15 нм. У всех членистоногих всегда есть рабдом под кристаллическим конусом, в центре омматидия или рядом с ним и всегда выровненный по пути света. Под прямым углом к ​​длине рабдома расположены микроворсинки, расположенные на одной линии. Микроворсинки имеют диаметр около 40–150 нм. [19]

Кровь [ править ]

Кровь мечехвостов (а также , как и большинство моллюсков , в том числе головоногих и брюхоногих ) содержит медь отработанный белка гемоцианина при концентрации около 50 г на литр. [20] У этих существ нет гемоглобина ( железосодержащий белок), который является основой транспорта кислорода у позвоночных . Гемоцианин бесцветен при дезоксигенировании и темно-синий при насыщении кислородом. Крови в циркуляции этих существ, которые обычно живут в холодных условиях с низким уровнем напряжения кислорода, серо-белого до бледно - желтого цвета,[20] и становится темно-синим при контакте с кислородом воздуха, как это видно при кровотечении. [20] Гемоцианин переносит кислород во внеклеточную жидкость, в отличие от внутриклеточного транспорта кислорода у позвоночных гемоглобином в красных кровяных тельцах . [20]

Кровь подковообразных крабов содержит один тип клеток крови - амебоциты . Они играют важную роль в защите от патогенов . Амебоциты содержат гранулы с фактором свертывания, известным как коагулоген; он высвобождается за пределы клетки при обнаружении бактериального эндотоксина . [21] Получающаяся в результате коагуляция, как полагают, содержит бактериальные инфекции в полузамкнутой кровеносной системе животного . [22]

Распространение и среда обитания [ править ]

Атлантические подковообразные крабы в Мексике, такие как эта пара на острове Холбокс , в основном размножаются в лагунах с мангровыми зарослями и водорослями [4]

Атлантический подковообразный краб - единственный сохранившийся (ныне живущий) вид подковообразного краба, обитающий в Америке, хотя есть и другие вымершие виды, известные только по ископаемым останкам этого региона. Другие живущие виды подковообразного краба обитают только в Азии, но все они очень похожи по форме и поведению. К азиатским видам относятся Tachypleus tridentatus , Tachypleus gigas и Carcinoscorpius rotundicauda . [5] [23]

Атлантические подковообразные крабы водятся вдоль восточного побережья Атлантического океана США , от штата Мэн до Флориды. На побережье Мексиканского залива США они встречаются во Флориде, Алабаме , Миссисипи и Луизиане . [1] За пределами США единственная гнездящаяся популяция находится на полуострове Юкатан в Мексике , где она встречается на западном, северном и восточном побережьях. [4] Особи редко появляются за пределами гнездового ареала, есть несколько записей с атлантического побережья Канады ( Новая Шотландия ), Багамских островов , Кубы и западных регионов.Мексиканский залив ( Техас и Веракрус ). [1] [4] Были попытки завезти его в Техас, Калифорнию и южную часть Северного моря , но все они так и не смогли прижиться. [1] Записи из Европы, Израиля и Западной Африки считаются освобождением / побегом пленных. [1]

Атлантические подковообразные крабы варьируются от неглубоких прибрежных мест обитания, таких как лагуны, устья и мангровые заросли, до глубин более 200 м (660 футов) и до 56 км (35 миль) от берега. [1] Есть признаки того, что они предпочитают глубины менее 30 м (98 футов). [24] Температурные предпочтения варьируются в зависимости от населения, причем самый северный из них является наиболее холодостойким: в Большом заливе в Нью-Гэмпшире они показывают повышенную активность выше 10,5 ° C (51 ° F), а в заливе Делавэр они активны выше 15 ° C (59 ° F). [1] Напротив, эти северные популяции не переносят таких высоких температур, как южные популяции этого вида. [12]Атлантических подковообразных крабов можно встретить в водах от солоноватой (почти пресная ) до гиперсоленой (почти в два раза выше солености морской воды ), но их оптимальный рост приходится на соленость около морской воды или немного ниже ее (20–40 ‰). [1] [25] [26]

