Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Спаривание садовых улиток Cornu aspersum
Наземный слизняк Arion vulgaris , пара с переплетенными, вывернутыми пенисами, осуществляющая внешний обмен сперматозоида.
В голожаберном море Slug Nembrotha rutilans , спаривание пара

Спаривание брюхоногих обширная и разнообразная тема, потому что таксономический класс Gastropoda очень большой и разнообразный, группа , состоящая из морских улиток и морских слизней , пресноводных улиток и наземных улиток и слизней . Брюхоногие моллюски уступают только классу Insecta по общему количеству видов. У некоторых брюхоногих моллюсков есть отдельные полы, другие - гермафродиты . Некоторые группы гермафродитов имеют одновременный гермафродитизм, а некоторые - последовательный гермафродитизм. Кроме того, в разных таксонах используется множество очень разных стратегий спаривания.

В настоящее время эта статья в основном посвящена брачным привычкам дышащих воздухом земных слизней . Сухопутных слизней можно рассматривать как наземных улиток, которые с течением времени либо полностью утратили раковину, либо имеют очень сильно уменьшенную внешнюю раковину, либо сохранили только внутренние остатки раковины. Наземные слизни - очень полифилетическая группа, что означает, что многие семейства наземных слизней совсем не связаны друг с другом.

Большинство наземных слизней одновременно являются гермафродитами , что означает, что они обладают как мужскими, так и женскими репродуктивными органами, которые функционируют одновременно. Некоторые виды регулярно самооплодотворяются. Однородительское размножение также может происходить посредством апомиксиса , бесполого процесса. [1]

Однако по большей части наземные слизни действительно спариваются: они находят партнеров и участвуют в сложных ритуалах ухаживания, прежде чем происходит фактическая передача спермы. Для слизней характерно одновременное взаимное спаривание, как это происходит в монофилетических группах Limacoidea и Philomycidae . [2] Limacoidea включает семейство Limacidae (слизняки с килевой спиной ) и самый крупный род слизней Deroceras , который насчитывает более 100 известных видов. [3] Передача спермы может быть внешней (как у Deroceras ) или внутренней (как у Ariolimax ).

Гендерная стратегия [ править ]

Когда дело доходит до брачного поведения одновременных гермафродитов, таких как легочные наземные улитки и легочные наземные слизни, а также опистожаберные морские улитки и опистожаберные морские слизни, возникает вопрос, какую половую роль или роли человек примет в брачной схватке. [4] Если оба участвующих индивида предпочитают одну и ту же гендерную роль, то их брачные интересы по своей сути несовместимы. Дальнейшие конфликты возникают из-за того, что гермафродит не обязательно может использовать полученную сперму; он может использовать чужое или самооплодотворение. Согласно моделям избегания риска, когда это так, для человека было бы более разумным инвестировать в яйца. [5]Однако альтернативные взгляды утверждают, что предпочтение отдается мужской роли, поскольку самцы больше выигрывают от многократного спаривания, чем самки. [6] Ни одна из стратегий не является эволюционно стабильной, поскольку для успешного воспроизводства необходимы обе гендерные роли.

Поскольку переваривание сперматозоидов у наземных слизней снижает вероятность оплодотворения яйцеклетки партнера данным набором сперматозоидов, выбрано увеличение количества сперматозоидов. Это может привести к коэволюционного цикла , в котором количество сперматозоидов переваренной и мужского выделения как увеличение пока в конце концов, мужские и женские половые клетки не одинаково инвестированы в. [7] Более крупные и более дорогостоящие эякулирует стали, тем больше обратная передача спермы предпочтение, поскольку каждая пуля получает компенсацию за свои вложения. Взаимность, одновременная или последовательная, по-видимому, смягчает гендерный конфликт и является характерной чертой большинства случайных спариваний.

В поисках партнера [ править ]

Deroceras panormitanum оставляет после себя слизистый след.

