Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Clades
Вымершие таксоны отмечены знаком †
Источник: Ward (2007),
Kück et al. (2011),
Брэди и др. (2014)

Муравьи ( семейство Formicidae в отряде перепончатокрылых ) являются наиболее богатыми видами из всех социальных насекомых : более 12 000 описанных видов и многие другие еще не описаны . [1] Formicidae разделены на 21 подсемейство , 17 из которых содержат существующие таксоны , а четыре являются исключительно ископаемыми . [2] Муравьи заняли практически все основные места обитания на суше, за исключением тундры и холодных вечно влажных лесов. Они демонстрируют широкий спектр социального поведения, привычек кормления и ассоциаций с другими организмами, что вызвало научный и общественный интерес.[1]

Clades [ править ]

Начиная с 1990-х годов, молекулярные данные ( последовательность ДНК ) стали играть центральную роль в попытках реконструировать « древо жизни » муравьев . Молекулярно-филогенетический анализ, основанный на множестве ядерных генов , дал надежные результаты, которые подтверждают некоторые ранее существовавшие взгляды, но опровергают другие - и предполагают, что между некоторыми линиями муравьев произошла значительная морфологическая конвергенция . Молекулярные данные обеспечивают очень сильную поддержку новой группы, « клады формикоидов », не обнаруженной в предыдущих морфологических исследованиях. В эту кладу входят 9 [3]из 16 существующих подсемейств муравьев и около 90% всех описанных видов муравьев. Формикоиды включают такие широко распространенные и богатые видами подсемейства, как Myrmicinae , Formicinae и Dolichoderinae , а также армейские муравьи ( Dorylinae ). Неформикоиды включают пять «понероидных» подсемейств ( Agroecomyrmecinae , Amblyoponinae , Paraponerinae , Ponerinae и Proceratiinae ), Leptanillinae , о которых мало что известно, и Martialinae , последнее обнаруженное подсемейство. [1] [4]Отношения между оставшимися семью подсемействами менее четко определены. [1] Недавнее исследование (2011) помещает Leptanillinae в группу, сестринскую по отношению ко всем остальным муравьям, с Martialinae, понероидами и муравьями, образующими кладу. [4]

Эволюция муравьев [ править ]

Впервые муравьи возникли в середине мелового периода , более 100 миллионов лет назад, что было связано с появлением цветковых растений и увеличением лесной подстилки. [5] Самые ранние известные муравьи произошли от линии остроконечных ос, и недавнее исследование предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea . [6] В течение мелового периода муравьи были ограничены северным Лавразийским суперконтинентом, где было всего несколько широко распространенных примитивных видов. [7]К среднему эоцену, около 50 миллионов лет назад, муравьи диверсифицировались и стали экологически доминирующими хищниками и падальщиками. Виды муравьев составляют менее 2% от общего числа видов насекомых, но составляют одну треть биомассы насекомых. [5] [8]

История классификации [ править ]

Formica rufa , один из семнадцати видов муравьев, описанных Линнеем (1758 г.) в его Systema Naturae [9].

В объеме 1 Systema Naturae , Carl Linnaeus (1758) описал семнадцать видов муравьев, все из которых он поместил в одном роду Formica . [9] В течение нескольких десятилетий были признаны дополнительные роды, и эта тенденция продолжалась в последующие годы вместе с разработкой более сложной иерархической классификации, в которой роды были распределены между подсемействами и племенами . Виды муравьев, описанные Линнеем, в настоящее время разделены на одиннадцать различных родов, принадлежащих к четырем подсемействам. [1]

На протяжении большей части двадцатого века количество признанных подсемейств муравьев варьировалось от семи до десяти, причем Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae по-разному рассматривались как отдельные подсемейства или (в разное время) включались в Dolichoderinae, Ponerinae, Ponerinae , и Myrmicinae соответственно. [1] В 2014 г. Брэди и др. синонимизировал подсемейства армейских муравьев и их ближайших родственников под Dorylinae; эта клада, подсемейство дориломорф, ранее также содержала Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae. [3]