Жизненный цикл и поведение [ править ]

Внешнее видео
значок видео Свидание с подковообразным крабом , август 2011 г., 4:34, NewsWorks
значок видео Появление подковообразного краба , июнь 2010 г., 5:08, HostOurCoast.com
значок видео Супруги крабов-подковы в "оргии" на массивном пляже , июнь 2014 г., 3:29, National Geographic

Краб питается моллюсками , кольчатыми червями, другими донными беспозвоночными и кусочками рыбы. Не имея челюстей, он перемалывает пищу щетиной на ногах и желудком , содержащим песок и гравий. [8]

Нерест обычно происходит в приливной зоне и коррелирует с весенними приливами (наивысшими приливами месяца). [1] Сезон размножения варьируется. Северные популяции (все в Соединенных Штатах, кроме южной Флориды) обычно размножаются с весны до осени, тогда как южные популяции (южная Флорида и полуостров Юкатан) размножаются круглый год. [1] На севере размножение запускается из-за повышения температуры, но все наоборот на полуострове Юкатан, самой южной популяции, где снижение температуры стимулирует размножение. [1] В Массачусетсе подковообразные крабы проводят зимы на континентальном шельфе.и выходят на берег поздней весной на нерест, причем первыми появляются самцы. Самец меньшего размера хватается за спину самки с помощью структуры, напоминающей «боксерскую перчатку», на его передних когтях, часто держась месяцами. Часто несколько самцов держатся за одну самку. [27] Самки достигают пляжа во время прилива. [27] После того, как самка отложила кладку яиц в гнездо на глубине 15–20 см (6–8 дюймов) в песке, самец или самцы оплодотворяют их своей спермой. [27] Количество яиц зависит от размера тела самки и колеблется от 15 000 до 64 000 яиц на самку. [28]

«Развитие начинается, когда первая оболочка яйца раскалывается, и новая оболочка, секретируемая эмбрионом, образует прозрачную сферическую капсулу» (Стуртевант). [ требуется полная цитата ] Личинки формируются и затем плавают в течение пяти-семи дней. После купания они оседают и начинают первую линьку. Это происходит примерно через 20 дней после образования яичной капсулы. По мере роста молодые подковообразные крабы перемещаются в более глубокие воды, где продолжается линька. Прежде чем стать половозрелыми в возрасте около 9 лет, они должны сбросить панцирь около 17 раз. [8] В первые 2–3 года жизни молодь держится в мелководных прибрежных водах недалеко от пляжей для размножения. [4] Продолжительность жизни трудно оценить, но считается, что средняя продолжительность жизни составляет 20-40 лет.[29]

Исследования Университета Нью-Гэмпшира дают представление о циркадном ритме атлантических подковообразных крабов. Например, в нескольких исследованиях изучается влияние околопливного ритма на передвижение этого вида. Хотя уже давно известно, что система циркадных часов контролирует чувствительность глаз, ученые открыли отдельную систему часов для передвижения. [30] Когда образец атлантических подковообразных крабов подвергался искусственным приливным циклам в лаборатории, наблюдались около-приливные ритмы. Исследование показало, что световые и темные циклы влияют на передвижение, но не в такой степени, как приливная активность. [31]

Эволюция [ править ]

Крабы-подковы традиционно были объединены с вымершими эвриптеридами (морскими скорпионами) как Merostomata. Однако недавние исследования предполагают связь между эвриптеридами и паукообразными , оставляя Xiphosura в кладе Prosomapoda . [32] Они могли развиться в мелководных морях палеозойской эры (570–248 миллионов лет назад) вместе с другими примитивными членистоногими, такими как трилобиты . Четыре вида подковообразных крабов - единственные оставшиеся представители ксифосуры , одного из старейших классов морских членистоногих.

