Mischocyttarus mexicanus (de Saussure) - это бумажная оса Нового Света [1], которая демонстрирует факультативное эусоциальное поведение и включает как минимум два подвида, обитающих на юге Соединенных Штатов и в Центральной Америке. [2] [3] Этот социальныйвид ос является хорошей моделью для изучения избирательного преимущества различных тактик гнездования в пределах одного вида. [4] Самки M. mexicanus могут образовывать гнезда как индивидуально, так и как члены колонии, и, как известно, даже переключаются между этими двумя стратегиями гнездования на протяжении всей своей жизни, что является необычным явлением в области социальной биологии . [2] У особей в колонии есть особые социальные роли, которые пластичны, в отличие от жестких каст [5], и между неродственными сородичами наблюдались паразитизм и узурпация выводков . [6] Они гнездятся в различных типах растений и человеческих построек, хотя чаще всего их наблюдали на пальмах, [3] и, как известно, они взаимодействуют с рядом других видов в качестве добычи, конкурентов за ресурсы или фуражиры. [7]
Mischocyttarus mexicanus | |
---|---|
![]() | |
Рабочие M. mexicanus | |
Научная классификация ![]() | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Подсемейство: | Polistinae |
Род: | Mischocyttarus |
Разновидность: | M. mexicanus |
Биномиальное имя | |
Mischocyttarus mexicanus ( Соссюр , 1854 г.) | |
Подвиды | |
|
Таксономия и филогения
M. mexicanus был описан Анри де Соссюр в 1854 году и является представителем социального рода полистиновых ос Mischocyttarus . [8] Mischocyttarus фактически упоминается как самый крупный род социальных ос, и он полностью состоит из видов ос Нового Света . [1] M. mexicanus включает как минимум два подвида: M. mexicanus cubicula (Richards, 1978) и M. mexicanus mexicanus (de Saussure). [3] Биология Mischocyttarus , как сообщается, очень похожа на биологию нескольких ос из рода Polistes . [8]
Описание и идентификация
Род Mischocyttarus узнается по асимметричным внутренним и внешним лопастям тарзальных сегментов у взрослых особей и по выступам в виде отростков, идущих вперед от брюшной грудины зрелых личинок. M. mexicanus принадлежит к группе видов внутри рода, которые все имеют определенные сходства, в том числе Mischocyttarus flavitarsis и Mischocyttarus angulatus . Эта группа видов известна наличием резкого вторичного края на переднеспинке , который является дорсальной поверхностью переднегруди . Кроме того, у самцов очень короткие толстые усики. У самок также есть наличник , или головная пластинка, с уплощенной вершиной. [8] M. mexicanus обычно имеет оранжево-желтый цвет. [9]
Распространение и среда обитания
M. mexicanus - это вид ос из Нового Света, который встречается где угодно от юга США до Коста-Рики. Подвид M. m. mexicanus преимущественно присутствует где-нибудь между Мексикой и Коста-Рикой, хотя его видели в Техасе. С другой стороны, подвид M. m. cubicola наблюдалась на юго-востоке США, на Багамах, на Кубе, в Пуэрто-Рико, Техасе и Миссури. [3] М. м. cubicola можно увидеть почти во всех округах Флориды, за исключением самых северо-западных округов штата. Было высказано предположение, что существует барьер распространения, который проходит через северо-запад Флориды, предотвращая распространение M. m cubicola к западу от Алабамы. [10] [11] Однако этот подвид наблюдался в Техасе и Миссури в 2009 году, когда он гнездился на нескольких видах пальм , других деревьях и человеческих постройках. [3]
Колонический цикл
Колонический цикл M. mexicanus подробно описала Марсия Литте в 1970-х годах. [12] Гнезда M. mexicanus могут основывать от одной до двадцати самок, и хотя для гнезд есть «ранний» и «поздний» периоды, их можно закладывать в любой момент в течение года. Основатели гнезда обычно рождаются вместе и недалеко от места своего родового гнезда. Половое развитие самок различается, и в каждом гнезде может быть одна или несколько маток. Однако большинство самок репродуктивно жизнеспособны и способны стать королевой. Гнезда включают гребешок, состоящий из открытых ячеек из бумаги, прикрепленных к листьям стеблем. Жизненный цикл гнезда можно разделить на преддочерние и постдочерние стадии [7] или иногда их называют до- и постэклозийными гнездами. [4] Продолжительность гнезда оценивается в 8 месяцев, хотя большой процент гнезд выходит из строя задолго до этого. [7]