За последние три десятилетия произошло увеличение количества названий подсемейств в результате трех факторов: (1) осознание того, что некоторые подсемейства были сообществами несвязанных таксонов; (2) отказ от парафилетических таксонов и (3) открытие новых таксонов ископаемых. [1] В настоящее время известно семнадцать существующих подсемейств муравьев, а также четыре вымерших подсемейства. [2] Одному из ископаемых таксонов, Armaniinae , часто присваивают семейный ранг в надсемействе Formicoidea . [1] [10] Около 13 родов относятся к incertae sedis ( местонахождение неизвестно) и не отнесены к какому-либо подсемейству. [2]

Подсемейства [ править ]

Вымершие таксоны отмечены знаком † .

Formicidae
Подсемейство [2]Сохранившиеся
роды [2]		Ископаемые
роды [2]		Типовой род [2]КомментарииПример
Agroecomyrmecinae
Carpenter, 1930 г.		22† Agroecomyrmex
Wheeler , 1910 г.		Агроэкомирмецины, вероятно, были широко распространены в обоих полушариях в раннем третичном периоде , но сегодня они представлены только двумя видами двух родов, Tatuidris и Ankylomyrma . Два ископаемых рода Agroecomyrmex и Eulithomyrmex известны по окаменелостям эоцена . [11] [12]
Татуидрис татусия
Amblyoponinae
Forel , 1893 г.		131Амблиопоне
Эрихсон, 1842 г.		Специализированные хищники встречаются по всему миру, но в основном распространены в тропиках. [13] [14]
Апомирма стигия
Aneuretinae
Emery , 1913 г.		18Анеурет
Эмери, 1893 г.		В дополнение к 8 ископаемым родам подсемейство представлено одним дошедшим до нас родом, Aneuretus . В живом роде есть единственный вид - шри-ланкийский реликтовый муравей ( Aneuretus simoni ), эндемичный для Шри-Ланки и встречающийся лишь в нескольких местах. Этот вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения по МСОП . [15] [16]
Aneuretus simoni
Apomyrminae
Dlussky & Fedoseeva, 1988 г.		11Апомирма
Браун, Готвальд и Левье, 1970		Содержит один описанный вид - редкого подземного муравья Apomyrma stygia и несколько неописанных видов, все известные из Афротропов. [17]
Апомирма стигия
† Armaniinae
Dlussky, 1983 г.		08† Армания
Длусский, 1983 г.		Это подсемейство, известное по окаменелостям мелового периода, иногда рассматривается как семейство Armaniidae в надсемействе Formicoidea. Похоже, что у них отсутствует метаплевральная железа , которая исключила бы их из Formicidae, учитывая определение, основанное на апоморфии, требующее, чтобы такая железа развивалась. Однако очевидное отсутствие этой железы в окаменелостях Armaniinae могло быть связано с более плохой сохранностью. [1] [18]
Орапия райнери
† Brownimeciinae
Bolton , 2003 г.		01† Brownimecia
Grimaldi, Agosti & Carpenter, 1997 г.		Содержит единственный вид Brownimecia clavata , ископаемого муравья, известного из янтаря Нью-Джерси . Первоначально помещенный в Понерины, этот примитивный меловой муравей позже был перемещен в собственное подсемейство. [1] [18]
Brownimecia clavata
Dolichoderinae
Forel, 1878 г.		28 год20Долиходерус
Лунд, 1831 г.		Разнообразное подсемейство, распространенное по всему миру, в основном в тропиках. Большинство видов - обычные падальщики, но некоторые - хищники. У них нет укуса, и вместо этого они полагаются на химические защитные соединения, вырабатываемые анальной железой. [19] [20]
Dolichoderus mariae
Dorylinae
Leach, 1815 г.		28 год1 [а] [б]Дорил
Фабрициус , 1793 г.		Содержит предыдущие подсемейства дориломорф (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae), включая армейских муравьев Старого и Нового Света . [3]
Dorylus helvolus
Ectatomminae
Emery, 1895 г.		43Эктатомма