Вымерший крошечный подковообразный краб, Lunataspis aurora , размером 4 сантиметра (1,6 дюйма) от головы до кончика хвоста, был обнаружен в ордовикских слоях возрастом 445 миллионов лет в Манитобе . [33]

Подковообразных крабов часто называют живыми ископаемыми , поскольку они мало изменились за последние 445 миллионов лет. [8] Формы, почти идентичные этому виду, присутствовали в триасовый период 230 миллионов лет назад, а аналогичные виды присутствовали в девоне , 400 миллионов лет назад. Однако наличие подковообразного краба в летописи окаменелостей крайне редко [34], а сам атлантический подковообразный краб вообще не имеет летописи окаменелостей. До недавнего времени считалось, что род Limulus «насчитывает всего 20 миллионов лет, а не 200 миллионов» [35], но открытие Limulus darwini отодвигает их возраст, по крайней мере, к позднему периоду.Юрский период , 148 миллионов лет назад. [34]

Медицинское использование [ править ]

Подковообразные крабы ценны как вид для сообщества медицинских исследователей и при медицинских испытаниях. Вышеупомянутая реакция свертывания крови животного используется в широко используемом тесте на лизат амебоцитов Limulus (LAL) для обнаружения бактериальных эндотоксинов в фармацевтических препаратах и ​​для тестирования некоторых бактериальных заболеваний. [6]

Ферменты из крови подковообразного краба используются астронавтами на Международной космической станции для проверки поверхностей на наличие нежелательных бактерий и грибков . [36]

Белок из крови подковообразного краба также исследуется как новый антибиотик . [27]

LAL получают из крови животных. Крабы-подковы возвращаются в океан после кровотечения. Исследования показывают, что объем крови возвращается к норме примерно через неделю, хотя для полного восстановления количества клеток крови может потребоваться два-три месяца. [37]

Подсчитано, что от 10 до 30 процентов подковообразных крабов умирают после кровотечения. Животные, которые выживают в этом процессе, могут быть более вялыми, когда их выпустят, и с меньшей вероятностью спариваются. Исследователи из Университета Нью-Гэмпшира и Государственного университета Плимута обнаружили, что 18 процентов группы обескровленных самок подковообразных крабов умерли после освобождения. [38]

Сохранение и управление [ править ]

В целом атлантический подковообразный краб признан МСОП уязвимым в первую очередь из-за чрезмерного промысла и потери среды обитания . Однако существуют значительные географические различия: некоторые популяции увеличиваются, некоторые стабильны, а некоторые сокращаются. [1]

Соединенные Штаты [ править ]

Урожай подковообразного краба, Делавэр, около 1926 года. Миллионы крабов были собраны для удобрений в районе залива Делавэр . Некоторых скармливали свиньям. [39]
Логгерхед пострадала от сокращения численности атлантических мечехвостов

В начале 20-го века и, возможно, раньше, в некоторых районах существовало ошибочное мнение, что подковообразные крабы губительны для рыболовства; фольклор утверждал, что они использовали свои длинные шипы, чтобы просверлить некоторых моллюсков. Из-за этой ошибочной веры и фольклора власти иногда предлагали за них награды. На Кейп-Коде в начале 20 века за каждого сданного мертвого подковообразного краба предлагали по пять центов.

Атлантический подковообразный краб в настоящее время не находится под угрозой исчезновения , но вылов и разрушение среды обитания уменьшили его численность в некоторых местах и ​​вызвали некоторую обеспокоенность за будущее этого животного. С 1970-х годов популяция подковообразных крабов в некоторых районах сокращается из-за нескольких факторов, в том числе использования краба в качестве приманки при отлове угря , щупальца и моллюска . Согласно отчету коллегиального обзора оценки запасов подковообразного краба, опубликованному Комиссией по морскому рыболовству в Атлантических штатах (ASMFC), популяция продолжает оставаться стабильной там, где биомедицинские препараты присутствуют на северо-востоке, и процветает и растет на юго-востоке благодаря усилиям по защите - тенденция охватывающий десятилетия. [40]

