Ксифосура

Ксифосура Временной диапазон: Самый ранний хирнант - настоящее время ,445–0 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N

Атлантический подковообразный краб ( Limulus polyphemus )
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Клэйд :	Просомапода
Заказ:	Ксифосура Латрей , 1802 г.
Группы
† Малдыбулакия † Willwerathia † Kasibelinuridae Xiphosurida † Лунатаспис † Беллинурина Лимулина

Xiphosura ( / г ɪ е oʊ SJ ʊər ə /^[1] ) является порядок членистоногих , связанных с паукообразных . Иногда их называют подковообразными крабами (это название относится к единственному сохранившемуся семейству Limulidae ). Впервые они появились в хирнанте ( поздний ордовик ). В настоящее время существует всего четыре живых вида. Xiphosura содержит один подотряд, Xiphosurida, и несколько стеблевых родов.

Группа практически не изменилась за сотни миллионов лет; современные подковообразные крабы выглядят почти идентичными доисторическим родам, таким как юрский мезолимулюс , и считаются живыми ископаемыми . Наиболее заметное различие между древними и современными формами состоит в том, что сегменты брюшка у современных видов слиты в единое целое у взрослых.

Ксифосуры традиционно относились к классу Merostomata , хотя этот термин предназначался также для охвата эвриптеридов , откуда он обозначал то, что теперь известно как неестественная ( парафилетическая ) группа (хотя эта группа была восстановлена в некоторых недавних кладистических анализах ^[2]). ). Хотя название Merostomata все еще встречается в учебниках, без ссылки на Eurypterida, некоторые настаивают на том, чтобы это использование не поощрялось. ^[3] Метка Merostomata изначально не включала Eurypterida, хотя они были добавлены для лучшего понимания эволюции вымершей группы. Теперь Eurypterida классифицируется как Sclerophorata вместе спаукообразных , и поэтому Merostomata теперь является синонимом Xiphosura. ^[4] Одно недавнее исследование ставит Xiphosura в паукообразных , как сестра группы из рицинулеи . ^[5]

Описание [ править ]

Современные ксифосураны достигают до 60 см (24 дюйма) в длину имаго, но палеозойские виды часто были намного меньше, некоторые - от 1 до 3 см (от 0,39 до 1,18 дюйма) в длину.

Их тела покрыты жесткой кутикулой, но не содержат никаких кристаллических биоминералов ^[6] и делятся на переднюю просому и заднюю опистосому , или брюшную полость. Верхняя поверхность просомы покрыта полукруглым панцирем , а на нижней стороне находятся пять пар ходильных ног и пара клешнеобразных хелицер . Рот расположен на нижней стороне центра просомы, между основанием шагающих ног, и находится за губообразной структурой, называемой верхней губой . ^[7]^[8]

У ксифосуранцев до четырех глаз, расположенных в панцире. Два сложных глаза находятся сбоку от просомы, с одним или двумя средними глазками впереди. Сложные глаза более просты по строению, чем у других членистоногих, отдельные омматидии не расположены компактно. Они, вероятно, могут обнаружить движение, но вряд ли смогут сформировать истинное изображение. Перед глазками находится дополнительный орган, который, вероятно, функционирует как хеморецептор . ^[8]

Первые четыре пары ног оканчиваются клешнями и имеют на внутренней поверхности серию шипов, называемых гнатобазой . Колючки используются, чтобы пережевывать пищу, разрывая ее перед тем, как передать ее в рот. Пятая и последняя пара ног, однако, не имеет клешней или шипов, а вместо этого имеет структуры для очистки жабр и отталкивания грязи во время рытья нор. Позади шагающих ног находится шестой набор придатков, хилярий, которые значительно уменьшены в размерах и покрыты волосками и шипами. ^[9] Считается, что это остатки конечностей абсорбированного первого опистосомного сегмента. ^[8]

Опистосома делится на переднюю мезосому с уплощенными придатками и заднюю метасому без придатков. В современных формах вся опистосома сливается в единую несегментированную структуру. ^[10] На нижней стороне опистосомы расположены генитальные отверстия и пять пар лоскутовидных жабр. ^[8]

Опистосома оканчивается длинным хвостовым отделом позвоночника, обычно называемым тельсоном (хотя этот же термин также используется для обозначения другой структуры у ракообразных ). Позвоночник очень подвижен и используется, чтобы подтолкнуть животное к вертикали, если оно случайно перевернется. ^[8]

Внутренняя анатомия [ править ]

