Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о растениях. Об аналогичных процессах у животных и оомицетов см. Партеногенез .
Не путать с автомиксисом или автогамией .
Вегетативный апомиксис мятлика луковичного ; образуются луковицы вместо цветов

В ботанике , апомиксису является бесполое размножение без оплодотворения. [1] Этимология этого слова по-гречески означает «вдали от» + «смешение». В этом определении, в частности, не упоминается мейоз . Таким образом, «нормальное бесполое размножение » растений, такое как размножение черенками или листьями, никогда не считалось апомиксисом, но замена семени проростком или замена цветка луковицами классифицировались как типы апомиксиса. Потомство, произведенное апомиктом, генетически идентично родительскому растению.

Некоторые авторы включили все формы бесполого размножения в апомиксис, но это обобщение термина с тех пор исчезло. [2]

У цветковых растений термин «апомиксис» обычно используется в ограниченном смысле для обозначения агамоспермии , то есть клонального размножения семенами. Хотя агамоспермия теоретически может возникать у голосеменных растений , похоже, что в этой группе она отсутствует. [2]

Апогамия - это родственный термин, который с течением времени имел разные значения. У растений с независимыми гаметофитами (особенно папоротников) этот термин все еще используется взаимозаменяемо с «апомиксисом», и оба относятся к образованию спорофитов в результате партеногенеза клеток гаметофита.

Мужской апомиксис ( отцовский апомиксис ) включает замену генетического материала яйца генетическим материалом пыльцы.

Эволюция [ править ]

Поскольку апомиктические растения генетически идентичны от одного поколения к другому, каждая линия имеет некоторые признаки истинного вида , сохраняя отличия от других апомиктических линий внутри того же рода , но при этом имея гораздо меньшие различия, чем обычно между видами большинства родов. Поэтому их часто называют микровидами . У некоторых родов можно идентифицировать и назвать сотни или даже тысячи микровидов, которые могут быть сгруппированы вместе как видовые агрегаты , обычно перечисляемые во флорах с условным обозначением « Genus views agg». (например, терновник , КиЬиз fruticosus AGG.). В некоторыхСемейства растений , роды с апомиксисом довольно распространены, например у Asteraceae , Poaceae и Rosaceae . Примеры апомиксиса можно найти у родов Crataegus (боярышники), Amelanchier (шэдбуш), Sorbus ( рябины и белые луки ), Rubus (ежевика или ежевика), Poa ( луговые травы ), Nardus stricta ( Matgrass ), Hieracium ( ястребиные ) и Тараксак ( одуванчики). Сообщается, что апомиксис встречается примерно в 10% папоротников, существующих в мире . [3] Среди полистихоидных папоротников апомиксис эволюционировал несколько раз независимо в трех разных кладах . [3]

Хотя эволюционные преимущества полового размножения теряются, апомиксис может передавать черты, случайные для эволюционной приспособленности. Как Йенс Клаузен положить его [4] : 470

Апомикты фактически обнаружили эффективность массового производства задолго до того, как г-н Генри Форд применил ее к производству автомобилей. ... Факультативный апомиксис ... не предотвращает вариации; скорее, он умножает определенные сортовые продукты.

Факультативный апомиксис означает, что апомиксис происходит не всегда, т.е. половое размножение также может происходить. Представляется вероятным [5], что весь апомиксис у растений является факультативным; другими словами, этот «облигатный апомиксис» - артефакт недостаточного наблюдения (отсутствие необычного полового размножения).

Апогамия и апоспория у нецветковых растений [ править ]

Гаметофиты мохообразных и, реже, папоротники и ликоподы, могут образовывать группу клеток, которые становятся похожими на спорофит этого вида, но с уровнем плоидности гаметофита, явление, известное как апогамия. Спорофиты растений этих групп также могут иметь способность образовывать растение, которое выглядит как гаметофит, но с уровнем плоидности спорофита, явление, известное как апоспория. [6] [7]

См. Также описанные ниже андрогенез и андроклинез, тип мужского апомиксиса, который встречается у хвойных пород Cupressus dupreziana .