Поскольку наземные брюхоногие моллюски, такие как наземные улитки и наземные слизни, не имеют слуха и очень ограниченного зрения [8], они в значительной степени полагаются на химиоцепцию , в первую очередь обоняние и тактильное восприятие . Расположение партнера также во многом определяется переносимыми по воздуху химическими веществами. [9] Слизни часто поднимают голову при обнаружении феромонов в воздухе, а затем поворачиваются, чтобы сориентироваться, и ползут к предполагаемому источнику. Многие слизни также в некоторой степени следят за слизью, чтобы найти партнера. [10] Следование по следу может быть альтернативой или дополнительной стратегией по отношению к бортовым сигналам и может составлять основную часть поведения перед судном.

Использование слизистых следов для поиска партнера предполагает различие между сходными и гетероспецифическими следами. [11] Поэтому полезно включать в следы видовые сигналы, чтобы облегчить поиск партнера. У некоторых видов, таких как банановые слизни ( Ariolimax ), феромоны выделяются вместе со слизью для привлечения партнеров. Последователь может даже провести качественную оценку потенциального партнера на основе его слизистого следа. Слизь может раскрыть информацию о размере тела или паразитарной инфекции, что дает представление о плодовитости. Больший размер указывает на то, что слизняк очень плодовит, [11] в то время как паразитизм может означать, что он страдает снижением яйценоскости или даже бесплодием. [12]

Следование по следу - это сложный поведенческий паттерн, который обычно предполагает активное участие обоих слизней. Последователь держится очень близко к лидеру, когда он оказывается поблизости. [3] У видов с ярко выраженным следованием по следу, таких как Deroceras panormitanum , вожак сгибает хвост с боков и машет им из стороны в сторону перед преследователем. Пока неизвестно, является ли движение хвостом визуальным сигналом или оно направляет химические аттрактанты в направлении последователя. Иногда хвост машет между щупальцами последователя и иногда вступает в контакт, способствуя распознаванию между слизнями. Ведущий слизняк, кажется, останавливается, чтобы дождаться последователя, размахивая хвостом, если ведомый отстает слишком далеко.

Ухаживание [ править ]

Две особи Limax maximus кружат

Как только партнер найден, наземные слизни проходят длительную фазу ухаживания перед совокуплением. Ухаживание может длиться и обычно длится несколько часов. Два человека занимают положение на периферии воображаемого круга, направив головы к хвосту друг друга, и кружат друг над другом. [13] Слизни ползут по часовой стрелке, так что их правые стороны, содержащие генитальные поры, постоянно обращены друг к другу. Этот кружок может служить для оценки того, готов ли другой к спариванию; скорость кружения обычно уменьшается по мере развития ухаживания. Затем пули лежат близко друг к другу, оставаясь в антипараллельной конфигурации. Каждый выступает из своей генитальной поры саркобелумом, очень маневренной структурой полового члена, которой он гладит свою половинку. [14]

Пара банановых слизней в антипараллельной конфигурации перед спариванием.

Секреции, предположительно из железистой части стенки полового члена, вероятно, переносятся саркобелой во время этого взаимного поглаживания. [15] Эти выделения имеют несколько возможных функций, включая физиологическую стимуляцию и синхронизацию [3], мечение партнера [16] или манипуляцию. [17] Маркировка может принести пользу донору, помогая ему избежать спаривания с особями, с которыми он уже спаривался. [16] В качестве альтернативы или дополнения маркировка может служить указанием для сородичей, что этот человек недавно спаривался, и поэтому его следует избегать, либо потому, что его запасы сперматозоидов, возможно, истощены, либо, что более вероятно, из-за конкуренции сперматозоидов.. В последнем случае также снижается риск того, что передатчик секреции подвергнется конкуренции сперматозоидов. Помимо маркировки, существует еще одна возможность, что секреция поглощается партнером, в котором она действует как манипулятивный аллогормон. [17] Аллогормон - это вещество, которое передается от одного представителя вида к другому и которое «вызывает прямую поведенческую или физиологическую реакцию». [18] Секреция может затем заставить реципиента воздерживаться от спаривания с дополнительными партнерами, поглощать больше донорской спермы и переваривать ее меньше или увеличивать оплодотворение яйцеклеток и откладывание с использованием донорской спермы. [17] Дополнительную информацию об одном применении этого вида гормона см. В статье « Любовный дротик» .

