Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Лофосория квадрипинната
Лофосория quadripinnata-fronda.JPG
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Полиподиофита
Учебный класс:Полиподиопсиды
Заказ:Cyatheales
Семья:Dicksoniaceae
Род:Лофосория
Разновидность:
L. quadripinnata
Биномиальное имя
Лофосория квадрипинната
( JFGmel. ) C.Chr. 1920 г.

Lophosoria quadripinnata ( JFGmel. ) C.Chr. это вид папоротника, который, согласно молекулярному анализу ДНК, принадлежит к семейству Dicksoniaceae, где он помещен в род Lophosoria . Он встречается в Америке , от Кубы и Мексики до Чили . В Чили он присутствует в районе между Талькой и Айсеном, включая острова Хуана Фернандеса . В Аргентине он растет только во влажных долинах западного Неукена и провинции Рио-Негро . Папоротник Diamondleaf - распространенное название. [1]По-испански он известен как « ампе» (от слова « мапудунгун анпе») или пальмилла, но следует помнить, что существует несколько видов папоротников, называемых «пальмиллы», у которых листья больше или меньше и которые растут в более холодном климате. Это растение среднего размера, вырастающее примерно до 4–5 футов (хотя 10–12 футов в защищенном месте в Arduaine Garden в Аргайлле, Шотландия), и хотя корневище не образует ствол, оно явно связано с другие древовидные папоротники из-за особенностей, которые, по-видимому, уже присутствовали у их общего предка, таких как « пневматоды» , и корневищекоторая изменилась с дорсивентральной симметрии, типичной для других папоротников, на радиальную симметрию, типичную для древовидных папоротников. Их большие и множественные перистые листья с приподнятым над осью черешком, а также волоски на корневище и нижней части черешков также напоминают листья древовидных папоротников. Чтобы идентифицировать вид, используйте положение и характеристики спор, обнаруженных на плодородных листьях. Согласно ископаемым останкам, найденным в Антарктиде, этот род уже существовал в меловом периоде на юге Гондваны . Вид известен как декоративное растение.

Среда обитания Lophosoria quadripinnata

Описание [ править ]

Lophosoria quadripinnata - сосудистое растение с двумя чередующимися поколениями, спорофитом и гаметофитом , многоклеточным и независимым; со спорами как средство распространения и выживания. Гаметофит - это слоевище (недифференцированная ткань), а спорофит - клубнелуковица (с корнями, побегами и сосудистой системой). Из-за этих характеристик он обычно классифицируется как « птеридофит ». У них есть спорофиты с мегафиллами или « листочками » ( Euphyllophytina ).

Корневище массивное, с волосками, без ствола (не древовидное), с радиальной симметрией вместо горизонтальной; характеристика, очевидно происходящая от предка древовидных папоротников. Вайи большие по размеру, 2-3 перистые, с волосками на нижней стороне черешков и высоко на абаксиальной части - все общие характеристики отряда Cyatheales (клады древовидных папоротников). Также присутствуют пневматоды (отдельные вентиляционные линии или участки на рахисе, черешке и корневище, функция которых заключается в облегчении газообмена в плотной ткани), которые характерны для клады древовидных папоротников.

Детали адаксиальной грани вайи Lophosoria quadripinnata

Сорусы без indusia (покрытие), расположены на поверхности абаксиальной (нижний), на венах последних ушных раковин. Край листа не является частью индусиума, как у других Dicksoniaceae. Между спорангиями у сорусов есть многочисленные волоски (так называемые «нитевидные парафизы ») . Характеристики и положение сори уникальны и могут использоваться для идентификации вида.

Как и все полиподиопсиды , спорангии лептоспорангиатные (с ножкой, капсулой с одноклеточной толщиной стенки и расщепляющимся кольцом в капсуле). Как и у всех древовидных папоротников, кольцо косое и полное, не прерывается основанием спорангия. Споры имеют трилетные отметины. Этот вид имеет споры очень необычной морфологии с центральным поясом («поясом»), что означает, что в течение долгого времени этому виду было присвоено собственное семейство Lophosoriaceae .