В цветковых растениях (покрытосеменных) [ править ]

Агамоспермия, бесполое размножение семенами, происходит у цветковых растений посредством множества различных механизмов [5], и простая иерархическая классификация различных типов невозможна. Следовательно, существует почти столько же различных употреблений терминологии для апомиксиса у покрытосеменных, сколько авторов по этому вопросу. Для англоговорящих очень влиятельным был Махешвари 1950 [8] . Немецкий язык , возможно , предпочтет обратиться Rutishauser 1967. [9] Некоторые старые учебники [10] на основе дезинформации ( о том , что яйцеклетка в мейотический нередуцированном гаметофите никогда не может быть оплодотворена) пытался реформировать терминологию , чтобы соответствовать термину партеногенеза , как он используется взоология , и это по-прежнему вызывает большие затруднения.

Agamospermy происходит в основном в двух формах: в гаметофитном апомиксису , то зародыш возникает из неоплодотворенных яйцеклеток (т.е. по партеногенеза) в гаметофит , который был произведен из клетки , что не сделал полный мейоза. В придаточном зародыше (спорофитный апомиксис) зародыш формируется непосредственно (не из гаметофита) из нуцеллуса или ткани покровов (см. Нуцеллярный зародыш ).

Виды цветковых растений [ править ]

Карибская агава дает ростки на старом цветочном стебле.

Махешвари [8] использовал следующую простую классификацию типов апомиксиса у цветковых растений:

  • Единовременный апомиксис : в этом типе «материнская клетка мегапоры подвергается обычным мейотическим делениям и образуется гаплоидный зародышевый мешок [ мегагаметофит ]. Новый эмбрион может тогда возникнуть либо из яйца (гаплоидный партеногенез), либо из какой-либо другой клетки гаметофита ( гаплоидная апогамия) ". Гаплоидные растения имеют вдвое меньше хромосом, чем материнское растение, и «этот процесс не повторяется от одного поколения к другому» (поэтому он называется неповторяющимся). См. Также ниже партеногенез и апогамию .
  • Рецидивирующий апомиксис теперь чаще называют гаметофитным апомиксисом : в этом типе мегагаметофит имеет такое же количество хромосом, что и материнское растение, потому что мейоз не был завершен. Обычно он возникает либо из археспориальной клетки, либо из какой-либо другой части нуцеллуса .
  • Адвентивный зародыш , также называемый спорофитным апомиксисом , спорофитным почкованием или нуцеллярным зародышем : здесь может быть мегагаметофит в семяпочке , но зародыши не возникают из клеток гаметофита; они возникают из клеток нуцеллуса или покровов. Адвентивный зародыш важен для нескольких видов цитрусовых , таких как Garcinia , Euphorbia dulcis , Mangifera indica и т. Д.
  • Вегетативный апомиксис : у этого типа «цветы заменяются луковицами или другими вегетативными побегами, которые часто прорастают еще на растении». Вегетативный апомиксис важен, в частности, для лука , фрагарии , агавы и некоторых трав.

Типы гаметофитного апомиксиса [ править ]

Гаметофитный апомиксис у цветковых растений развивается по-разному. [11] Мегагаметофит развивается с яйцеклеткой внутри нее, которая в результате партеногенеза превращается в эмбрион . Центральной клетке мегагаметофита может потребоваться оплодотворение для формирования эндосперма , псевдогамный гаметофитный апомиксис или при автономном гаметофитном апомиксисе оплодотворение эндосперма не требуется.

  • При диплоспории (также называемой генеративной апоспорией ) мегагаметофит возникает из клетки археспория .
  • В апоспории (также называемой соматической апоспорией ) мегагаметофит возникает из какой-либо другой (соматической) клетки нуцеллуса.

