Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Фермер среди высоких растений кукурузы
Кукуруза ( Zea mays , Poaceae ) является наиболее широко культивируемым растением C 4 . [1]

Растения C 4 используют путь фиксации углерода C 4 для увеличения своей фотосинтетической эффективности за счет уменьшения или подавления фотодыхания , которое в основном происходит при низком уровне СО в атмосфере.
2концентрация, высокая освещенность, высокая температура, засуха и соленость. [2] [3] Существует около 8100 известных видов C 4 , которые принадлежат по крайней мере к 61 различным эволюционным линиям в 19 ​​семействах (согласно классификации APG IV [4] ) цветковых растений . [1] Среди них важные культуры, такие как кукуруза , сорго и сахарный тростник , а также сорняки и инвазивные растения . [1] Хотя только 3% видов цветковых растений используют фиксацию углерода C 4 , на их долю приходится 23% мировыхпервичное производство . [5] Повторяющаяся конвергентная эволюция C 4 от предков C 3 породила надежды на биоинженерию пути C 4 в культуры C 3, такие как рис . [1] [5]

Фотосинтез C 4, вероятно, впервые возник 30–35 миллионов лет назад в олигоцене , и с тех пор произошло его дальнейшее происхождение, большинство из которых произошло за последние 15 миллионов лет. Растения C 4 в основном встречаются в тропических и умеренно-теплых регионах, преимущественно на открытых лугах, где они часто доминируют. Хотя большинство из них являются злаками , среди растений C 4 также известны другие формы роста, такие как разнотравье , виноград, кустарники и даже некоторые деревья и водные растения. [1]

Растения C 4 обычно идентифицируются по их более высокому изотопному соотношению 13 C / 12 C по сравнению с растениями C 3 или их типичной анатомией листа. [5] Распределение линий C 4 среди растений было определено с помощью филогенетики и считалось хорошо известным с 2016 года . Однодольные - в основном злаки ( Poaceae ) и осоки ( Cyperaceae ) - составляют около 80% видов C 4 , но они также встречаются у эвдикотов . [1]

В следующем списке представлены известные линии C 4 по семействам на основе обзора Sage (2016). [1] Они соответствуют отдельным видам или кладам, которые, как считается, приобрели путь C 4 независимо. В некоторых клонах, которые также включают промежуточные виды C 3 и C 3 –C 4 , путь C 4 мог развиваться более одного раза. [1]

Blepharis attuata ( Acanthaceae ) растет в пустынях.
Шадскейл ( Atriplex confertifolia , Amaranthaceae ) - галофитный кустарник, распространенный в степях западной части Северной Америки. [1]
Черный саксаул ( Haloxylon ammodendron , Amaranthaceae ) служил топливом для караванов, следующих по Великому шелковому пути в Центральной Азии. [1]
Cleome gynandra ( Cleomaceae ) была модельным растением C 4 . [1]
Папирус ( Cyperus papyrus , Cyperaceae ) имел большое культурное значение. [1]
Пятнистый молочай ( Euphorbia maculata , Euphorbiaceae ) обычно растет в трещинах тротуаров в Северной Америке. [6]
Водная Egeria densa ( Hydrocharitaceae ) использует путь C 4 при высокой температуре и интенсивности света.
Сахарный тростник ( Saccharum officinarum , Poaceae ) выращивают для получения сахара и биоэтанола . [1]
Портулак ( Portulaca oleracea , Portulacaceae ), сорняк и древний овощ, использует фотосинтез как C 4, так и CAM . [1] [7]
Трава родоса ( Chloris gayana , Poaceae ) - основная кормовая трава в тропических регионах. [1]
Колючие плоды колючей лозы ( Tribulus terrestris , Zygophyllaceae ) могут даже проткнуть покрышки. [1]

Acanthaceae [ править ]

Большое семейство акантовых Acanthaceae включает один род с видами C 4 , обитающими в засушливых местообитаниях от Африки до Азии. [8]

  • Blepharis - 15видовC 4 , 1–4 происхождения.

Aizoaceae [ править ]

В то время как многие виды в семействе ледяных растений Aizoaceae используют метаболизм жирных кислот (CAM), одно подсемейство с засухоустойчивыми и галофитными растениями включает виды C 4 : [9]

  • Sesuvioideae - 30 видов C 4 , 1–6 происхождения.