Поведение
Тактика гнездования
Было обнаружено, что M. mexicanus имеет две стабильные стратегии гнездования : гаплометроз и плеометроз. Гаплометроз относится к стратегии гнездования единственной основательницы, тогда как плеометроз относится к стратегии, включающей несколько сооснователей. [4] Обе эти тактики стабильны у M. mexicanus, и было обнаружено, что это связано с тем, что каждая из этих стратегий благоприятна в определенных условиях, так что это пример контекстно-зависимой черты. [4] Гаплометрические гнезда более подвержены большей смертности, [7] и действительно до 80% гаплометрических гнезд разрушаются в течение 20 дней. [4] Однако было обнаружено, что гаплометроз чаще встречается зимой и весной, а плеометроз - осенью. [7] Было высказано предположение, что более крупные самки с большей вероятностью будут одинокими основательницами весной и основательницами групп летом, что не является предпочтением для более мелких самок. [5] Кроме того, когда количество потенциальных местообитаний экспериментально уменьшается в области, то гнезда с большей вероятностью будут основаны несколькими самками, и обратное, как было обнаружено, также верно, что указывает на то, что эта тактика гнездования зависит от контекста. зависимый. Кроме того, самка может переключаться между тактикой гнездования во взрослом возрасте , предполагая, что эта черта пластична. [2]
Строительство гнезда
Гнезда M. mexicanus наблюдались на пальме сереноа ( Serenoa repens ), капустной пальме ( Sabal palmetto ), дубах , испанском мхе и человеческих постройках. [3] Источники волокна для бумажных гнезд часто расположены довольно близко к гнезду по сравнению с источниками пищи. [7] Однако было обнаружено, что гнезда M. mexicanus часто строят на восточной стороне пальмовых листьев , вероятно, потому, что такая ориентация увеличивает активность гнезда в начале дня, как следствие повышенной яркости и освещенности. температура. [2] Было также обнаружено, что основательницы предпочитают внешний изгиб пальмовых ветвей внутреннему завитку [2] и что капустная пальма может обеспечить лучшую защиту от птиц, чем другие места обитания. [11]
Социальная структура
Самки M. mexicanus в колонии находятся на разных уровнях развития яичников , и хотя обычно в каждой колонии бывает одна или несколько маток, относительно большая часть самок репродуктивно жизнеспособна. [7] Было обнаружено, что самки в гнезде очень изменчивы, так как после того, как гнездо инициировано, одна самка может стать основной репродуктивной самкой, а другие - подчиненными. [13] Тем не менее, смена гнезда происходит часто, [13] и если матку удаляют, то ее сожитель может заменить ее в течение недели. [7] Самки в любом конкретном гнезде имеют удивительно низкий уровень родства. [12] Некоторые причины, по которым гнезда M. mexicanus могут быть плейотропными, несмотря на эту низкую степень родства, включают снижение смертности в гнездах с несколькими основательницами, сокращение времени развития и большие размеры колоний. [12] [7]
Каннибализм и узурпация
Было замечено, что после удаления матки из гнезда личинки и яйца постепенно исчезают в течение недели. В этот период новые ячейки гнезда не строятся, и в конце этого периода подчиненная оса из гнезда может начать откладывать яйца и стать королевой. [7] Также было замечено, что в колонию принимаются не входящие в гнездо сородичи, когда чужеродная оса еще молодая, и когда само гнездо относительно новое. Однако более взрослой осе часто не дают присоединиться к колонии, а более старые гнезда, как правило, не допускают сородичей любого возраста. Эти наблюдения приводят к предположению, что особи M. mexicanus отвергают иностранцев из-за риска, что они могут захватить их гнездо. [13] Было обнаружено, что межколониальный каннибализм встречается в гнездах, и чужеродные особи особей могут вторгаться в любое данное гнездо каждые 5 часов. [6] Кроме того, возможно, что самки M. mexicanus могут быть паразитами выводка , съедая яйца чужого гнезда и помещая собственное яйцо в пустую камеру. [2]