Это привело к значительной путанице, потому что диплоспория часто определяется как вовлекающая только материнскую клетку мегаспоры , но у ряда семейств растений есть многоклеточный археспорий, и мегагаметофит может происходить из другой клетки археспория.

Диплоспория подразделяется в зависимости от того, как образуется мегагаметофит:

  • Allium odorum -тип A. nutans . Хромосомы удваиваются (эндомитоз), а затем мейоз протекает необычным образом: пары хромосомных копий спариваются (а не спариваются исходные материнские и отцовские копии).
  • Тип Taraxacum : мейоз I не завершается, мейоз II создает две клетки, одна из которых дегенерирует; три митотических отдела образуют мегагаметофит.
  • Тип иксериса : мейоз I не завершился; три раунда деления ядра происходят без образования клеточной стенки; Затем происходит формирование стенки.
  • Типы Blumea - Elymus : митотическое деление сопровождается дегенерацией одной клетки; три митотических отдела образуют мегагаметофит.
  • Антеннарии -типы Hieracium : три митотических подразделения образуют мегагаметофит.
  • Eragrostis -типы Panicum : два митотических деления дают 4-ядерный мегагаметофит с клеточными стенками, которые образуют три или четыре клетки.

Заболеваемость у цветковых растений [ править ]

Апомиксис встречается по крайней мере в 33 семействах цветковых растений и несколько раз произошел от половых родственников. [12] [13] Апомиктичные виды или отдельные растения часто имеют гибридное происхождение и обычно полиплоидны. [13]

У растений как с апомиктичной, так и с мейотической эмбриологией пропорции разных типов могут различаться в разное время года [11], и фотопериод также может изменять пропорцию. [11] Представляется маловероятным, что существуют действительно полностью апомиктичные растения, поскольку низкие темпы полового размножения были обнаружены у нескольких видов, которые ранее считались полностью апомиктическими. [11]

Генетический контроль апомиксиса может включать единичное генетическое изменение, которое затрагивает все основные компоненты развития, образование мегагаметофита, партеногенез яйцеклетки и развитие эндосперма. [14] Однако время различных процессов развития имеет решающее значение для успешного развития апомиктического семени, и на это время может влиять множество генетических факторов. [14]

Некоторые связанные термины [ править ]