Прорастание гаметофита соответствует роду Cyathea , давая короткие цепочки от двух до шести клеток у обеих разновидностей. Развитие prothallus имеет Adiantum типа. При выращивании в лаборатории гаметофиты разновидности quadripinnata всегда хордовые, однако гаметофиты разновидности contracta обладают тремя морфами, в зависимости от плотности образующихся спор (Dyer 1979 [2] ). При невысокой плотности они представляют собой длинные лопатообразные формы с центральной меристемой и несколько более развитым крылом, чем другое; при средней плотности они сердцевидные, при высокой - ленточноподобные с большим количеством антеридиев.

Гаметофит протандрический (гермафродит, сначала развиваются антеридии , дающие антерозоиды , а затем архегонии, дающие оосферы). Количество x хромосом = 65.

Таксономия [ править ]

Теоретическое введение в филогенетику и таксономию

Генетический анализ однозначно поместил этот вид в семейство Dicksoniaceae , но история его таксономического размещения длинна. Пичи Сермолли (1970 [3] ) поместил его в собственное семейство Lophosoriaceae Pichi Sermolli , где он находился долгое время. Сначала считалось, что это родственник Cyatheaceae из-за характерного абаксиального соруса или модели прорастания гаметофитов. В 1990-х годах была выдвинута гипотеза о тесном родстве с Metaxyaceae из-за особенностей морфологии черешка и стебля, но последующий анализ показал, что эти семейства не были родственниками (Д.С. Конант, неопубликованные данные, цитируется в Wolf et al. 1999 [4])). С другой стороны, ультраструктурные исследования (с использованием сканирующей электронной микроскопии ) спор (Gastony y Tyron 1976 [5] ) и недавние исследования развития гаметофитов (Pérez-García et al. 1995 [6] ) пришли к выводу, что Lophosoria значительно отличается от характеристики других древесных папоротников, поэтому их отношение к другим остается неизвестным.

Другие исследователи, такие как Кубицки у Крамера (1990 [7] ), обнаружили, что они гнездятся в составе Dicksoniaceae вместе с другими родами, которые сегодня классифицируются в других семействах древовидных папоротников. По мере продолжения молекулярных исследований этого вида становилось все более очевидным сходство с семейством Dicksoniaceae , например, наличие такого же количества хромосом, и молекулярный анализ ДНК, проведенный на последовательности rbc L в 1999 году, также поместил его в это семейство (Wolf et al. 1999 [4] ), взаимосвязь, которая была подтверждена в обширном молекулярном исследовании папоротников, проведенном Korall et al. (2006 г., [8]на последовательностях atpA, atpB, rps4 и вышеупомянутых). Из-за этого вид был помещен в семейство Dicksoniaceae в его собственный монотипический род в системе классификации монилофитов Смита 2006 года. [9]

Окружность: вид состоит как минимум из двух разновидностей, иногда относящихся к видам рода:

  • Lophosoria quadripinnata (JFGmel.) C.Chr. сорт quadripinnata
    • широкое распространение в тропических частях Америки , из мягких и влажных регионов Южной Америки, на высоте от 1000 до 3000 метров над уровнем моря
  • Lophosoria quadripinnata сорт контракта ( Hieron. ) RMTryon & AFTryon
    • найден в Эквадоре, на высоте 2900 метров над уровнем моря , и на острове Робинзона Крузо , архипелаг Хуана Фернандеса, Чили.

Споры разновидности контракта немного больше (70 x 75 мкм), чем споры разновидности quadripinnata (50 x 60 мкм). Кроме того, антеридии разновидности quadripinnata состоят из 5 ячеек: 2 базовых, 2 кольцевых и небольшой эллиптической крышки, в то время как антеридии разновидности контракта образованы тремя клетками: одной базальной, кольцевой и крышечной (Stockey 1930 [10] ) . Они также различаются морфологией своих гаметофитов.

Другой сорт Lophosoria quadripinnata, разновидность quesadae A.Rojas , также был описан в Коста-Рике и Панаме (Rojas-Alvarado 1996, он был описан как вид Lophosoria quesadae [11] ).

Эволюция [ править ]

Лофосория, по-видимому, возникла в раннем меловом периоде на южном континенте Гондвана и существовала, когда континент раскололся в конце мелового периода .

Деттманн (1986 [12] ) заметил, что споры вымершего рода Cyatheacidites очень хорошо соответствуют живым Lophosoria . Распределение Cyatheacidites было использовано для вывода о том, что Lophosoria располагалась в южной части Гондваны в раннемеловой период , а затем мигрировала в Австралию и Южную Америку (Dettmann 1986 [12] ).