Смит , 1858 г.		Встречается в тропическом и теплом климате в регионах Нового Света, Старого Света и Индо-Австралии . [20]
Ectatomma ruidum
† Formiciinae
Lutz, 1986		01 [c]† Формиций [d]
Вествуд , 1854 г.		Это подсемейство, известное по окаменелостям эоцена, найденным в Европе и Северной Америке, включает род Titanomyrma и коллективное название группы Formicium . [24]
Titanomyrma giganteum
Formicinae
Latreille , 1809 г.		5130Формика
Линней , 1758 г.		Во всем мире по распространению Formicinae является вторым по величине подсемейством; только Myrmicinae крупнее. [20]
Formica rufa
Heteroponerinae
Bolton, 2003 г.		30Гетеропонера
Майр , 1887 г.		Включает два неотропических рода, Acanthoponera и Heteroponera , и род Aulacopone , который известен по одному виду Aulacopone relicta из Азербайджана . [25]
Heteroponera brounii
Leptanillinae
Emery, 1910 г.		80Лептанилла
Эмери, 1870 г.		Небольшие подземные муравьи, известные из Африки, Европы, Азии и один вид из Австралии; ни один вид не известен из Северной или Южной Америки. О биологии этих муравьев известно немного. [26] [27]
Лептанилла свани
Martialinae
Rabeling и Verhaagh, 2008 г.		10Martialis
Rabeling & Verhaagh, 2008		Подсемейство известно только по одному экземпляру вида Martialis heureka , собранному в 2003 году в тропических лесах Амазонки . Рабочие бледны и слепы; королевы и самцы неизвестны. [28]
Martialis Heureka
Myrmeciinae
Emery, 1877 г.		25 [e]Мирмеция
Фабрициус, 1804 г.		Ранее широко распространенное подсемейство, теперь встречающееся только в Австралазийском регионе, распространенное в двух дошедших до нас родов. Род Myrmecia , или «муравьи-бульдоги», известен из Австралии, Новой Зеландии и Новой Каледонии , а Nothomyrmecia с единственным видом Nothomyrmecia macrops известен из Австралии. [30]
Myrmecia gulosa
Myrmicinae
Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835 г.		14035 годМирмика
Латрей, 1804 г.		Самое большое подсемейство муравьев, распространенное по всему миру. Содержит семя уборки муравьев и грибные растущие муравей . [20]
Myrmica lonae
Paraponerinae
Emery, 1901 г.		10Парапонера
Смит, 1858 г.		Содержит единственный род Paraponera, состоящий из двух видов: существующий Paraponera clavata , также известный как муравей-пуля, найденный в Неотропах , и очень маленький ископаемый вид Paraponera dieteri, известный из доминиканского янтаря ( ранний миоцен ). [31] [32]
Paraponera clavata
Ponerinae
Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835 г.		4712Понера
Латрей, 1804 г.		Преимущественно хищные муравьи распространены в тропиках и субтропиках. Подсемейство ранее содержало все подсемейства понероморф (в то время классифицированные как трибы), которые теперь разделены на шесть подсемейств: Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Ponerinae и Proceratiinae. [20] [33]
Ponera coarctata
Proceratiinae
Emery, 1895 г.		31Proceratium
Roger , 1863 год.		Муравьи этого подсемейства от маленького до среднего размера. Встречается по всему миру, но в основном тропические и субтропические. Мало что известно об их биологии, но они считаются специализированными хищниками. [20] [34]
Proceratium google
Pseudomyrmecinae
Smith, 1952 г.		30Псевдомирмекс
Лунд, 1831 г.		Небольшое подсемейство, состоящее из трех родов преимущественно древесных муравьев, обитающих в тропических и субтропических регионах. Муравьи, подвижные и с большими глазами, отличаются стройным телом. [35]
Псевдомирмекс бледный
† Sphecomyrminae
Wilson & Brown, 1967.		09† Сфекомирма
Уилсон и Браун, 1967 г.		Ископаемое подсемейство стволовых муравьев. Большинство меловых муравьев относятся к этому подсемейству. [1] [36]
Sphecomyrma freyi