Красные сучки, питающиеся яйцами подковообразного краба в Делавэре

Защитники природы также выразили обеспокоенность сокращением популяции куликов , таких как красные сучки , которые во время весенней миграции в значительной степени полагаются на яйца подковообразных крабов в качестве пищи . В последние годы наблюдается резкое сокращение популяции красных узлов. Хищники подковообразных крабов, такие как находящаяся под угрозой исчезновения атлантическая логгерхед черепаха , также пострадали из-за сокращения популяций крабов. [41]

В 1991 году этому виду была предоставлена ​​законодательная защита от промысла на приманку в Южной Каролине путем обращения к управлению и регулированию промысла подковообразного краба, разрешив только ручной сбор для биомедицинских применений и морских биологических исследований. [42] Без необходимости использования LAL в биомедицинских целях правовая защита подковообразных крабов не гарантируется в будущем, и они снова станут жертвами перелова и использования их в качестве приманки. В 1995 году была основана некоммерческая группа экологических исследований и разработок (ERDG) с целью сохранения четырех оставшихся видов подковообразных крабов. [43]С момента своего создания ERDG внесла значительный вклад в сохранение подковообразных крабов. Основатель ERDG Гленн Говри (Glenn Gauvry) разработал сетчатый мешок для ловушек для моллюсков и моллюсков, чтобы другие виды не могли вытащить приманку. Это привело к уменьшению количества необходимой приманки примерно на 50%. В штате Вирджиния эти сетчатые мешки обязательны при лове моллюсков / моллюсков. Комиссия по морскому рыболовству в Атлантических штатах в 2006 году рассмотрела несколько вариантов сохранения, в том числе двухлетний запрет на вылов животных, затрагивающий берега Делавэра и Нью-Джерси в заливе Делавэр . [44]В июне 2007 года судья Верховного суда Делавэра Ричард Стоукс разрешил ограниченный вылов 100 000 самцов. Он постановил, что, хотя популяция крабов была серьезно истощена из-за чрезмерного вылова в 1998 году, с тех пор она стабилизировалась, и что этот ограниченный вылов самцов не окажет отрицательного воздействия ни на популяции подковообразных крабов, ни на популяции красных узлов. В свою очередь, министр охраны окружающей среды штата Делавэр Джон Хьюз пришел к выводу, что сокращение популяции красных узловатых птиц было настолько значительным, что потребовались крайние меры для обеспечения поставок крабовых яиц по прибытии птиц. [45] [46] Вылов крабов был запрещен в Нью-Джерси 25 марта 2008 года. [47]

Ежегодно около 10% популяции размножающихся подковообразных крабов умирают, когда бурный прибой переворачивает существ на спину, из чего они часто не могут выпрямиться. В ответ ERDG запустила кампанию «Просто переверни их» в надежде, что любители пляжа просто перевернут крабов. [48] Кампания на пляжах Нью-Джерси «Верни милость», обучает добровольцев спасать упавших и перевернувшихся подковообразных крабов, собирая данные о природных и техногенных опасностях. [49]

В 2008 году был начат крупномасштабный проект по метке и подсчету подковообразных крабов вдоль побережья Северной Америки, получивший название «Проект Лимулус». [8] Из-за недостатка информации и знаний о популяциях подковообразного краба в политике управления не хватает каких-либо правил и положений. Для реализации политики управления этим видом необходимо получить больше информации о популяции. [50]

Мексика [ править ]

С 1994 года население полуострова Юкатан признано находящимся под угрозой исчезновения в соответствии с мексиканским законодательством. Они сократились с 1960-х годов, и оставшиеся значительные популяции Юкатана в основном находятся в охраняемых территориях. [4]

Заметки [ править ]

