This is a good article. Click here for more information.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Марсиловые
Временной диапазон: от нижнего мела [1] до недавнего времени.
Illustration Pilularia globulifera0.jpg
Pilularia (вверху) и Marsilea (внизу)
Научная классификация e
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Полиподиофита
Класс:Полиподиопсиды
Заказ:Сальвиниалес
Семья:Marsileaceae
Mirb.
Роды

Марсилиевые ( / м ɑːr ˌ с ɪ л я eɪ ы я я / ) являются небольшой семьи из разноспоровых водных и околоводных папоротники , хотя на первый взгляд они физически не похожи на другие папоротники. Группа широко известна как «семейство клеверных» или «семейство водяных клеверов», потому что листья рода Marsilea внешне напоминают листья четырехлистного клевера ( цветущее растение). Всего в семье 3 родаи от 50 до 80 видов, большинство из которых принадлежат к Marsilea . [2] [3]

Естественная история [ править ]

Члены Marsileaceae бывают водными или полуводными. Растения часто растут плотными комками в иле вдоль берегов водоемов или ручьев , или они могут расти погруженными на мелководье, при этом некоторые листья простираются, чтобы плавать на поверхности воды. Они растут в сезонно влажных средах обитания, но переживают зиму или засушливый сезон, теряя листья и создавая твердые, устойчивые к высыханию репродуктивные структуры. [4]

Африканский вид Marsilea с плавающими листьями.

В семействе Marsileaceae всего три живых рода. Большинство видов (около 45 до 70) относится к роду марсилии , который растет во всем мире в тепле - умеренный и тропических регионах. [2] [3] Marsilea можно отличить от двух других родов по наличию четырех листочков на каждом листе, хотя некоторые виды иногда производят по шесть листочков на листе. Второй род Regnellidium включает единственный живой вид, который растет только на юге Бразилии [4] и соседних частях Аргентины ; [3] у него только две листовки на листе. Третий род PilulariaШироко растет в регионах с умеренным климатом как в северном, так и в южном полушариях. [4] Его листья не делятся на листочки, они тонкие и сужаются к концу, поэтому их часто не замечают и принимают за траву . Известно всего около пяти видов. [3]

Ближайшими родственниками Marsileaceae являются Salviniaceae , которые также являются водными и гетероспористыми. [5] [6] Однако оба этих семейства папоротников свободно плавают на поверхности прудов или озер, а не укореняются в почве или иле. Близкое родство этих групп с Marsileaceae подтверждается как морфологическим, так и молекулярным анализом [5], а также открытием промежуточной окаменелости под названием Hydropteris . [7] В целом, Salviniaceae и Azollaceae имеют гораздо лучшую летопись окаменелостей, чем Marsileaceae. [8] До недавнего времени Rodeites dakshiniiбыл самым старым известным ископаемым членом; это сохраняется sporocarp , содержащие споры , найденные в третичных кремнистых из Индии . [8] В 2000 году было объявлено об открытии окаменелых спорокарпов из мелового периода на востоке Северной Америки . [9] Эти окаменелости были отнесены к виду Regnellidium upatoiensis и отодвинули известную историю Marsileaceae обратно в мезозой . Старейший ископаемый известен марсилиевые является Regnellites nagashimae от верхнего юрского или нижнего мела изЯпония . [1] Окаменелости включают листья с видимыми прожилками, а также спорокарпии.

Морфология [ править ]

Марсиловые имеют многие основные структурные характеристики, общие для большинства папоротников, но различия более заметны, чем сходства. У видов этого семейства длинные тонкие корневища, которые ползут по земле или под землей. Их листья ( листья ) растут отдельными группами в узлах вдоль корневища с большим расстоянием между группами листьев. В результате у растений больше стебля, чем листа, в отличие от других папоротников.

Корни растут в основном из тех же узлов, что и листья, но могут также расти из других мест вдоль корневища. Корни Marsilea и Regnellidium примечательны тем, что содержат сосудистые элементы . Сосуды обнаружены также в корневищах двух видов Marsilea . Эти сосуды возникли независимо от сосудов других групп растений. [10]

Листья гавайского вида Marsilea villosa .