См. Также [ править ]

  • Список родов муравьев
  • Подсемейства понероморф

Заметки [ править ]

  1. ^ Ископаемый род † Curticorna был помещен в Dorylinae Хонгом (2002), но, по словам Барри Болтона, этот род "определенно не Dorylinae". [21] Dlussky & Wedmann (2012) предполагают, что † Curticorna может принадлежать к Ectatomminae. [13] В этом списке он указан как incertae sedis в составе Formicidae . [21]
  2. ^ Ископаемый род † Eoaenictites был помещен в Aenictinae (ныне Dorylinae) Хонгом (2002), но этот род, по словам Барри Болтона, «определенно не Aenictinae». Он указанв этом спискекак incertae sedis в составе Formicidae . [22]
  3. ^ Подсемейство также содержит коллективное название группы † Formicium . [23]
  4. ^ В роде типа подсемейства, † Formicium , ранее рассматриватьсякачестве номинального рода, но впоследствии было классифицирован как собирательное название группы Арчибальдадр. (2011). Однако в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры (Кодекс ICZN) этот род остается типовым родом Formiciinae. [24]
  5. ^ Подсемейство также содержит коллективное название группы † Myrmeciites . [29]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k Уорд, Филип С. (2007), «Филогения, классификация и таксономия муравьев на уровне видов (Hymenoptera: Formicidae)». (PDF) , Zootaxa , 1668 : 549-563, DOI : 10,11646 / zootaxa.1668.1.26
  2. ^ Б с д е е г Болтон, B. (2015). «Formicidae» . AntCat . Проверено 30 августа 2015 года .
  3. ^ a b c Брэди, Шон Джи; Фишер, Брайан Л; Шульц, Тед Р.; Уорд, Филип С (2014). «Возникновение армейских муравьев и их родственников: разнообразие специализированных хищных дорилинских муравьев» . BMC Evolutionary Biology . 14 : 2–14. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-93 . PMC 4021219 . PMID 24886136 .  
  4. ^ a b Kück, P .; Hita Garcia, F .; Misof, B .; Меусеманн, К. (2011). «Улучшенные филогенетические анализы подтверждают правдоподобное положение Martialis heureka на муравейнике» . PLOS ONE . 6 (6): e21031. DOI : 10.1371 / journal.pone.0021031 . PMC 3123331 . PMID 21731644 .  
  5. ^ a b Wilson, EO; Хельдоблер, Б. (2005). «Возникновение муравьев: филогенетическое и экологическое объяснение» . Труды Национальной академии наук . 102 (21): 7411–7414. Bibcode : 2005PNAS..102.7411W . DOI : 10.1073 / pnas.0502264102 . PMC 1140440 . PMID 15899976 .  
  6. ^ Джонсон, BR; Боровец, ML; Chiu, JC; Ли, ЭК; Atallah, J .; Уорд, PS (2013). «Филогеномика разрешает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами» . Текущая биология . 23 (20): 2058–2062. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.08.050 . PMID 24094856 . 
  7. ^ Hölldobler, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. С.  23–24 . ISBN 978-0-674-04075-5.
  8. ^ Grimaldi, D .; Агости, Д. (2000). «Муравьин в янтаре мелового периода Нью-Джерси (Hymenoptera: Formicidae) и ранняя эволюция муравьев» . Труды Национальной академии наук . 97 (25): 13678–13683. Bibcode : 2000PNAS ... 9713678G . DOI : 10.1073 / pnas.240452097 . PMC 17635 . PMID 11078527 .  
  9. ^ а б Линней, К. (1758). Systema naturae per regna tria naturae, вторичные классы, порядковые, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы. Томус I ( 10-  е изд.). Holmiae. (Лаурентий Сальвии). С. 579–582.