  1. ^ Пиковое поглощение при 525 нм.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Смит, DR; Бики, Массачусетс; Brockmann, HJ; King, TL; Миллард, MJ; Залдивар-Раэ, JA (2016). " Limulus polyphemus " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . МСОП . 2016 : e.T11987A80159830. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2016-1.RLTS.T11987A80159830.en . Проверено 12 марта 2019 .
  2. ^ Chliboyko, J. "раздражительные Предки", Canadian Geographic Magazine , апрель 2008, стр. 25
  3. ^ a b «Нерест подковообразного краба и миграция красного сучка» . Делавэр Одюбон. Архивировано из оригинального 26 февраля 2017 года . Проверено 16 января 2017 года .
  4. ^ a b c d e f g h i Zaldívar-Rae, J .; Sapién-Silva, RE; Росалес-Рая, М .; Брокманн, HJ (2009). «Американские подковообразные крабы, Limulus polyphemus, в Мексике: открытые возможности». В JT Tanacredi; М.Л. Боттон; Д. Р. Смит (ред.). Биология и сохранение подковообразных крабов . Springer. стр.  97 -113. ISBN 9780387899589.
  5. ^ а б «Естественная история подковообразного краба: виды крабов» . Архивировано 12 февраля 2007 года . Проверено 1 марта 2007 .
  6. ^ a b c "Побережье Вилли Хёрд" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 19 февраля 2017 года . Проверено 5 июля 2008 .
  7. ^ Король, TL; Eackles, MS; Спидл, AP; Брокманн, HJ (2005). «Региональная дифференциация и расселение по признаку пола среди популяций подковообразного краба Limulus polyphemus». Сделки Американского рыболовного общества . 134 (2): 441–465. DOI : 10.1577 / T04-023.1 .
  8. ^ a b c d e Анжер, Натали (10 июня 2008 г.). «Подсчет потерь на морском старейшине» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Архивировано 29 сентября 2013 года . Проверено 11 июня 2008 года . 
  9. ^ а б Брэд Флойд; Ларри ДеЛанси (1 марта 2012 г.). «Отчет о соблюдении программы по рыболовству и управлению подковообразным крабом в Южной Каролине за 2011 год» (PDF) . Департамент природных ресурсов Южной Каролины . Проверено 26 июня 2018 .
  10. ^ "Подковообразный краб (Limulus polyphemus)" . WAZA . Архивировано из оригинального 3 -го июля 2017 года . Проверено 26 июня 2018 .
  11. ↑ Брюс Риска (1981). "Морфологические изменения в полифеме конского краба Limulus". Эволюция . 35 (4): 647–658. DOI : 10.2307 / 2408237 . JSTOR 2408237 . PMID 28563146 .  
  12. ^ a b Коичи Сэкигучи; Карл Н. Шустер-младший (2009). «Пределы глобального распространения подковообразных крабов (Limulacea): уроки, извлеченные из наблюдений за два периода жизни: в Азии и Америке». В Tanacredi, John T .; Боттон, Марк Л .; Смит, Дэвид (ред.). Биология и сохранение подковообразных крабов . Springer. стр.  5 -24. ISBN 978-0-387-89959-6.
  13. ↑ Мисти Эджкомб (21 июня 2002 г.). «Подковообразные крабы остаются загадкой для биологов» . Bangor Daily News (штат Мэн), репр. National Geographic News . п. 2.
  14. ^ Сьюзен М. Уэллс; Роберт М. Пайл; Н. Марк Коллинз (1983). Красная книга МСОП по беспозвоночным . МСОП. п. 235.
  15. ^ a b Анатомия краба-подкова , Департамент природных ресурсов Мэриленда. Проверено 12 августа 2008 года.
  16. ↑ Элизабет Куинн; Кристен Парадайз и Джелле Атема (1998). «Молодые особи Limulus polyphemus генерируют два водных потока, которые контактируют с одним доказанным и одним предполагаемым органом хеморецептора». Биологический бюллетень . 195 (2): 185–187. DOI : 10.2307 / 1542829 . JSTOR 1542829 . PMID 28570188 .  