Amaranthaceae [ править ]

Семейство амарантов Amaranthaceae (включая бывшее семейство гусиных лапок Chenopodiaceae) включает около 800 известных видов C 4 , которые принадлежат к 14 различным линиям в семи подсемействах. Это делает Amaranthaceae семейством с большинством видов C 4 и линий эвдикотов. [1] Suaeda aralocaspica и виды рода Bienertia используют особый одноклеточный тип фиксации углерода C 4 . [1] [10]

  • Aerva ( Amaranthoideae ) - 4 видаC 4 [11]
  • Alternanthera ( Gomphrenoideae ) - 17видовC 4 (также включаетпромежуточные соединенияC 3 –C 4 ) [11]
  • Амарант (Amaranthoideae) - 90видовC 4 [11]
  • Атриплекс ( Chenopodioideae ) - около 180видовC 4 [12]
  • Bassia - Camphorosma clade ( Camphorosmoideae ) - 24видаC 4 (также включает однопромежуточное звеноC 3 –C 4 ), 1-2 происхождения [13]
  • Bienertia ( Suaedoideae ) - 3 С 4 вида [10] [14]
  • Caroxyleae (. Син Caroxyloneae, Salsoloideae ) - 157 С 4 вида [15] [16]
  • Гомфреноиды (Gomphrenoideae) - 138 видов C 4 [11]
  • Salsoleae ( Salsoloideae ) - 158 видов C 4 , 2–4 происхождения [15] [16]
  • Suaeda aralocaspica (Suaedoideae) [10]
  • Секта Суаэда . Сальсина - 30видовC 4 [10]
  • Секта Суаэда . Schoberia - 9 видов C 4 [10]
  • Tecticornia - ( Salicornioideae ) 2 C 4 вида [17]
  • Tidestromia (Gomphrenoideae) - 8видовC 4 [11]

Сложноцветные [ править ]

Составное семейство Asteraceae включает три линии C 4 в двух разных трибах подсемейства Asteroideae . [1] [18] Они включают модельный род Flaveria с близкородственными видами C 3 , C 4 и промежуточными видами. [1]

  • Flaveria ( Tageteae ) - 7видовC 4 , 2–3 происхождения (также включает C 3 и промежуточное звено) [1] [19] [20]
  • Coreopsideae - 41 вид C 4 [18]
  • Pectis (Tageteae) - 90видовC 4 [21]

Boraginaceae [ править ]

Семейство огуречников Boraginaceae включает один широко распространенный род C 4 , Euploca , который также рассматривался как часть отдельного семейства Heliotropiaceae . [22]

  • Euploca (также включаетпромежуточные соединенияC 3 –C 4 [23] ) - 130видовC 4 , 1-3 происхождения [1]

Cleomaceae [ править ]

Клеомовый , ранее включенный в каперсах семейства каперсового , содержит три C 4 видов в роду Cleome . Эти три вида независимо приобрели путь C 4 ; род также содержит многочисленные промежуточные виды C 3, а также C 3 –C 4 . [1] [24] [25]

  • Клеома узколистная
  • C. gynandra
  • C. oxalidea

Caryophyllaceae [ править ]

В семействе гвоздик Caryophyllaceae путь C 4 эволюционировал один раз в кладе полифилетического рода Polycarpaea . [1] [26]

  • Поликарпеи - 20 C 4 вида

Cyperaceae [ править ]

Семейство осоковых Cyperaceae уступает только злакам по количеству видов C 4 . Известные осоки C 4 включают культурно важные виды, такие как папирус ( Cyperus papyrus ) и чуфа ( C. esculentus ), но также и пурпурный орех ( C. rotundus ), один из основных сорняков в мире. Eleocharis vivipara использует фиксацию углерода C 3 в подводных листьях и фиксацию углерода C 4 в воздушных листьях. [1]

  • Bulbostylis - 211 C 4 вида
  • Cyperus - 757 C 4 вида
  • Eleocharis ser. Tenuissimae - 10 C 4 вида
  • Элеохарис вивипара
  • Fimbristylis - 303 C 4 вида
  • Rhynchospora - 40 C 4 вида

Euphorbiaceae [ править ]

Семейство молочайных Euphorbiaceae содержит самую крупную единственную линию C 4 среди эвдикотов. Молочай С 4 разнообразен и широко распространен; они варьируются от сорных трав до единственных известных деревьев C 4 - четырех видов с Гавайев, включая Euphorbia olowaluana (до 10 м) и E. grasstii (до 8 м). [1] [6]

  • Подрод молочай Chamaesyce, раздел Anisophyllum (также рассматриваемый как род Chamaesyce ) - 350видовC 4 (включаяпромежуточные видыC 3 и C 3 –C 4 )

Gisekiaceae [ править ]

Содержит род C 4 с одним видом.