Виды различаются по способу поглаживания и продолжительности поглаживания, но все виды постепенно сближаются во время ухаживания, и интенсивность поглаживания увеличивается, пока не прекращается непосредственно перед началом спаривания. [3] В этот момент саркобела слегка сокращается и смотрит вверх. Передние части слизней набухают и слегка перекатываются влево. Могут быть укусы и прикосновения в области пор половых органов ртом и щупальцами, а также взаимное покачивание головы. [19] Слизни прижимают свои генитальные поры друг к другу и тянут свои мантии назад. Также во время ухаживания готовится эякулят; Сперма течет из хранилища в половой член и у некоторых видов собирается в пакеты, такие как сперматофоры .

Любовные дротики [ править ]

На заключительных этапах ухаживания некоторые виды наземных слизней и наземных улиток стреляют известковыми или хитиновыми стрелами любви друг в друга. Только подгруппа тех видов, которые спариваются лицом к лицу одновременно взаимно, несут дротики. [20] Оба пули при спаривании стреляют друг в друга, если дротик недоступен, например, потому что он восстанавливается после недавнего спаривания. Большинство исследований любовных дротиков проводилось на обыкновенной садовой улитке , в ходе которых было показано, что стрельба из дротиков увеличивает репродуктивный успех отца [21] за счет доставки слизи [22], которая способствует накоплению спермы, а не перевариванию в реципиенте дротика. [23]Контроль движения сперматозоидов достигается за счет изменения конфигурации копулятивного канала реципиента до получения спермы. [24] Фактическое спаривание происходит только после дротика.

Спаривание [ править ]

Спаривание относится к фазе передачи сперматозоидов и длится от начала выворота полового члена до момента, когда гениталии теряют контакт с другой слизью. [3] Продолжительность значительно варьируется между видами слизней, но наиболее распространены внезапные вывороты и очень короткие переходы. Передача спермы может быть одновременно реципрокной или односторонней, внешней (как у Deroceras ) или внутренней (как у Ariolimax ). Полученная сперма либо переваривается, либо используется для оплодотворения яйцеклеток.

Одновременное реципрокное спаривание по сравнению с односторонним спариванием [ править ]

При одновременном взаимном спаривании оба слизня одновременно действуют как самцы и самки. Этот способ спаривания требует, чтобы пара гениталий была точно противоположна перед совокуплением, что для слизней затрудняется из-за отсутствия слуха и очень ограниченного зрения. [8] Следовательно, они в значительной степени полагаются на химиоцепцию и контактное ощущение. Обычно происходит обмен спермой, но в некоторых случаях может происходить односторонняя передача спермы. [25]

При одностороннем спаривании каждый человек играет определенную гендерную роль: один действует как мужчина и передает сперму, а другой действует как женщина и получает ее. Слизни часто меняются ролями после передачи сперматозоидов во втором раунде спаривания. [25] Следовательно, как и при одновременном реципрокном спаривании, обычно, но не всегда, происходит взаимный обмен спермой.

Внешний перенос спермы [ править ]

Воздушное спаривание с переплетенными пенисами и внешний перенос спермы у Limax maximus .

Во время внешнего обмена сперматозоидом половой член донорской слизи выворачивается вместе с эякулятом. Вывернутый половой член в несколько раз больше своего обычного размера и выглядит как выпуклая прозрачная структура. [3] Эякулят, аморфная мягкая масса, переносится на поверхность вывернутого полового члена получателя. По крайней мере, один вид, серый полевой слизень ( Deroceras reticulatum), показывает примитивную степень упаковки сперматозоидов. Втягивание пениса получателя затем уносит с собой эякулят. В большинстве случаев оба партнера жертвуют и получают одновременно через переплетенные пенисы; односторонняя передача спермы - редкое явление. Сплетение допускается из-за кривизны половых членов слизняков; Тесное переплетение способствует успешному обмену сперматозоидами, который происходит на пике выворота полового члена. Когда у особи вида с внешним переносом сперматозоидов отсутствует пенис, он все еще может воспроизводиться однопарентерально, например, путем самооплодотворения, при условии, что он обладает другими компонентами нормальной репродуктивной системы. [26] Однородительское размножение наблюдалось у болотного слизня ( Deroceras laeve ).