  • Апомейоз : «Без мейоза»; обычно означает продукцию мейотически нередуцированного гаметофита.
  • Партеногенез : развитие эмбриона непосредственно из яйцеклетки без оплодотворения называется партеногенезом. Он бывает двух видов:
    • Гаплоидный партеногенез : партеногенез нормального гаплоидного яйца (мейотически редуцированного яйца) в эмбрион называется гаплоидным партеногенезом. Если материнское растение было диплоидным, то полученный гаплоидный зародыш является моноплоидным , а растение, которое вырастает из зародыша, бесплодно. Если они не стерильны, они иногда полезны селекционерам (особенно в картофелеводстве, см. Дигаплоидия ). Этот тип апомиксиса был зарегистрирован у Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum и др.
    • Диплоидный партеногенез : когда мегагаметофит развивается, не завершив мейоз, так что мегагаметофит и все клетки в нем мейотически не восстановлены (также известный как диплоид, но диплоид - неоднозначный термин), это называется диплоидным партеногенезом, и растение, которое развивается из зародыша, будет имеют такое же количество хромосом, что и материнское растение. Диплоидный партеногенез является составным процессом гаметофитного апомиксиса (см. Выше).
  • Андрогенез и андроклинез - синонимы. Эти термины используются для двух разных процессов, в результате которых образуется эмбрион с «мужской наследственностью».
Первый процесс естественный. Его также можно называть мужским апомиксисом или отцовским апомиксисом . Он включает в себя слияние мужской и женской гамет и замену женского ядра мужским ядром. Это было замечено как редкое явление для многих растений (например, Nicotiana и Crepis ) и встречается как обычный репродуктивный метод у сахарского кипариса, Cupressus dupreziana . [15] [16] [17]
Второй процесс, называемый андрогенезом или андроклинезом, включает (искусственное) культивирование гаплоидных растений из ткани пыльника или микроспор . [18]
  • Апогамия : хотя этот термин (до 1908 года) использовался для других типов апомиксиса, а затем отброшен как слишком запутанный, он все еще иногда используется, когда эмбрион развивается из клетки мегагаметофита, отличной от яйцеклетки. У цветковых растений клетки, участвующие в апогамии, будут синергидными или антиподальными клетками.
  • Добавление гибриды , называемые В III гибриды по Rutishauser: [9] Эмбрион формируются после того, как мейотический нерастворимая яйцеклетка оплодотворяется. Следовательно, уровень плоидности зародыша выше, чем у материнского растения. Этот процесс происходит у некоторых растений, которые в остальном апомиктичны, и может играть значительную роль в производстве тетраплоидных растений из триплоидных апомиктичных материнских растений (если они получают пыльцу от диплоидов). Поскольку происходит оплодотворение, этот процесс не подходит под определение апомиксиса.
  • Псевдогамия относится к любому репродуктивному процессу, который требует опыления, но не связан с мужской наследственностью. Иногда его используют в ограничительном смысле для обозначения типов апомиксиса, при которых эндосперм оплодотворяется, а эмбрион - нет. Более подходящий термин для ограничительного смысла - центрогамия . [18]
  • Агамовиды - концепция, введенная Гете Турессон : «апомиктовая популяция, составляющие которой по морфологическим, цитологическим или другим причинам должны рассматриваться как имеющие общее происхождение», т. Е. В основном синонимичны «микровидам» [19].

См. Также [ править ]