Совсем недавно Кантрилл (Cantrill, 1998 [13] ) описал окаменелые листья в раннемеловом слое (точнее, в апте) в Антарктиде, которые содержали споры Cyatheacidites . Сохранность листьев и спор была настолько хорошей, что Кантрилл смог идентифицировать вид и описал их под названием Lophosoria cupulata D.J. Cantrill (опубликовано как Lophosoria cupulatus ) с изменением рода, поскольку он считал Lophosoria quadripinnata (JFGmel.) C. Chr. был ли живой вид более близким к найденному.

Экономическое значение [ править ]

Используется как декоративное растение в парках и садах, а также в качестве срезанной листвы в цветочных букетах. [14] Растения, используемые в последнем, удалены из их естественной среды, что создает определенные проблемы для сохранения местного значения. Некоторые местные рынки на юге Чили продают ростки, называемые перрито , для употребления в салатах. [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ " Lophosoria quadripinnata " . База данных РАСТЕНИЙ Службы охраны природных ресурсов . USDA . Проверено 23 июня 2015 года .
  2. ^ Дайер, AF 1979. "Культура гаметофитов папоротника для экспериментального исследования". п. 253-305. В AF Dyer (ред.) Экспериментальная биология папоротников. Academic Press, Лондон.
  3. ^ Pichi Sermolli REG 1970. "Fragmenta Pteridologiae". -II. Веббия. 24: 699-722.
  4. ^ а б Вольф и др. 1999. "Филогенетические взаимоотношения загадочных семейств папоротников Hymenophyllopsidaceae и Lophosoriaceae: данные нуклеотидных последовательностей rbc L". Plant Syst. Evol. 219: 263-270
  5. ^ Gastony GJ у Tyron Р. 1976. "Spore морфология в Cyatheaceae". II. Роды Lophosoria , Metaxya , Sphaeropteris , Alsophila и Nephelea . Amer J. Bot. 63: 738-758
  6. ^ Перес-Гарсия Б., Fraile ME, Мендоса А. 1995. «Desarrollo del gametofito del Lophosoria quadripinnata (Filicales: Lophosoriaceae)». Revista Biol. Троп. 43: 55-60.
  7. ^ Kubitzki, К. 1990. птеридофиты и голосеменных. ru: К.В. Крамер. PS Green (Ред.) Семейства и роды сосудистых растений. Том 1. Шпрингер-Верлаг, Берлин, Алемания.
  8. ^ Коралл и др. 2006. «Древесные папоротники: монофилетические группы и их отношения, выявленные по четырем пластидным локусам, кодирующим белок». Молекулярная филогенетика и эволюция 39: 830-845.
  9. ^ А. Р. Смит, К. М. Прайер, Э. Шюттпельц, П. Коралл, Х. Шнайдер, П. Г. Вольф. 2006. «Классификация сохранившихся папоротников». Таксономия 55 (3), 705-731 (pdf здесь, Архивировано 26 февраля 2008 г.в Wayback Machine )
  10. ^ Стоки, А. Г. 1930. «заростков из Cyatheaceae.» Бот. Газ. (Крофордсвилль) 90: 1-45.
  11. ^ Рохас Альварадо А.Ф. 1996. "Aportes а ля флора Pteridophyta costarricense". II. Taxones nuevos. Бренезия 45-46: 33-50
  12. ^ Б Деттманн ME 1986. «Значение меловой-третичный Спор рода Cyatheacidites в отслеживании происхождения и миграции Lophosoria (Filicopsida). Специальная бумага в палеонтологии 35: 63-94.
  13. ^ Cantrill DJ 1998 «Раннемеловой папоротник Листва от президента Главы, Южный остров, Антарктика. Alcheringa 22: 241-258
  14. ^ Смит-Рамирес C. 1994. "Usos artesanales del bosque nativo. La extracción silnciosa", Revista Ambiente y Desarrollo, X, (2), 71-76 pdf здесь. Архивировано 21 октября 2007 г.в Wayback Machine.
  15. ^ Hoffmann J. 1999. "El bosque chilote. Historia natural del archipiélago de Chiloé. Conservación y desarrollo sustentable de sus bosques y biodiversidad", Сантьяго: Defensores del Bosque Chileno | ISBN 956-7721-22-X 

Внешние ссылки [ править ]

(на испанском языке) Florachilena.cl