  • Gisekia pharnaceoides [27]

Hydrocharitaceae [ править ]

Включает единственные известные водные растения C 4 . [1]

  • Эгерия денса
  • Hydrilla verticillata

Molluginaceae [ править ]

Два вида C 4 одного и того же рода приобрели этот путь независимо.

  • Моллуго - 2 C 4 вида, 2 происхождения

Nyctaginaceae [ править ]

  • Allionia - 2 C 4 вида
  • Бурхавия - 42видаC 4

Polygonaceae [ править ]

  • Calligonum - 80 C 4 вида

Portulacaceae [ править ]

Единственный род этого семейства образует одну линию С 4 . Фотосинтез САМ также известен. Портулак обыкновенный ( Portulaca oleracea ) является основным сорняком, но также является овощем. [1]

  • Portulaca - 100видовC 4 , 1-2 происхождения.

Poaceae [ править ]

Семейство злаковых включает большинство известных видов C 4 - около 5000. Они встречаются только в подсемействах клады PACMAD . К этому семейству относятся основные культуры C 4, такие как кукуруза , сахарный тростник , сорго и жемчужное просо . Единственный известный вид с C 3 , C 4 и промежуточными вариантами, Alloteropsis semialata , - это трава. [1]

  • Aristida - 288 C 4 вида
  • Stipagrostis - 56 C 4 вида
  • Chloridoideae (без Centropodieae ) - 1596 C 4 вида
  • Центроподии - 4 C 4 вида
  • Eriachne - 50 C 4 вида
  • Tristachyideae - 87 C 4 видов
  • Andropogoneae - 1228 C 4 видов (включая кукурузу, сахарный тростник, сорго)
  • Рейнаудия филиформис
  • Axonopus - 90 C 4 вида
  • Paspalum - 379 C 4 вида
  • Anthaenantia - 4 видаC 4
  • Arthropoginae / Mesosetum clade - 35 видов C 4 , 1-2 происхождения
  • Arthropoginae / Onchorachis clade - 2 вида C 4
  • Arthropoginae / Colaeteania clade - 7 видов C 4 , 1-2 происхождения
  • Anthephorinae - 286 C 4 вида
  • Echinochloa - 35 C 4 вида
  • Neurachne - Paraneurachne - 2 C 4 вида, 2 происхождения
  • Melinidinae – Panicinae – Cenchrinae - 889 видов C 4.
  • Аллотеропсис - 5видовC 4 , 1-2 происхождения (включая C 3 и промежуточное).

Scrophulariaceae [ править ]

  • Anticharis - 4 C 4 вида

Zygophyllaceae [ править ]