  10. ^ Энгель, MS; Гримальди, Дэвид А. (2005). «Новые примитивные муравьи в меловом янтаре из Мьянмы, Нью-Джерси и Канады (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3485 : 1–23. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 485 [0001: pnaica] 2.0.co; 2 .
  11. ^ Браун, WL, младший; Кемпф В.В. (1968), « Tatuidris , замечательный новый род Formicidae (Hymenoptera)». , Психея (опубликована 1967), 74 (3): 183-190, DOI : 10,1155 / 1967/868759
  12. ^ Donoso, DA (2012), «Дополнения к таксономии броненосных муравьев (Hymenoptera, Formicidae, Tatuidris )». (PDF) , Zootaxa , 3503 : 61–81, DOI : 10.11646 / zootaxa.3503.1.5
  13. ^ a b Длусский, GM; Ведманн, С. (2012). «Муравьи-понероморфы (Hymenoptera, Formicidae: Amblyoponinae, Ectatomminae, Ponerinae) из Грубе-Мессель, Германия: высокое биоразнообразие в эоцене». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 725–753. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.628341 . S2CID 83928415 . 
  14. ^ Соукс, Корри; Фишер, Брайан Л .; Спайсер, Грег С. (2004). «Филогения муравьев-дракулов, как предполагается на основе ядерных последовательностей 28S рДНК, и значение для систематики муравьев (Hymenoptera: Formicidae: Amblyoponinae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 457–468. DOI : 10.1016 / j.ympev.2004.06.017 . PMID 15336679 . 
  15. ^ Карунаратна, DAGNB; Карунаратне, WAIP (2013). «Два новых местонахождения шри-ланкийских реликтовых муравьев Aneuretus simoni Emery, 1893 (Formicidae: Aneuretinae) с самой первой находкой в ​​промежуточной зоне» . Журнал угроз таксонов . 5 (11): 4604–4607. DOI : 10.11609 / JoTT.o3334.4604-7 .
  16. ^ Группа специалистов по социальным насекомым (1996). " Aneuretus simoni " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2015.2 . Международный союз охраны природы . Проверено 30 августа 2015 года .
  17. Перейти ↑ Ward, PS (2014). «Филогения и эволюция муравьев» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 45 : 23–43. DOI : 10,1146 / annurev-ecolsys-120213-091824 .
  18. ^ a b Grimaldi, D .; Agosti, D .; Карпентер, Дж. М. (1997), «Новые и переоткрытые примитивные муравьи (Hymenoptera: Formicidae) в меловом янтаре из Нью-Джерси и их филогенетические отношения», American Museum Novitates , 3208 : 1–43.
  19. ^ Cardoso, D .; Криштиану, депутат; Баррос, LS; Lopes, D .; Помполо, С. (2012). «Первая цитогенетическая характеристика вида древесных муравьев рода Azteca Forel, 1978 (Dolichoderinae, Formicidae)» . Сравнительная цитогенетика . 6 (2): 107–114. DOI : 10.3897 / CompCytogen.v6i2.2397 . PMC 3833797 . PMID 24260655 .  
  20. ^ Б с д е е Фишер, Brian L. ; Обложка, Стефан П. (2007). Муравьи Северной Америки: Путеводитель по родам . Калифорнийский университет Press . С.  54–58 . ISBN 978-0-520-93455-9.
  21. ^ a b Болтон, Б. (2015). "† Curticorna " . AntCat . Проверено 30 августа 2015 года .
  22. Перейти ↑ Bolton, B. (2015). «† Эоэниктиты » . AntCat . Проверено 30 августа 2015 года .
  23. Перейти ↑ Bolton, B. (2015). «† Formicium » . AntCat . Проверено 30 августа 2015 года .