Рот открывается в склеротизированный пищевод , который ведет к зобу и желудку . После измельчения пищи в желудке животное отрыгивает несъедобные порции, а остаток передает в настоящий желудок . Желудок выделяет пищеварительные ферменты и прикреплен к кишечнику и двум большим слепым сеткам, которые проходят через большую часть тела и поглощают питательные вещества из пищи. Кишечник заканчивается склеротизированной прямой кишкой , которая открывается прямо перед основанием хвостового отдела позвоночника. ^[8]

Xiphosurans имеют хорошо развитую систему кровообращения с многочисленными артериями, которые направляют кровь из длинного трубчатого сердца в ткани тела, а затем в два продольных синуса рядом с жабрами. После насыщения кислородом кровь течет в полость тела и обратно к сердцу. Кровь содержит гемоцианин , синий пигмент на основе меди, выполняющий ту же функцию, что и гемоглобин у позвоночных, а также клетки крови, которые способствуют свертыванию . ^[8]

Экскреторная система состоит из двух пар тазовых желез, соединенных с мочевым пузырем, который открывается у основания последней пары ходильных ног. Мозг относительно большой и, как у многих членистоногих, окружает пищевод. У обоих полов единственная гонада лежит рядом с кишечником и открывается на нижней стороне опистосомы. ^[8]

Воспроизведение [ править ]

Ксифосура переходят на мелководье для спаривания. Самец забирается на спину самки, хватая ее своей первой парой шагающих ног. Самка выкапывает впадину в песке и откладывает от 200 до 300 яиц, которые самец покрывает спермой. Затем пара отделяется, и самка закапывает яйца. ^[8]

Яйцо составляет около 2–3 мм (0,08–0,12 дюйма) в поперечнике, из него вылупляется личинка, внешне напоминающая трилобита . Действительно, ее часто называют «личинкой трилобита». Через серию последовательных линьок у личинки появляются дополнительные жабры, увеличивается длина хвостового ости и постепенно становится взрослой особь. Современные ксифосураны достигают половой зрелости примерно через три года роста. ^[8]

Классификация [ править ]

Mesolimulus из известняка Solnhofen

Ксифосуранская классификация по состоянию на 2018 год ^{[Обновить]}: ^[11]^[12]

Орден Xiphosura Latreille, 1802 г.

† Малдыбулакия Тесаков и Алексеев, 1998 (девон)
† Уилльвератия Стёрмер, 1969 (девонский период)
† Kasibelinuridae Pickett, 1993 (средний девон - поздний девон)
Подотряд Xiphosurida
- † Инфраотряд Беллинурина
  - † Bellinuridae Zittel & Eastman, 1913 (от среднего девона до верхнего карбона)
- Инфраотряд Limulina
  - † Bellinuroopsis Chernyshev, 1933 (Каменноугольный период)
  - † Rolfeiidae Selden & Siveter, 1987 (от раннего карбона до ранней перми )
  - Надсемейство † Paleolimuloidea Anderson & Selden, 1997
    - † Paleolimulidae Raymond, 1944 (от карбона до перми)
  - Надсемейство Limuloidea
    - † Valloisella Racheboeuf, 1992 (каменноугольный период)
    - † Austrolimulidae Riek, 1955 (средний триас )
    - Limulidae Zittel, 1885 (от триаса до недавнего времени)
      - Limulinae Zittel, 1885 (недавний)
      - Tachypleinae Pocock, 1902 (недавний)

Таксоны удалены из ксифосуры [ править ]

Изначально в Ксифосуру входили две группы, но с тех пор были отнесены к отдельным классам:

Агласпида Уолкотт, 1911 (от кембрия до ордовика)
Chasmataspida Caster & Brooks, 1956 (нижний ордовик)

См. Также [ править ]

Синзифозурин
Список ксифосуран

Ссылки [ править ]