  17. ^ a b c d e Battelle, BA (декабрь 2006 г.). «Глаза Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) и их афферентные и эфферентные проекции». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 261–274. DOI : 10.1016 / j.asd.2006.07.002 . PMID 18089075 . 
  18. ^ a b Harzsch, S .; Хафнер, Г. (2006). «Эволюция развития глаз у членистоногих: филогенетические аспекты». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 319–340. DOI : 10.1016 / j.asd.2006.08.009 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-A87C-4 . PMID 18089079 . 
  19. ^ "Photoreception" Энциклопедия науки и технологий Макгроу-Хилла , том. 13, стр. 461 2007 г.
  20. ^ а б в г Шустер, Карл Н. (2004). «Глава 11: Голубая кровь: кровеносная система» . В Шустере, Карл Н. Младший; Барлоу, Роберт Б; Брокманн, Х. Джейн (ред.). Американский подковообразный краб . Издательство Гарвардского университета . С. 276–277. ISBN 978-0-674-01159-5.
  21. ^ Мюрер, EH; Левин, Дж; Холм, Р. (декабрь 1975 г.). «Выделение и исследование гранул амебоцитов Limulus polyphemus, подковообразного краба». Журнал клеточной физиологии . 86 (3 Pt 1): 533–42. DOI : 10.1002 / jcp.1040860310 . PMID 413 . 
  22. ^ "Кролик и подковный краб" . 23 сентября 2014 . Проверено 7 марта 2015 года .
  23. ^ Basudev Tripathy (2006). «Внутренний исследовательский семинар: Статус подковообразного краба на восточном побережье Индии» . Институт дикой природы Индии : 5. Архивировано из оригинала на 2011-07-21.
  24. ^ «Соображения среды обитания» . Horsehoecrab.org . Проверено 26 июня 2018 .
  25. ^ Г. Ehlinger (25 июля 2001). «Инвентаризация видов лагуны реки Индии, Limulus polyphemus» . Смитсоновская морская станция в Форт-Пирс . Проверено 27 июня 2018 .
  26. ^ "Подковообразные крабы в неволе" . tropicalfishfinder.co.uk. 8 октября 2010 . Проверено 26 июня 2018 .
  27. ^ a b c d Сэнди Хафф (11 апреля 2004 г.), "Crab Watch", Tampa Tribune
  28. ^ Leschen, AS; и другие. (2006). «Плодовитость и нерест атлантического подковообразного краба, Limulus polyphemus, в Плезант-Бэй, Кейп-Код, Массачусетс, США». Морская экология . 27 : 54–65. DOI : 10.1111 / j.1439-0485.2005.00053.x . hdl : 1912/906 .
  29. ^ "Подковообразный краб ( Limulus polyphemus )" . ARKive . Архивировано из оригинала на 2009-09-28 . Проверено 28 марта 2010 года .
  30. ^ Шабо, CC; Уотсон, Вин III (2010). «Окружные ритмы передвижения у американского подковообразного краба, Limulus polyphemus: основные механизмы и сигналы, которые на них влияют» . Современная зоология . 56 (5): 499–517. DOI : 10.1093 / czoolo / 56.5.499 .
  31. ^ Шабо, CC; Уотсон, Вин III (2008). «Искусственные приливы синхронизируют циратидные ритмы передвижения американского подковообразного краба Limulus polyphemus» . Биологический бюллетень . 215 (1): 24–25. DOI : 10.2307 / 25470681 . JSTOR 25470681 . PMID 18723635 .  
  32. ^ Lamsdell, Джеймс С. (2012-12-18). «Пересмотренная систематика палеозойских« подковообразных крабов »и миф о монофилетической ксифосуре» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1-27. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 . 
  33. ^ «Древние подковообразные крабы становятся еще старше» . Fox News . 30 января 2008. Архивировано из оригинала 3 февраля 2008 года . Проверено 31 января 2008 года .
  34. ^ a b Кин, Адриан; Błaejowski, Błaej (2014-10-02). "Подковообразный краб из рода Limulus: живое ископаемое или стабиломорф?" . PLOS ONE . 9 (10): e108036. DOI : 10.1371 / journal.pone.0108036 . ISSN 1932-6203 . PMC 4183490 . PMID 25275563 .   
