Нервные окончания Меркеля являются механорецепторами , типом сенсорных рецепторов , которые находятся в базальном эпидермисе и волосяных фолликулах . Они представляют собой нервные окончания и предоставляют информацию о механическом давлении, положении и глубоких статических характеристиках касания, таких как формы и края.
Клетки Меркеля в базальном эпидермисе кожи накапливают серотонин, который они выделяют в связанные нервные окончания в ответ на давление. Каждое окончание состоит из клетки Меркеля, близко соприкасающейся с увеличенным нервным окончанием . Иногда это называют комплексом клетка Меркеля-нейрит или дисковым рецептором Меркеля . Одиночные афферентные нервные ветви волокна , чтобы иннервируют до 90 таких окончаний.
Место расположения
У млекопитающих, Меркель нервные окончания имеют широкое распределение и находятся в базальном слое из голой и волосистой кожи, в волосяных фолликулах , а также в полости рта и слизистой анальной. Микроскопически это относительно крупные миелинизированные нервные окончания.
У людей клетки Меркеля вместе с тельцами Мейснера встречаются в поверхностных слоях кожи и наиболее плотно сгруппированы под гребнями высокочувствительных кончиков пальцев, которые образуют отпечатки пальцев, и в меньшей степени - в ладонях и предплечьях. В волосистой коже нервные окончания Меркель сгруппированы в специальные эпителиальные структуры, называемые «сенсорными куполами» или «волосяными дисками». Рецепторы Меркеля также расположены в молочных железах . Где бы они ни находились, эпителий расположен так, чтобы оптимизировать передачу давления на окончание.
Функции
Ячейки Меркеля предоставляют информацию о давлении, положении и глубоких статических характеристиках касания, таких как формы и края. Это тактильные датчики в сфере механотрансдукции . Они кодируют поверхностные особенности объектов, к которым прикасаются, в восприятие, но также имеют отношение к проприоцепции . [1] Диски Merkel также могут реагировать на легкое прикосновение. [2] Клетки Меркеля преобразуют тактильные стимулы / механические силы в возбуждающие сигналы, которые запускают высвобождение везикулярного серотонина ; их также называют «серотонинергическим синапсом». [3] Они выполняют те же функции, что и энтерохромаффинная клетка , механосенсорная клетка в эпителии желудочно-кишечного тракта [3], которая синтезирует 95% общего серотонина в организме или 5-HT. Подобно клеткам, ответственным за механотрансдукцию в слухе, клетки Меркеля преобразуют механические силы в возбуждающие сигналы посредством ионной проводимости на механочувствительных каналах . [4] из которых Piezo2 является первичным механосенсором клетки Меркеля. [5]
Электрофизиология
Несколько жесткая структура клеток Меркеля и тот факт, что они не инкапсулированы, [ необходимо пояснение ] заставляет их иметь устойчивую реакцию в виде потенциалов действия или пиков) на механическое отклонение ткани. Из - за их устойчивый ответ на давление, Меркель нервных окончаний классифицируются как медленно адаптации в отличие от быстро адаптирующихся рецепторов по Pacinian и Мейснера корпускул, которые реагируют только на начало и окончание механического отклонения. У млекопитающих электрические записи от одиночных афферентных нервных волокон показали, что реакции нервных окончаний Меркеля характеризуются энергичной реакцией на начало механического стимула (динамический), а затем продолжением возбуждения во время фазы плато (статика). Стрельба в статической фазе может продолжаться более 30 минут. Интервалы между спайками во время продолжительной стрельбы нерегулярны, в отличие от очень регулярного образца интервалов между спайками, получаемых от медленно адаптирующихся механорецепторов типа II.