  • Tribuloideae - 37 видов C 4 , 1-2 происхождения.
  • Тетраена симплексная

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Sage, RF (2016). «Портрет фотосинтетического семейства C 4 к 50-летию его открытия: количество видов, эволюционные линии и Зал славы» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (14): 4039–4056. DOI : 10.1093 / JXB / erw156 . ISSN 0022-0957 . PMID  27053721 .
  2. ^ Sage, РФ; Sage, TL; Кочачинар, Ф. (2012). «Фотодыхание и эволюция фотосинтеза C 4 » . Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 19–47. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-042811-105511 . ISSN 1543-5008 . PMID 22404472 .  
  3. ^ Кристин, П.-А .; Осборн, КП (2014). «Эволюционная экология растений C 4 » (PDF) . Новый фитолог . 204 (4): 765–781. DOI : 10.1111 / nph.13033 . ISSN 0028-646X . PMID 25263843 .   
  4. ^ Группа филогении покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. DOI : 10.1111 / boj.12385 .
  5. ^ а б в Келлог, EA (2013). «С 4 фотосинтез» . Текущая биология . 23 (14): R594 – R599. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.04.066 . ISSN 0960-9822 . PMID 23885869 .  
  6. ^ a b Ян, Y .; Берри, ЧП (2011). «Филогенетика клады Chamaesyce ( Euphorbia , Euphorbiaceae): ретикулярная эволюция и распространение на большие расстояния в выдающейся линии C 4 » (PDF) . Американский журнал ботаники . 98 (9): 1486–1503. DOI : 10.3732 / ajb.1000496 . ЛВП : 2027,42 / 142099 . ISSN 0002-9122 . PMID 21875975 .   
  7. ^ Koch, KE; Кеннеди, РА (1982). «Метаболизм крассуловой кислоты у суккулентов C 4 двудольных, Portulaca oleracea L. в естественных условиях окружающей среды» . Физиология растений . 69 (4): 757–761. DOI : 10.1104 / pp.69.4.757 . ISSN 0032-0889 . PMC 426300 . PMID 16662291 .   
  8. ^ Фишер, AE; МакДейд, Луизиана ; Киль, Калифорния; и другие. (2015). «Эволюционная история Blepharis (Acanthaceae) и происхождение фотосинтеза C 4 в секции Acanthodium ». Международный журнал наук о растениях . 176 (8): 770–790. DOI : 10.1086 / 683011 . ISSN 1058-5893 . 
  9. ^ Bohley, K .; Joos, O .; Hartmann, H .; и другие. (2015). «Филогения Sesuvioideae (Aizoaceae) - биогеография, анатомия листьев и эволюция фотосинтеза C 4 ». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 17 (2): 116–130. DOI : 10.1016 / j.ppees.2014.12.003 . ISSN 1433-8319 . 
  10. ^ a b c d e Schütze, P .; Freitag, H .; Вайзинг, К. (2003). «Комплексное молекулярно-морфологическое исследование подсемейства Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae)». Систематика и эволюция растений . 239 (3–4): 257–286. DOI : 10.1007 / s00606-003-0013-2 . ISSN 0378-2697 . S2CID 20250636 .  
  11. ^ a b c d e Sage, РФ; Sage, TL; Пирси, RW; Борщ Т. (2007). «Таксономическое распределение фотосинтеза C 4 у Amaranthaceae sensu stricto». Американский журнал ботаники . 94 (12): 1992–2003. DOI : 10,3732 / ajb.94.12.1992 . ISSN 0002-9122 . PMID 21636394 .  
  12. ^ Kadereit, G .; Мавродиев, Э.В. Захария, EH; Сухоруков А.П. (2010). «Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и плодов и происхождения фотосинтеза C 4 ». Американский журнал ботаники . 97 (10): 1664–1687. DOI : 10.3732 / ajb.1000169 . ISSN 0002-9122 . PMID 21616801 .  
  13. ^ Kadereit, G .; Фрайтаг, Х. (2011). «Молекулярная филогения Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): значение для биогеографии, эволюции C 4 -фотосинтеза и таксономии» . Таксон . 60 (1): 51–78. DOI : 10.1002 / tax.601006 .
  14. ^ Капралов, М.В.; Akhani, H .; Вознесенская, Э.В. Эдвардс, G .; Franceschi, V .; Роалсон, EH (2006). «Филогенетические отношения в кладе Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae sl (Chenopodiaceae) и выяснение филогенетического положения Bienertia и Alexandra с использованием нескольких наборов данных последовательностей ДНК». Систематическая ботаника . 31 (3): 571–585. DOI : 10.1600 / 036364406778388674 . ISSN 0363-6445 . 
  15. ^ а б Пьянков, В .; Ziegler, H .; Кузьмин А .; Эдвардс, Г. (2001). «Происхождение и эволюция фотосинтеза C 4 в трибе Salsoleae (Chenopodiaceae) на основе анатомических и биохимических типов в листьях и семядолях». Систематика и эволюция растений . 230 (1–2): 43–74. DOI : 10.1007 / s006060170004 . ISSN 0378-2697 . S2CID 25370346 .  