Когда присутствует добавочная половая железа, дополнительная структура мужской репродуктивной системы, она также на короткое время выворачивается во время спаривания. [15] Если он достаточно большой, он распространяется по телу партнера. Это может произойти во время или после обмена сперматозоидами. Пениальная железа наполняется во время ранних ухаживаний, и ее выделения переносятся на кожу слизняка-партнера. Эти выделения, как и выделения саркобелума во время ухаживания, выполняют несколько возможных функций, в том числе действуют как аллогормон, который манипулирует партнером, чтобы увеличить шансы на отцовство. [18] Это может быть достигнуто путем подавления дополнительного спаривания, изменения транспорта или хранения сперматозоидов или увеличения яйцекладки у партнера.

Втягивание полового члена обычно происходит быстро, хотя и намного медленнее, чем выворот. [3] Обычно оба слизня втягивают пенисы одновременно, качая и качая передние части своего тела. Они отделяются и расползаются друг от друга, как только их гениталии распутываются. После этого одна или обе слизни обычно поглощают слизь; они могут вернуться к месту спаривания и слизывать слизь с земли или слизать ее с поверхности своего тела. Однако существует много внутривидовых вариаций.

Необычный пример внешнего переноса сперматозоидов - большой серый слизень ( Limax maximus ). Пара слизней взбирается на дерево или стену к выступу и подвешивается вместе головой вниз на нитке слизи длиной 10–25 см, прежде чем вывернуть свои пенисы и обменяться спермой в воздухе. [27] Эволюционные объяснения этого поведения неясны.

Belocaulus angustipes спаривается с интромиссией и внутренним обменом сперматозоидов.

Внутренний перенос спермы [ править ]

В других случаях передача спермы является внутренней и происходит путем вставки вывернутого полового члена в слизень партнера. Сперма передается через пакеты со спермой или сперматофоры в канал сперматеки реципиента . [28], а затем высвобождается из хвоста сперматофора. [29] Лишь очень небольшой процент попадает в более высокие области женской репродуктивной системы для хранения (в сперматеке) и последующего оплодотворения. Интромиссия одновременно является реципрокной у некоторых видов, таких как Ariolimax dolichophallus, и односторонней у других, таких как Ariolimax californicus [19].

Апофалляция [ править ]

Основная статья: Апофалия

После передачи спермы может иметь место процесс, называемый апофалляцией или ампутацией полового члена. Это длительный процесс, при котором пенис одной или обеих слизней отрывается радулой . В случае откуса одного пениса это обычно делает другой слизняк. Замещающий пенис не вырастает. Апофалляция наиболее широко встречается у видов Ariolimax [1], у которых происходит внутренний обмен сперматозоидов. У этих слизней апофалирование является лишь случайным явлением, которое следует за периодом борьбы и тяги хозяина. Это говорит о том, что это «последнее средство», если пенис застревает в половых путях слизняк партнера. После того, как пенис отрезан, партнер обычно съедает его. [19]Причина, по которой пенис съедается, неясна, хотя он может быть просто источником питательных веществ. Апофалляция может быть необходима для того, чтобы партнерша плотно сжимала пенис через специальную мышцу женского репродуктивного тракта. [26] Апофалляция может принести пользу ампутатору, поскольку она предотвращает повторное спаривание человека с ампутированной конечностью в ближайшем будущем, что может привести к конкуренции сперматозоидов. Человек с ампутированной конечностью, по крайней мере, лишен возможности спариваться в будущем как мужчина, что может отвлечь ресурсы от производства яйцеклеток со спермой ампутировавшего.

Помимо видов Ariolimax , аутоапофалация (самоампутация) была зарегистрирована у Deroceras laeve . [3] Здесь это обычная часть спаривания, хотя пенис не попадает в ловушку другого слизняка (поскольку происходит передача спермы извне), и может произойти из-за того, что способность втягивания полового члена человека с ампутированной конечностью заблокирована партнером путем передачи секрета. В результате эти особи больше не могут спариваться и могут воспроизводить потомство только одним родителем. [26] Афаллические особи вида Ariolimax все еще способны к спариванию, но только как самки, так как у них есть интромиссия и внутренний обмен спермой.