  • Цитомиксис  - миграция ядра из одной клетки растения в другую, процесс слияния ядер, происходящий во время мейоза пыльцы.
  • Клептон , явление, известное в зоологии, когда для полного воспроизводства требуется спаривание с другим таксоном.
  • Мейоз  - Тип деления клеток у организмов, размножающихся половым путем, используемых для производства гамет.
  • Партенокарпия  - Производство плодов без оплодотворения, что делает плод без косточек, производство плодов без косточек.
  • Партеногенез  - естественная форма бесполого размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения, животный эквивалент апомиксиса.
  • Репродуктивная морфология растений  - Изучение физической формы и структуры (морфологии) тех частей растений, которые прямо или косвенно связаны с половым размножением.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Винклер, Х. (1908). "Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreich" . Progressus Rei Botanicae . 2 (3): 293–454.
  2. ^ a b Бикнелл, Росс А .; Колтунов, Анна М. (2004). «Понимание апомиксиса: последние достижения и оставшиеся загадки» . Растительная клетка . 16 (добавление 1): S228 – S245. DOI : 10.1105 / tpc.017921 . PMC 2643386 . PMID 15131250 .  
  3. ^ а б Хун-Мэй Лю, Роберт Дж. Дайер, Чжи-Ю Го, Чжэнь Мэн, Цзянь-Хуэй Ли и Харальд Шнайдер. (2012) Эволюционная динамика апомиксиса папоротников: пример полистихоидных папоротников. Journal of Botany Volume 2012 Идентификатор статьи 510478, 11 страниц https://dx.doi.org/10.1155/2012/510478
  4. ^ Клаузен, Дж. (1954). «Частичный апомиксис как равновесная система». Кариология . 1954 г., приложение: 469–479.
  5. ^ а б Савидан, YH (2000). «Апомиксис: генетика и селекция». Селекция растений . 18 . С. 13–86. DOI : 10.1002 / 9780470650158.ch2 . ISBN 9780470650158. Отсутствует или пусто |title=( справка )
  6. ^ Steil, WN (1939). «Апогамия, апоспория и партеногенез у птеридофитов». Ботаническое обозрение . 5 (8): 433–453. DOI : 10.1007 / bf02878704 . S2CID 19209851 . 
  7. Перейти ↑ Niklas, KJ (1997). Эволюционная биология растений . Чикаго: Пресса Чикагского университета. ISBN 9780226580838.
  8. ^ a b Махешвари, П. 1950. Введение в эмбриологию покрытосеменных растений. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
  9. ^ a b Rutishauser, A. 1969. Embryologie und Fortpflanzungsbiologie der Angiospermen: eine Einführung. Springer-Verlag, Вена.
  10. ^ Фиттинг, Х. и др. 1930. Учебник ботаники (Учебник ботаники Страсбургера, переписанный). Макмиллан, Лондон.
  11. ^ a b c d Ноглер, Г. А. 1984. Гаметофитный апомиксис. В эмбриологии покрытосеменных растений. Под редакцией Б.М. Джохри. Шпрингер, Берлин, Германия. С. 475–518.
  12. ^ Карман, JG (1997). «Асинхронная экспрессия повторяющихся генов у покрытосеменных может вызывать апомиксис, биспорию, тетраспорию и полиэмбрионию» . Биологический журнал Линнеевского общества . 61 (1): 51–94. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1997.tb01778.x .
  13. ^ a b Нигрен, А. (1967). «Апомиксис у покрытосеменных растений». В W. Ruhland (ред.). Handbuch der Pflanzenphysiologie . 18 . Берлин: Springer-Verlag. С. 551–596.
  14. ^ а б Колтунов AM; Джонсон, SD; Бикнелл, РА (2000). «Апомиксис не сохраняется у родственных, генетически охарактеризованных растений Hieracium различной плоидности». Половое размножение растений . 12 (5): 253–266. DOI : 10.1007 / s004970050193 . S2CID 23186733 . 
  15. ^ Кристиан Пихо; Бенджамин Лиенс; Хуана Л. Ривера Нава; Жюльен Б. Башелье; Мохамед Эль-Маатауи (январь 2008 г.). «Суррогатная мать Кипариса производит гаплоидное потомство из чужеродной пыльцы» . Генетика . 178 (1): 379–383. DOI : 10.1534 / genetics.107.080572 . PMC 2206086 . PMID 18202380 .  
  16. ^ Кристиан Пихо; Бруно Фади; Изабель Хочу (2000). «Отсутствие аллелей материнского дерева в зимограммах эмбрионов Cupressus dupreziana A. Camus» (PDF) . Летопись лесоведения . 57 : 17–22. DOI : 10.1051 / леса: 2000108 .
  17. ^ Pichot, C .; Эль Маатауи, М .; Raddi, S .; Радди, П. (2001). «Сохранение: суррогатная мать исчезающего вида Cupressus ». Природа . 412 (6842): 39. DOI : 10.1038 / 35083687 . PMID 11452293 . S2CID 39046191 .  
  18. ^ а б Солнцева, МП (2003). «О некоторых терминах апомиксиса: псевдогамия и андрогенез». Биология . 58 (1): 1–7.
  19. ^ Определение видов: справочник от древности до наших дней, Джон С. Уилкинс, ISBN 1433102161 , 2009, стр. 122, 194 
  • Гваладзе Г.Е. (1976). Формы апомиксиса в роде Allium L. В: С.С. Хохлов (Ред.): Апомиксис и разведение, Amarind Pub., Нью-Дели-Бомбей-Калькутта-Нью-Йорк, с. 160–165.
  • Бходжвани С.С. и Бхатнагар С.П. (1988). Эмбриология покрытосеменных растений. Викас Издательский дом Pvt.Ltd. Нью-Дели.
  • Хеслоп-Харрисон, Дж. (1972) "Сексуальность покрытосеменных", стр. 133–289, In ​​Steward, FC (ed.) Физиология растений, Vol. 6C, Academic Press New York.