^ "Ксифосуран" . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
^ Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов» . PeerJ . 2 : e641. DOI : 10,7717 / peerj.641 . PMC 4232842 . PMID 25405073 .
↑ HB Boudreaux (1979). Филогения членистоногих с особым акцентом на насекомых . Джон Вили и сыновья . С. 1–320.
^ Lamsdell, Джеймс С. (2012-12-18). «Пересмотренная систематика палеозойских« подковообразных крабов »и миф о монофилетической ксифосуре» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1-27. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 .
^ Sharma, Prashant P .; Бальестерос, Хесус А. (14 февраля 2019 г.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. DOI : 10.1093 / sysbio / syz011 . PMID 30917194 .
^ Кристаллографическая текстура кутикулы членистоногих с использованием синхротронной широкоугольной рентгеновской дифракции
^ Боттон, Мичиган (1984) Диета и пищевые предпочтения взрослых подковообразных крабов Limulus polyphemus в заливе Делавэр, Нью-Джерси, США , Морская биология, 81, стр. 199-207
^ a b c d e f g h i j Роберт Д. Барнс (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 590–595. ISBN 978-0-03-056747-6.
^ RC Brusca & GJ Brusca (2002). Беспозвоночные . Массачусетс: Sinauer Associates .
^ Lyall I. Anderson & Paul A. Селден (1997). «Опистосомный синтез и филогения палеозойской ксифосуры» . Летая . 30 (1): 19–31. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1997.tb00440.x . S2CID 55271880 .
Перейти ↑ Dunlop, JA, Penney, D. & Jekel, D. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников . В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берн
^ Lamsdell, Джеймс С. (2016). «Филогения подковообразного краба и независимые колонизации пресной воды: экологическое вторжение как движущая сила морфологических инноваций» . Палеонтология . 59 (2): 181–194. DOI : 10.1111 / pala.12220 . S2CID 85553811 .

Дальнейшее чтение [ править ]

Джейсон А. Данлоп (1997). «Палеозойские паукообразные и их значение для филогении паукообразных» (PDF) . Материалы 16-го Европейского коллоквиума по арахнологии : 65–82. Архивировано из оригинального (PDF) 27 июля 2011 года . Проверено 27 марта 2011 .
Дж. А. Данлоп и П. А. Селден (1997). «Ранняя история и филогения хелицератов» (PDF) . В Р. А. Форти и Р. Х. Томас (ред.). Отношения членистоногих . Специальная серия тома Ассоциации систематики 55. Чепмен и Холл . С. 221–235. ISBN 978-0-412-75420-3.^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
Б.Б. Родендорф (ред.) Основы палеонтологии , т. 9, Arthropoda-Tracheata and Chelicerata : 894 стр. [Английский перевод 1991 г. на русский язык, библиотеки Смитсоновского института и Национальный научный фонд].
RE Снодграсс. 1952. Учебник анатомии членистоногих . Издательство Hafner, Нью-Йорк.

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме ксифосура .

Peripatus - обзор взаимоотношений членистоногих.
Палеос - место с синоптическим описанием ксифосуры, сосредоточенное на окаменелостях.
Xiphosura - статья из проекта UCMP Web Taxa.
Учебный лист Xiphosura для детей на EasyScienceforKids.

[1] "Ксифосуран" . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)

[Garw-2] Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов» . PeerJ . 2 : e641. DOI : 10,7717 / peerj.641 . PMC 4232842 . PMID 25405073 .

[3] HB Boudreaux (1979). Филогения членистоногих с особым акцентом на насекомых . Джон Вили и сыновья . С. 1–320.

[4] Lamsdell, Джеймс С. (2012-12-18). «Пересмотренная систематика палеозойских« подковообразных крабов »и миф о монофилетической ксифосуре» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1-27. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 .

[Sharma-5] Sharma, Prashant P .; Бальестерос, Хесус А. (14 февраля 2019 г.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. DOI : 10.1093 / sysbio / syz011 . PMID 30917194 .

[6] Кристаллографическая текстура кутикулы членистоногих с использованием синхротронной широкоугольной рентгеновской дифракции

[7] Боттон, Мичиган (1984) Диета и пищевые предпочтения взрослых подковообразных крабов Limulus polyphemus в заливе Делавэр, Нью-Джерси, США , Морская биология, 81, стр. 199-207

[IZ-8] ^ a b c d e f g h i j Роберт Д. Барнс (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 590–595. ISBN 978-0-03-056747-6.

[9] RC Brusca & GJ Brusca (2002). Беспозвоночные . Массачусетс: Sinauer Associates .

[10] Lyall I. Anderson & Paul A. Селден (1997). «Опистосомный синтез и филогения палеозойской ксифосуры» . Летая . 30 (1): 19–31. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1997.tb00440.x . S2CID 55271880 .

[11] Перейти ↑ Dunlop, JA, Penney, D. & Jekel, D. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников . В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берн

[12] Lamsdell, Джеймс С. (2016). «Филогения подковообразного краба и независимые колонизации пресной воды: экологическое вторжение как движущая сила морфологических инноваций» . Палеонтология . 59 (2): 181–194. DOI : 10.1111 / pala.12220 . S2CID 85553811 .

[1]