  35. ^ Стивен Джей Гулд (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Norton & Co., стр.  43 . ISBN 978-0-393-02705-1.
  36. ^ "Астронавты мазок палубы" . НАСА . Архивировано из оригинального 29 июня 2012 года . Проверено 6 февраля 2009 года .
  37. ^ «Медицинское использование» . Группа экологических исследований и разработок. Архивировано 28 февраля 2008 года . Проверено 21 февраля 2008 года .
  38. Перейти ↑ Alexis C. Madrigal (26 февраля 2014 г.), «The Blood Harvest» , The Atlantic
  39. ↑ The Blood Harvest , журнал The Atlantic, февраль 2014 г.
  40. ^ «Отчет коллегиальной оценки эталонной оценки запасов подковообразного краба за 2019 год» (PDF) .
  41. ^ Juliet Eilperin (10 июня 2005). «Упадок подковообразных крабов еще больше подвергает опасности прибрежных птиц ( подзаголовок: Среднеатлантические государства ищут пути обращения вспять )» . Вашингтон Пост . п. A03 . Проверено 14 мая 2006 года .
  42. ^ «Свод законов Южной Каролины 2012 года. Раздел 50 - Рыба, дичь и плавсредство. Глава 5 - ЗАКОН О МОРСКИХ РЕСУРСАХ. Раздел 50-5-1330 - Разрешения на подковообразный краб, требования к вылову и обработке; штраф» .
  43. ^ «О ERDG» . Horsehoecrab.org . ERDG . Проверено 31 января 2015 года .
  44. ↑ Молли Мюррей (5 мая 2006 г.). «Торговец морепродуктами хочет ловить подковообразных крабов ( подзаголовок: Регулирующие органы рассматривают двухлетний запрет по обе стороны залива Делавэр )». Журнал новостей . стр. B1, B6.
  45. ↑ «Подковообразные крабы в политическом напряжении по поводу будущего птицы / существо - любимая приманка на берегах Делавэра; Красный узел проигрывает в суде». The Wall Street Journal . 11 июня 2007 г., стр. A1, A10.
  46. ^ "Судья сбрасывает защиту подковообразного краба". Шарлотта Наблюдатель . Ассошиэйтед Пресс.
  47. ^ "Нью-Джерси, чтобы запретить подковообразный краб ..." Philly Burbs.Com . Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинала на 2009-01-16.
  48. ^ Just Flip 'Em: инициатива по защите крабов- подков в Дельмарве, WBOC, 25 мая 2018 г. , получено 07.06.2020
  49. ↑ Tomlinson, Phillip (17 января 2019 г.) [2014], Подковообразные крабы, оказавшиеся в бухте Делавэр, спасены волонтерскими усилиями , nj.com , получено 07 июня 2020 г.
  50. ^ "Комиссия по морскому рыболовству в Атлантических штатах: Подковообразный краб" . Архивировано из оригинального 27 -го апреля 2004 года . Проверено 30 июня 2009 года .

Библиография [ править ]

  • Ричард Оуэн (1873 г.). Анатомия камчатского краба (Limulus polyphemus, лат.) . Лондон: Тейлор и Фрэнсис.

Дальнейшее чтение [ править ]

  •  Чисхолм, Хью, изд. (1911). « Камчатский краб ». Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Подковообразный краб: естественная история, анатомия, сохранение и современные исследования» . Группа экологических исследований и разработок. 2003. Архивировано 24 апреля 2006 года . Проверено 14 мая 2006 года .
  • Тревожный спад населения.
  • Биомедицинские исследования глаз
  • Кампания Фонда «Земля имеет значение».
  • Все о подковообразном крабе.
  • Крабы, птицы, залив . Короткометражный фильм о перелетных куликах, питающихся икрой подковообразного краба в заливе Делавэр.
  • Голубая кровь 3мин. Отрывок из сериала "Природа" (сериал)
  • Возвращение кулика , Эбигейл Такер, с фотографиями Дуга Грицмахера, журнал Smithsonian , октябрь 2009 года.
  • projectlimulus.org
  • Фотографии атлантического подковообразного краба на Sealife Collection