Взаимодействие с другими видами
Хищники
Птицы - главный источник хищничества M. mexicanus . [11] Крапивники , кустарниковые сойки , голубые сойки , обыкновенные желтогорлы , кардиналы , трэшеры , пересмешники , дятлы и малиновки считаются хищниками этого вида и, как считается, разрушают гнезда. [7] Кроме того, пауки, такие как ткачи сфер Argiope aurantia и Nephila clavipes , считаются хищниками M. mexicanus . [7]
Обычно муравьи совершают набеги на гнезда этого вида, хотя редко, когда муравьи совершают набеги на еще не покинутые гнезда. [7] Известно , что такие виды, как Campanotus floridanus , Crematogaster ashmeadi и Pheidole floridana, совершают набеги на живые гнезда и поедают выводок колонии ос. [6] Однако было обнаружено, что чаще всего один муравей встречается с гнездом и его успешно сдерживают. [7]
Другие осы
Помимо согласованных взаимодействий, которые обсуждались выше, ожидается, что M. mexicanus конкурирует с другими видами ос за места гнездования. Было обнаружено, что районы гнездования M. mexicanus являются взаимоисключающими с Polistes exclamans и P. metricus , двумя симпатрическими видами ос, которые, как известно, гнездятся в сходных местообитаниях . [11]
Мимикрия
Папайи плодовая мушка , Toxotrypana curvicauda , развивались различные цветовые вариации в популяциях , живущих в различных географических регионах. В тех областях Флориды, которые он разделяет с M. mexicanus , было обнаружено, что он имеет коричневый и темно-оранжево-желтый цвет, который похож на M. mexicanus . [9] У самок длинный яйцеклад, который часто принимают за жало, что увеличивает сходство этого вида с M. mexicanus и другими подобными видами ос. [14] Похоже, что плодовые мухи также имитируют определенные защитные манеры ос. Когда их берут на руки люди, мухи часто искривляют свое тело и выглядят так, как будто они пытаются использовать свой яйцеклад в качестве жала. [14] Избирательное преимущество этой морфологической и поведенческой мимикрии еще полностью не выяснено. [14]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/en/thumb/b/b9/Toxotrypana.curvicauda.png/220px-Toxotrypana.curvicauda.png)
Коммуникация
Было обнаружено, что укусы - частое явление между сокамерниками. Было обнаружено, что особи, которые больше всего добывают пищу в колонии с несколькими основателями, были наименее агрессивными особями в группе. Также было обнаружено, что особи с наименее развитыми яичниками были особями, которые добывали больше всего пищи в группе. [7] Кроме того, было предположение, что особи M. mexicanus накапливают особый запах с возрастом, что согласуется с наблюдением, что более старые самки чаще отвергаются чужими гнездами. [15] У самцов были обнаружены клетки экзокринной железы в стернитах желудка , хотя у них очень мало протоков экзокринных клеток железы по сравнению с другими видами Mischocyttarus . [1] Однако эти наблюдения согласуются с идеей о том, что M. mexicanus , как и другие осы, используют химические вещества для общения посредством распознавания сородичей, передачи сигналов феромонов и т. Д. [15]
Диета
Было обнаружено, что M. mexicanus питается как членистоногими, так и нектаром . Есть подозрение, что они охотятся на личинок членистоногих. Кроме того, были замечены самки, которые собирают пищу на цветках пальметто и лионии . [7] Самцы также часто встречаются на цветках, и они часто набрасываются на других особей M. mexicanus , которые кормятся на этих цветках, что предположительно связано с брачными привычками этого вида. [7]
Рекомендации
- ^ a b c Пост, округ Колумбия и Жанна, Р. (1982). «Грудные железы трех видов самцов социальных ос из рода Mischocyttarus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 90 (1): 8–15.