  24. ^ a b Арчибальд, SB; Джонсон, КР; Мэтьюз, RW; Гринвуд, Д.Р. (2011). «Межконтинентальное распространение гигантских термофильных муравьев через Арктику во время гипертермальных явлений раннего эоцена» . Труды Королевского общества B . 278 (1725): 3679–3686. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0729 . PMC 3203508 . PMID 21543354 .  
  25. ^ Тейлор, Роберт. W. (2011). «Австралазийские муравьи подсемейства Heteroponerinae (Hymenoptera: Formicidae): (1) Общее введение и обзор группы видов Heteroponera leae (Wheeler, 1923) с описанием двух новых видов»). Мирмекологические новости . 15 : 117–123.
  26. ^ Borowiec, Marek L .; Шульц, Андреас; Альперт, Гэри Д.; Багарж, Петр (2011). «Открытие касты рабочих и описание двух новых видов Anomalomyrma (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae) с уникальной морфологией брюшка». Zootaxa . 2810 : 1–14. DOI : 10.11646 / zootaxa.2810.1.1 .
  27. Перейти ↑ Shattuck, S. (2000). Австралийские муравьи: их биология и идентификация . Csiro Publishing. п. 148. ISBN 978-0-643-06659-5.
  28. ^ Рабелинг, Кристиан; Браун, Джереми М .; Верхаг, Манфред (2008). «Недавно открытая родственная линия проливает свет на раннюю эволюцию муравьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (39): 14913–14917. Bibcode : 2008PNAS..10514913R . DOI : 10.1073 / pnas.0806187105 . PMC 2567467 . PMID 18794530 .  
  29. Перейти ↑ Bolton, B. (2015). «† Myrmeciites » . AntCat . Проверено 30 августа 2015 года .
  30. ^ Уорд, Филип С .; Брэди, Шон Г. (2003). «Филогения и биогеография муравьев подсемейства Myrmeciinae (Hymenoptera: Formicidae)». Систематика беспозвоночных . 17 (3): 361–386. DOI : 10.1071 / IS02046 .
  31. ^ "Виды: † Paraponera dieteri " . AntWeb . Проверено 30 августа 2015 года .
  32. ^ Барони Urbani, C. (1994). «Идентичность доминиканской Paraponera (Янтарная коллекция Штутгарта: Hymenoptera, Formicidae. V: Ponerinae, partim)». Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Серия B (Geologie und Paläontologie) : 1–9.
  33. Перейти ↑ Bolton, B. (2003). «Конспект и классификация Formicidae». Воспоминания Американского энтомологического института . 71 : 370. ISBN 1-887988-15-7.
  34. ^ Соса-Кальво, Джеффри (2007). Исследования неотропического разнообразия муравьев . С. 84–109. ISBN 978-0-549-26277-0.
  35. ^ Уорд, PS (1990). «Подсемейство муравьев Pseudomyrmecinae (Hymenoptera: Formicidae): общий пересмотр и родство с другими муравьиными» . Систематическая энтомология . 15 (4): 449–489. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.1990.tb00077.x .
  36. ^ Barden, P .; Гримальди, Д. (2013). «Новый род высокоспециализированных муравьев мелового бирманского янтаря (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Zootaxa . 3681 (4): 405–412. DOI : 10.11646 / zootaxa.3681.4.5 . PMID 25232618 .  
  • Эта статья включает текст из научной публикации, опубликованной под непортированной лицензией Creative Commons Attribution 3.0 : Ward, Philip S. (2007). «Филогения, классификация и таксономия на уровне видов муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Zootaxa . 1668 : 549–563. DOI : 10.11646 / zootaxa.1668.1.26 . . Пожалуйста, проверьте источник, чтобы узнать точные условия лицензирования.