Листья - наиболее легко наблюдаемая характеристика Marsileaceae; у них длинный тонкий стебель листьев, заканчивающийся двумя или четырьмя (иногда шестью) листочками. Количество листочков у трех родов разное, поэтому их можно использовать для идентификации. [3] У Pilularia листья узкоцилиндрические и сужаются к концу . Листья Regnellidium имеют два широких листочка, а листья Marsilea - четыре листочка на конце. Четыре листочка на листе марсилеи не разносятся одинаково. Вместо этого они несут попарно, причем одна пара листочков прикреплена немного выше другой. [11] Таким образом, в развивающемся листе листочки сложены скорее как крылья бабочки, чем как листочки клевера.

Как и у других папоротников, листья имеют округлую форму . [10] Они начинаются в виде маленьких тугих спиралей, которые разворачиваются по мере созревания листа. При полной зрелости они находятся в вертикальном положении с раскрытыми листочками, за исключением Pilularia, у которых листья не имеют лопастей. Умеренные виды - листопадные , зимой теряют вегетативные листья. [2] Тропические виды также могут терять листья в засушливый сезон . Эти листья фотосинтезируют и производят большую часть пищи, используемой растением.

Некоторые водные виды Marsilea , особенно те, которые растут с погруженным корневищем, могут иметь диморфные вегетативные листья . Некоторые из их листьев вырастают на поверхность воды и выглядят как листья видов, растущих из воды. Эти растения также производят другие листья с более короткими черешками, которых недостаточно, чтобы достичь поверхности, и поэтому листочки остаются под водой. Эти листья имеют разные анатомические и клеточные характеристики, которые лучше подходят для их подводной среды. [10]

Помимо вегетативных ( стерильных ) листочков, все виды Marsileaceae производят плодовитые (производящие споры ) листочки у основания фотосинтетических листьев или рядом с ними. Эта репродуктивная часть выглядит и функционирует совсем иначе, чем вегетативная часть листьев.

Жизненный цикл [ править ]

Как и другие папоротники, представители семейства Marsileaceae при размножении производят споры , но не семена . В отличие от других папоротников, споры этого семейства образуются внутри спорокарпий . Это волосатые, короткостебельные, фасолевидные структуры, обычно диаметром от 3 до 8 мм [2], с затвердевшим внешним покрытием. Это внешнее покрытие является прочным и устойчивым к высыханию, позволяя спорам внутри выживать в неблагоприятных условиях, таких как зимний мороз или летнее высыхание. Несмотря на эту прочность, спорокарпии легко раскрываются в воде при благоприятных условиях, а образцы успешно прорастают после хранения более 130 лет. [12] Каждый вегетационный период обычно развивается только один спорокарпий на узел вдоль корневища у основания других черешков, хотя у некоторых видов Marsilea их может быть два, а иногда и двадцать. [11] [13] Сходство спорокарпий с горошинами перца дает семейству его общее название - перец . [2]

Европейский вид Pilularia globulifera, несущий спорокарпии .

Спорокарпы - это листочки с измененными функциями и развитием [13], хотя у них гораздо более короткие стебли, чем у вегетативных листочков. Внутри спорокарпа модифицированные листочки несут несколько сори , каждый из которых состоит из нескольких спорангиев, покрытых тонким тканевым чехлом ( индусиум ). Каждый сорус представляет собой смесь двух типов спорангиев, каждый из которых дает только один из двух видов спор. Ближе к центру каждого соруса и развиваются первыми мегаспорангии , каждая из которых дает одну большую женскую мегаспору . На краю соруса их окружают и развиваются позже микроспорангии., каждая из которых будет производить множество мелких мужских микроспор . [10]

Поскольку Marsileaceae производят два вида спор (и, следовательно, два вида гаметофитов), они называются гетероспорными . В то время как гетероспория является нормой среди всех растений с семенами, таких как цветковые и хвойные , она очень редка среди других групп растений. Кроме того, большинство разноспористых растений производят свои два вида спорангиев в разных местах растения. Поскольку оба вида Marsileaceae растут вместе в одном кластере, они также отличаются от других растений в этом отношении.