Спаривание морских брюхоногих моллюсков [ править ]

Например, при спаривании морских слизней Siphopteron quadrispinosum происходит травматическое спаривание. [30]

Во время спаривания Aplysiidae могут возникать цепочки брачных слизней.

См. Также [ править ]

  • Репродуктивная система брюхоногих моллюсков

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Леонард Дж. Л., Вестфол Дж. А., Пирс Дж. С.. Фаллический полиморфизм и репродуктивная биология у Ariolimax (Ariolimax) buttoni (Pilsbry, Vanatta, 1896) (Stylommatophora: Arionidae) *. Американский малакологический бюллетень . 2007; 23 (1): 121-35.
  2. ^ Дэвисон А., Уэйд С.М., Мордан ПБ, Чиба С. Секс и дротики у слизней и улиток (Mollusca: Gastropoda: Stylommatophora) . Журнал зоологии . 2005; 267 (04): 329-38.
  3. ^ a b c d e f g h Рейз Х. Обзор брачного поведения слизней рода Deroceras (Pulmonata: Agriolimacidae) *. Американский малакологический бюллетень . 2007; 23 (1): 137-56.
  4. ^ Anthes N, Putz A, Michiels NK. Предпочтения в отношении сексуальных ролей, гендерный конфликт и торговля спермой у одновременных гермафродитов: новые рамки . Поведение животных . 2006; 72 (1): 1-12.
  5. ^ Леонард JL. Современная теория портфеля и предусмотрительный гермафродит . Размножение и развитие беспозвоночных . 1999; 36 (1-3): 129-35.
  6. ^ Michiels NK, Raven-Yoo-Heufes A, Kleine Brockmann K. Торговля спермой и половые роли у гермафродитного опистобранчового морского слизняка Navanax inermis : нетерпеливые самки или оппортунистические самцы? Биологический журнал Линнеевского общества . 2003; 78 (1): 105-16.
  7. ^ Greeff JM, Michiels NK. Переваривание спермы и реципрокная передача сперматозоидов могут привести к равенству полов гермафродитов. Am Nat . 1999; 153 (4): 421-30.
  8. ^ a b Чейз Р., Дарбайсон Э, Хорн К. Э., Самарова Е. Механизм, способствующий одновременному взаимному спариванию у улиток . Канадский зоологический журнал . 2010; 88 (1): 99-107.
  9. ^ Кук А. Функция следования по следу в легочной слизи, Limax pseudoflavus . Поведение животных . 1992; 43 (5): 813-21.
  10. ^ Кук А. След, идущий в слизняках - стимул, его восприятие и поведенческая реакция . Ethol Ecol Evol . 1994; 6 (1): 55-64.
  11. ^ a b Ng TPT, Saltin SH, Davies MS, Johannesson K, Stafford R, Williams GA. Улитки и их следы: многочисленные функции следования по следам у брюхоногих моллюсков . Биологические обзоры . 2013; 88 (3): 683-700.
  12. ^ Фостер Р. Воздействие метацеркарий трематод (Brachylaemidae) на слизней Milax sowerbii Férussac и Agriolimax reticulatus Müller. Паразитология . 1958; 48 (3-4): 261-8.
  13. ^ Карлин EJ, Бэкон С. Ухаживание, спаривание и откладывание яиц у Limacidae (Mollusca) . Труды Американского микроскопического общества . 1961; 80 (4): 399-406.
  14. ^ Hutchinson JMC, Reise H. Брачное поведение проясняет таксономию видов слизней, определяемых генитальной анатомией: комплекс Deroceras rodnae в Saechsiche Schweiz и в других местах . Mollusca . 2009; 27 (2): 183-200.
  15. ^ a b Рейз Х., Виссер С., Хатчинсон Дж. М.К. Брачное поведение наземного слизняка Deroceras gorgonium : связана ли экстремальная морфология с экстремальным поведением? Anim Biol . 2007; 57 (2): 197-215.