  16. ^ a b Akhani, H .; Эдвардс, G .; Роалсон, EH (2007). «Диверсификация Старого Света Salsoleae sl (Chenopodiaceae): молекулярно-филогенетический анализ ядерных и хлоропластных наборов данных и пересмотренная классификация». Международный журнал наук о растениях . 168 (6): 931–956. DOI : 10.1086 / 518263 . ISSN 1058-5893 . 
  17. ↑ Вознесенская, Э.В. Akhani, H .; Котеева, Н.К .; и другие. (2008). «Структурная, биохимическая и физиологическая характеристика фотосинтеза у двух подвидов C 4 Tecticornia indica и вида C 3 Tecticornia pergranulata (Chenopodiaceae)» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (7): 1715–1734. DOI : 10.1093 / JXB / ern028 . ISSN 1460-2431 . PMID 18390850 .  
  18. ^ а б Келлог, EA (1999). «Филогенетические аспекты эволюции фотосинтеза C 4 » (PDF) . In Sage, РФ; Монсон, РК (ред.). C 4 биология растений . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 411–44. ISBN  978-0126144406. Проверено 26 мая 2018 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  19. ^ МакКаун, AD; Moncalvo, J.-M .; Денглер, Н.Г. (2005). «Филогения Flaveria (Asteraceae) и вывод об эволюции фотосинтеза C 4 » . Американский журнал ботаники . 92 (11): 1911–1928. DOI : 10,3732 / ajb.92.11.1911 . ISSN 0002-9122 . PMID 21646108 .  
  20. ^ Лю, M.-JA; Gowik, U .; Kelly, S .; и другие. (2015). «Филогения на основе РНК-Seq повторяет предыдущую филогению рода Flaveria (Asteraceae) с некоторыми модификациями» . BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 116. DOI : 10,1186 / s12862-015-0399-9 . ISSN 1471-2148 . PMC 4472175 . PMID 26084484 .   
  21. Перейти ↑ Hansen, DR (2012). Молекулярная филогения Pectis L. (Tageteae, Asteraceae) с последствиями для таксономии, биогеографии и эволюции фотосинтеза C 4 (докторская диссертация). Техасский университет, Остин . Проверено 27 мая 2018 .
  22. ^ Luebert, F .; Cecchi, L .; Frohlich, MW; Gottschling, M .; Гиллиамс, CM; Hasenstab-Lehman, KE; Hilger, HH; Миллер, JS; Mittelbach, M .; Nazaire, M .; Nepi, M .; Nocentini, D .; Обер, Д .; Olmstead, RG; Selvi, F .; Симпсон, MG; Sutorý, K .; Вальдес, Б .; Walden, GK; Вейгенд, М. (2016). «Семейная классификация Boraginales» . Таксон . 65 (3): 502–522. DOI : 10,12705 / 653,5 . ISSN 0040-0262 . Проверено 16 июня 2018 .  CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  23. ^ Vogan, PJ; Frohlich, MW; Мудрец, РФ (2007). «Функциональное значение промежуточных признаков C 3 –C 4 у Heliotropium L. (Boraginaceae): перспективы газообмена» . Растения, клетки и окружающая среда . 30 (10): 1337–1345. DOI : 10.1111 / j.1365-3040.2007.01706.x . ISSN 0140-7791 . PMID 17727423 .  
  24. ^ Маршалл, DM; Muhaidat, R .; Браун, штат Нью-Джерси; и другие. (2007). « Cleome , род, тесно связанный с Arabidopsis , содержит виды, охватывающие прогрессию развития от фотосинтеза C 3 к C 4 » . Заводской журнал . 51 (5): 886–896. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2007.03188.x . ISSN 0960-7412 . PMID 17692080 .  
  25. ^ Федорова, Т.А. Вознесенская, Э.В. Эдвардс, GE; Роалсон, EH (2010). «Биогеографические закономерности диверсификации и происхождение C 4 в Cleome (Cleomaceae)» (PDF) . Систематическая ботаника . 35 (4): 811–826. DOI : 10.1600 / 036364410X539880 . ISSN 0363-6445 . S2CID 84983697 . Проверено 16 июня +2016 .    CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  26. Перейти ↑ Kool, A. (2012). Пустынные растения и необитаемые острова: систематика и этноботаника гвоздичных (кандидатская диссертация). Уппсальский университет. С. 35–36. ISBN 978-91-554-8471-2. Проверено 23 июня 2018 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  27. ^ Биссинджер, К .; Хошравеш, Р .; Kotrade, JP; и другие. (2014). « Gisekia (Gisekiaceae): филогенетические отношения, биогеография и экофизиология малоизвестной линии C 4 у Caryophyllales». Американский журнал ботаники . 101 (3): 499–509. DOI : 10,3732 / ajb.1300279 . ISSN 0002-9122 . PMID 24638165 .