Споры остаются в состоянии покоя внутри спорокарпа из-за неблагоприятных условий, но когда условия являются подходящими и влажными, спорокарпий прорастает. Он разделяется на половинки, позволяя ткани, свернувшейся внутри, гидратироваться . Когда эта внутренняя ткань набухает от воды, она раздвигает половинки твердого внешнего покрытия и превращается в длинный студенистый червеобразный сорофор . Сорофор - это структура, содержащая срус, уникальная для Marsileaceae; он может более чем в десять раз превышать длину спорокарпа, внутри которого он был свернут. Это расширение переносит в воду многочисленные сори, образующие споры, прикрепленные вдоль каждой стороны сорофора. [10] [13]

Человеческое использование [ править ]

Некоторые виды Marsilea выращивают в садовых бассейнах или аквариумах . [4] Коренные австралийцы когда - то сделали кашу пылевидного марсилия sporocarps под названием nardoo . Однако спорокарпии содержат токсичные уровни тиаминазы , поэтому необходимо использовать осторожные методы подготовки, чтобы нардо было безопасным для употребления. [12]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Ямада, Тошихиро; Масахиро Като (2002). « Regnellites nagashimae gen. Et sp. Nov., Старейшее макроскопическое ископаемое из Marsileaceae, от верхней юры до нижнего мела Западной Японии». Международный журнал наук о растениях . 163 (5): 715–723. DOI : 10.1086 / 342036 .
  2. ^ а б в г д Джонсон, Дэвид М. (1993). «Марсиловые» . Флора Северной Америки к северу от Мексики (том 2-е изд.). Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 331–335. ISBN 0-19-508242-7.
  3. ^ a b c d e Прайер, Кэтлин М. (1999). «Филогения маршевых папоротников и пересмотренные взаимоотношения ископаемых Hydropteris pinnata» (pdf) . Международный журнал наук о растениях . 160 (5): 931–954. DOI : 10.1086 / 314177 . PMID 10506474 .  
  4. ^ a b c d Леллингер, Дэвид Б. (1985). Полевое руководство папоротников и их союзников Соединенных Штатов и Канады . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт. С.  303–307 . ISBN 0-87474-603-5.
  5. ^ a b Смит, Алан Р .; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шюттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. DOI : 10.2307 / 25065646 . JSTOR 25065646 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 февраля 2008 года.  
  6. ^ Кенрик, Пол; Питер Р. Крейн (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. С. 243–244. ISBN 1-56098-730-8.
  7. ^ Ротвелл, GW; Р. А. Стокей (1994). «Роль Hydropteris pinnata gen. Et sp. Nov. В реконструкции кладистики гетероспористых папоротников». Американский журнал ботаники . 81 (4): 479–492. DOI : 10.2307 / 2445498 . JSTOR 2445498 . 
  8. ^ a b Тейлор, Томас Н .; Эдит Л. Тейлор (1993). Биология и эволюция ископаемых растений . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. С. 434–435. ISBN 0-13-651589-4.
  9. ^ Lupia, R .; Х. Шнайдер; GM Moeser; КМ Прайер; PR Crane (2000). «Marsileaceae Sporocarps и споры из позднего мела штата Джорджия, США» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 161 (6): 975–988. DOI : 10.1086 / 317567 .
  10. ^ a b c d e Гиффорд, Эрнест М .; Адрианс С. Фостер (1988). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр.  305 -313. ISBN 0-7167-1946-0.
  11. ^ a b Имс, Артур Дж. (1936). Морфология сосудистых растений (низшие группы) . Нью-Йорк и Лондон: Книжная компания Макгроу-Хилл. С. 197–223. ISBN 0-88275-459-9.
  12. ^ a b Моран, Робин С. (2004). Естественная история папоротников . Портленд: Timber Press. С. 243–249. ISBN 0-88192-667-1.
  13. ^ a b c Кэмпбелл, Дуглас Хоутон (1918). Структура и развитие мхов и папоротников (3-е изд.). Нью-Йорк: Компания Macmillan. стр.  417 -439.

Внешние ссылки [ править ]

  • Описание Marsileacae во флоре Северной Америки
  • Карта разнообразия видов в США
  • Lupia et al. статья, описывающая меловые окаменелости Marsileaceae