- ^ a b c d e f Gunnels IV, CW, Дубровский, A, и Avalos, A. (2008). «Социальные взаимодействия как экологическое ограничение в эусоциальном насекомом». Поведение животных . 75: 681–691.
- ^ a b c d e f Карпентер, Дж. М., Хант, Дж. Х., Штрассманн, Дж. Э. (2009). « Mischocyttarus mexicanus cubicola : основное расширение его ареала до Техаса (Hymenoptera: Vespidae)». Entomologica Americana . 115 (1): 95–96.
- ^ а б в г д Клауз, Р. (2001). «Некоторые эффекты размера группы на выходе из первых гнезд Mischocyttarus mexicanus (Hymenoptera: Vespidae)». Энтомолог из Флориды . 84 (3): 418–424.
- ^ a b Gunnels IV, CW. (2007). «Сезонно изменяющиеся эусоциально избранные черты у бумажной осы, Mischocyttarus mexicanus ». Этология . 113: 648–660.
- ^ a b c Клауз, РМ. (1995). «Узурпация гнезд и межколониальный каннибализм в Mischocyttarus mexicanus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 68 (1): 67–73.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Литте, М. (1977). «Поведенческая экология социальной осы, Mischocyttarus mexicanus ». Поведенческая экология и социобиология . 2 (3): 229–246.
- ^ a b c Сильвейра, OT. (2008). «Филогения ос рода Mischocyttarus de Saussure (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae)». Revista Brasileira de Entomologia . 52 (4): 510–549.
- ^ a b c Ландольт, П.Дж., Гонсалес, М., Чемберс, Д.Л., и Хит, Р.Р. (1991). «Сравнение полевых наблюдений и отлова плодовой мухи папайи на плантациях папайи в Центральной Америке и Флориде». Энтомолог из Флориды . 74 (3): 408–414.
- Перейти ↑ Hermann, HR & Chao, JT. (1984). «Распространение Mischocyttarus (Monocyttarus) mexicanus cubicola в США». Энтомолог из Флориды . 67 (4): 516–520.
- ^ a b c d Герман, Х. Р., Гонсалес, Дж. М., и Германн, Б. С.. (1985). « Mischocyttarus mexicanus cubicola (Hymenoptera), распространение и гнездовые растения». Энтомолог из Флориды . 68 (4): 609–614.
- ^ a b c Strassmann, JE, Queller, DC, & Solís, CR. (1995). «Генетическое родство и структура популяции социальной осы Mischocyttarus mexicanus (Hymenoptera: Vespidae)». Insectes Sociaux . 42: 379–383.
- ^ a b c Мора-Кепфер, Ф. (2014). «Контекстно-зависимое принятие не-гнездящихся у примитивно эусоциального насекомого». Поведенческая экология и социобиология . 68: 363–371.
- ^ a b c Ландольт, П.Дж. (2000). «Глава 14: Поведение мух рода Toxotrypana (Trypetinae: Toxotrypanini)». В Алуйе, М., Норрбом А.Л. (Ред.). Плодовые мухи (Tephritidae): филогения и эволюция поведения (363–373). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press LLC. Распечатать.
- ^ а б Невес, Э. Ф., Андраде, БАК, Суарес, Ю. Р., Лима, С. М., и Антониалли-Джуниор, ВФ. (2012). «Возрастные изменения в поверхностных феромонах осы Mischocyttarus consimilis (Hymenoptera: Vespidae)». Генетика и молекулярные исследования . 11 (3): 1891–1898.