  16. ^ a b Хаасе М., Карлссон А. Выбор партнера у гермафродита: сперматофор не забьет . Поведение животных . 2004; 67 (2): 287-91.
  17. ^ a b c Джонстон Р.А., Келлер Л. Как самцы могут выиграть, нанося вред своим партнерам: сексуальные конфликты, семенные токсины и цена спаривания . Am Nat . 2000; 156 (4): 368-77.
  18. ^ a b Koene JM, ter Maat A. «Аллогормоны»: класс биоактивных веществ, одобренных половым отбором . Журнал сравнительной физиологии Ay . 2001; 187 (5): 323-6.
  19. ^ а б в Леонард Дж. Л., Пирс Дж. С., Харпер А. Б.. Сравнительная репродуктивная биология Ariolimax californicus и A. dolichophallus (Gastropoda; Stylommiatophora) . Размножение и развитие беспозвоночных . 2002; 41 (1-3): 83-93.
  20. ^ Дэвисон А., Уэйд С.М., Мордан ПБ, Чиба С. Секс и дротики у слизней и улиток (Mollusca: Gastropoda: Stylommatophora) . Журнал зоологии . 2005; 267: 329-38.
  21. ^ Ландольфа М.А., Грин Д.М., Чейз Р. Стрельба по дротику влияет на репродуктивный успех отцов у улитки Helix aspersa (Pulmonata, Stylommatophora) . Поведенческая экология . 2001; 12 (6): 773-7.
  22. ^ Chase R, Blanchard KC. Любовный дротик улитки выделяет слизь, чтобы увеличить отцовство . Proc R Soc B-Biol Sci . 2006; 273 (1593): 1471-5.
  23. ^ Роджерс Д., Чейз Р. Получение Дарта способствует хранению спермы в садовой улитке Helix asperse . Behav Ecol Sociobiol . 2001; 50 (2): 122-7.
  24. ^ Koene JM, Chase R. Изменения в репродуктивной системе улитки Helix asperse, вызванные слизью от любовного дротика . Журнал экспериментальной биологии . 1998; 201 (Pt 15): 2313-9.
  25. ^ a b Дэвисон А., Мордан П. Литературная база данных о брачном поведении шиломматофорных наземных улиток и слизней *. Американский малакологический бюллетень . 2007; 23 (1): 173-81.
  26. ^ a b c Reise H, Hutchinson JMC. Слизни, кусающие пенис: дикие заявления и заблуждения . Тенденции в экологии и эволюции . 2002; 17 (4): 163.
  27. ^ Langlois TH. Супружеское поведение интродуцированного европейского гигантского садового слизняка Limax maximus L., наблюдаемого на острове Саут-Басс, озеро Эри . Ohio J Sci. 1965; 65 ((5)): 298-304.
  28. ^ Сионек Р., Козловски Дж. Образование и перенос сперматофора в Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) . Folia Malacologica . 2001; 9 (3): 149-54.
  29. ^ Коэн Дж, Шуленбург Х. Стрельба в дротики: коэволюция и контрадаптация у гермафродитных улиток . BMC Evolutionary Biology . 2005; 5 (1): 25.
  30. ^ Ланге Р., Герлах Т., Beninde Дж, Werminghausen Дж, Райхель В. & Anthes Н. (2012). «Оптимальный женский фитнес при промежуточных темпах спаривания при травматическом спаривании». PLoS ONE 7 (8): e43234. DOI : 10.1371 / journal.pone.0043234 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Чейз Р. (2007). «Репродуктивное поведение брюхоногих моллюсков» . Scholarpedia 2 (9): 4125. DOI : 10,4249 / scholarpedia.4125
  • Йоханнессон К., Салтин С.Х., Дуранович И., Хавенхенд Дж. Н. и Йонссон PR (2010). "Неизбирательные самцы: брачное поведение морской улитки, подвергшейся опасности из-за сексуального конфликта?" PLoS ONE 5 (8): e12005. DOI : 10.1371 / journal.pone.0012005