Они стреляют быстрее всего, когда маленькие точки врезаются в кожу, и стреляют с низкой скоростью на медленных поворотах или плоских поверхностях. Выпуклости еще больше снижают скорость стрельбы. [6]
Чувствительность и рецептивные поля
Нервные окончания Меркеля являются наиболее чувствительными из четырех основных типов механорецепторов к колебаниям на низких частотах, от 5 до 15 Гц. Нервные окончания Меркеля чрезвычайно чувствительны к смещению тканей и могут реагировать на смещения менее 1 мкм. Восприимчивое поле механорецептора - это область, в которой стимул может возбуждать клетку. Если прикоснуться к коже в двух отдельных точках в пределах единого рецептивного поля, человек не сможет почувствовать эти две отдельные точки. Если две точки касания охватывают более одного рецептивного поля, то будут ощущаться обе точки. Размер рецептивных полей механорецепторов в данной области определяет степень, в которой могут быть разрешены детальные стимулы: чем меньше и плотнее сгруппированы рецептивные поля, тем выше разрешение.
Афферентные волокна типа I имеют меньшие рецептивные поля, чем волокна типа II. Несколько исследований показывают, что волокна типа I обеспечивают тактильную дискриминацию с высоким разрешением и отвечают за способность кончиков наших пальцев чувствовать мелкие детали поверхности (например, для чтения шрифтом Брайля ). Диски Меркель имеют небольшие воспринимающие поля, которые позволяют им обнаруживать тонкое пространственное разделение. У них также есть двухточечная дискриминация.
Эпоним
Диски Меркель названы в честь немецкого анатома Фридриха Меркеля (1845–1919), которому было 30 лет, когда он описал их. [7]
Болезни
При ожогах чаще всего теряются окончания Меркель.
Люди, страдающие диабетом, воспалительными заболеваниями или проходящие химиотерапию, могут потерять тактильную чувствительность и развить тактильную аллодинию . Рекреационные препараты, действующие на серотонинергические синапсы, могут вызывать усиленные тактильные ощущения. [3]
Рекомендации
- ^ Северсон КС1, Сюй D1, Ван де Лоо M2, Bai L3, Ginty DD4, O'Connor DH5. Активное касание и кодирование автодвижения с помощью связанных с ячейками афферентов Меркель. Neuron. 2017 3 мая; 94 (3): 666-676.e9. DOI: 10.1016 / j.neuron.2017.03.045.
- ^ https://www.soinc.org/sites/default/files/uploaded_files/2015A%26PIntegumentary%20Handout.pdf
- ^ a b c Чанг В., Канда Х, Икеда Р., Линг Дж., Деберри Дж. Дж., Гу Дж. Дж. Диск Меркеля - это серотонинергический синапс в эпидермисе для передачи тактильных сигналов у млекопитающих. Proc Natl Acad Sci US A. 13 сентября 2016 г .; 113 (37): E5491-500. DOI: 10.1073 / pnas.1610176113.
- ^ Арнадоттир Дж., Чалфи М. Эукариотические механочувствительные каналы. Анну. Rev. Biophys. 39, 111–137. (2010) DOI 10.1146 / annurev.biophys.37.032807.125836
- ↑ Woo SH, Ranade S., Weyer AD, Dubin AE, Baba Y., Qiu Z. и др. Piezo2 необходим для механотрансдукции клеток Меркеля. Природа (2014) 509, 622–626. DOI 10.1038 / nature13251
- ^ Кандель ER , Schwartz, JH, Джесселл, ТМ (2000). Принципы нейронологии , 4-е изд., С. 433. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
- ^ Меркель FS. (1875 г.). Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und beim Menschen. Архив для микроскопической анатомии, 11: 636-652.
Внешние ссылки
- Ячейки Меркель + в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
- « Ячейка Меркель » в Медицинском словаре Дорланда
- Игго, А; Мьюир, АР (1969). «Структура и функция медленно адаптирующегося сенсорного тельца в волосатой коже» . Журнал физиологии . 200 (3): 763–96. DOI : 10.1113 / jphysiol.1969.sp008721 . PMC 1350526 . PMID 4974746 .